Introducción

Digitaria Haller es reconocido como uno de los génerosmásdifícilesenlatribu Paniceae y su dificultad taxonómica radica en el gran número de especies, la amplia distribución geográfica, complejidad de caracteres (e. g. principalmente los referidos a la micromorfología y la anatomía de las espiguillas y el antecio superior) y el pobre conocimiento de las relaciones morfológicas, anatómicas y filogenéticas entre sus especies (Webster 1983, Webster y Hatch 1983, Clayton y Renvoize 1999, Giraldo-Cañas 2004, 2005, 2013a). Sin embargo, las hipótesis filogenéticas disponibles para Digitaria, con base en análisis morfológico-anatómicos y moleculares, muestran a este género como monofilético (Duvall et al. 2001, Giussani et al. 2001, Vega et al. 2009, Morrone et al. 2012), aunque este podría ser para o polifilético (Kellogg 2015).

Los representantes de Digitaria son frecuentemente confundidos por numerosos botánicos, inclusive por agrostólogos, con algunos representantes del género neotropical Axonopus P. Beauv. No obstante, estos géneros se pueden reconocer y separar fácilmente, ya que Digitaria se caracteriza por tener espiguillas agrupadas en pares, tríadas, tétradas e incluso en grupos de cinco (muy raramente solitarias) (versus espiguillas solitarias en Axonopus), por sus espiguillas plano-convexas con orientación abaxial (versus biconvexas y adaxiales en Axonopus), por la presencia de gluma inferior (estructura ausente en Axonopus) (Black 1963, Nicora y Rúgolo de Agrasar 1987, Watson y Dallwitz 1992, Giraldo-Cañas 2005, 2013a, 2014) y por su antecio superior muy ornamentado (versus pobremente ornamentado en Axonopus) (Giraldo-Cañas 2002, 2004) (Figuras 1, 2 y 3). Por otra parte, Digitaria tiene un número básico de cromosomas x igual a nueve, mientras que en Axonopus x es igual a diez (Morrone et al. 2012, Giraldo-Cañas 2014).

Digitaria se distribuye principalmente en regiones tropicales y subtropicales de ambos hemisferios, con algunos representantes en las regiones templadas (Nicora y Rúgolo de Agrasar op. cit.); sus especies crecen principalmente por debajo de los 1000 m de altitud, aunque algunas pueden alcanzar ca. 3500 m (Nicora y Rúgolo de Agrasar op. cit.). En el continente americano se le encuentra desde Canadá y las Antillas hasta la Argentina y Chile (Vega y Rúgolo de Agrasar 2003). De las 220-230 especies conocidas para el género (Clayton y Renvoize 1999, Vega y Rúgolo de Agrasar 2005, 2007, Vega et al. 2009, Morrone et al. 2012, Kellogg 2015), 101 habitan en el Nuevo Mundo (Vega y Rúgolo de Agrasar 2003) y de estas, 65 especies crecen en Sudamérica como se detallará más adelante. Digitaria constituye un importante grupo no sólo a nivel económico, siendo algunos de sus representantes importantes forrajeras, sino también a nivel ecológico, dada su abundancia y diversidad en algunos ecosistemas (sabanas naturales, cerrados, afloramientos rocosos de los escudos precámbricos sudamericanos, áreas degradadas, áreas de cultivos de regiones montañosas como de praderas-pastizales y selvas basales) (Giraldo-Cañas 2005).

En el presente estudio, se documenta, por primera vez, la presencia de Digitaria velutina (Forssk.) P. Beauv. en Sudamérica (una especie nativa de África, Arabia y Yemen), se presenta el inventario del género Digitaria para Sudamérica y se actualizan las áreas de distribución para cada una de las especies presentes en Sudamérica. Así, se contribuye con el inventario de la flora agrostológica sudamericana.

Material y métodos

El inventario del género Digitaria en Sudamérica está basado en datos combinados de inventarios personales del autor, derivados de varias exploraciones de campo y de las visitas a los herbarios AFP, BAA, CAUP, CDMB, CHOCO, COAH, COL, FMB, HECASA, HPUJ, HUA, HUQ, IBGE, INPA, JAUM, LLANOS, MEXU, MO, NY, PSO, QCA, RSA, SI, SURCO, TOLI, UDBC, UIS, UPTC, US, UTMC, VALLE y VEN, acrónimos abreviados de acuerdo con Thiers (2016). Los datos de distribución por país también están basados en diferentes fuentes bibliográficas, tales como Henrard (1950), Luces de Febres (1963), Rosengurtt et al. (1970), Rúgolo de Agrasar (1974, 1994), Hafliger y Scholz (1980), Renvoize (1984), Marticorena y Quezada (1985), Killeen (1990), Brako y Zarucchi (1993), Tovar (1993), Vega y Rúgolo de Agrasar (2002, 2003, 2005, 2007), Giraldo-Cañas (2003, 2004, 2005, 2010, 2011, 2013a, 2013b), Renvoize et al. (2006), Funck et al. (2007),Zuloaga et al. (2008), do Canto Dorow (2010), Vega y Rúgolo (2012) y Finot et al. (2015).

Las técnicas usadas corresponden a las empleadas clásicamente en taxonomía y sistemática biológicas (véanse las referencias en Giraldo-Cañas et al. 2012, Giraldo-Cañas 2014). Se siguió el concepto morfológico de especie, con base en los postulados expuestos por Crisci (1994), Uribe Meléndez (2008) y Giraldo-Cañas (2014), esto es “una especie se define como un conjunto de individuos que presenta un espectro continuo de variación fenotípica y separado de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas; en otras palabras, las especies son hipótesis acerca de la discontinuidad de la naturaleza”. En el inventario del género para Sudamérica, la palabra referencia corresponde, en la mayoría de los casos, a un ejemplar testigo depositado en un herbario o puede corresponder a una fuente bibliográfica, donde se cita la respectiva especie para Sudamérica.

Resultados y discusión

Digitaria velutina (Forssk.) P. Beauv., Ess.Agrostogr.: 51, 173. 1812. Phalarisvelutina Forssk., Fl. Aegypt.- Arab. 17. 1775. TIwO: Yemen. Bulghose, montibus Hadiensibus, mar 1763, P. Forsskål 115 (Herb. Forsskåliino. 115) (holotipo: C, visto digitalmente), non Milium velutinum DC., Cat. Pl. Horti Monsp. 126. 1813. Digitariavelutina (DC.) Hitchc., Proc. Biol. Soc. Wash. 40: 84. 1927, nom. illeg. hom. [= Digitarialeucites (Trin.) Henrard]. Figuras 4, 5 y 6.

Distribución geográfica y ecológica.Digitaria velutina es nativa de África, Arabia y Yemen (Pohl 1980, Webster 1983, Poilecot 1995, 1999) y se le ha encontrado naturalizada en Australia (Webster 1983, Pohl y Davidse 1994), Costa Rica y México (Pohl 1980, Pohl y Davidse 1994, Vega y Rúgolo de Agrasar 2003, 2007, Sánchez-Ken 2012); aquí se registra por primera vez para Sudamérica. Digitaria velutina crece en áreas abiertas, alteradas, zonas de cultivo e incluso, en áreas urbanizadas, entre el nivel del mar y los 2600 m de altitud. Al parecer, su presencia en el Nuevo Mundo corresponde a una introducción reciente (Pohl y Davidse 1994).

Esta novedad se une a los hallazgos recientes que constituyen los primeros registros para la flora sudamericana, tales como Anthoxanthum davidsei (R. W. Pohl) Veldkamp (Giraldo-Cañas 2011), Calamagrostis pittieri Hack. (Giraldo-Cañas y Mayorga 2001), Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin. (Giraldo-Cañas 2012), Ctenium concissum Swallen (Giraldo-Cañas 2013b), Digitaria abyssinica (Hochst. ex A. Rich.) Stapf (Renvoize et al. 2006, Giraldo-Cañas 2011, 2013a), Echeandia fiavescens (Schult. & Schult. f.) Cruden (Giraldo-Cañas 2015a), Eleusine multifiora Hochst. ex A. Rich. (Giraldo-Cañas 2015b) y Paspalum jaliscanum Chase (Giraldo-Cañas 2011). Lo anterior indica que aún se está lejos de completar el inventario de la diversidad vegetal, no sólo en Sudamérica sino en Colombia, toda vez que la mayoría de los nuevos registros son precisamente de este país. En este senti- do, sólo en gramíneas se han documentado recien- temente 122 especies por primera vez para Colombia (Giraldo-Cañas 2013b).

Observaciones.Digitaria velutina se reconoce fácil- mente por sus panojas, las cuales tienen racimos proximales frecuentemente con órdenes de ramifica- ción consecutiva (racimos compuestos) (Figuras 4 y 5), por sus espiguillas pilosas y elíptico-lanceoladas, por su gluma inferior enervia, por su gluma superior 3-nervia, por su lema inferior 5-nervia y por sus anteras diminutas de hasta 0,5 mm de longitud (Figuras 4 y 6). Sin embargo, por su hábito con cañas decumbentes y ramificadas, entrenudos y nudos glabros, vainas papiloso-pilosas, lígulas de hasta 2 mm de longitud, espiguillas pareadas y de 1,8-2 mm de longitud, antecio superior grisáceo y por su cariopsis elíptica blanquecina, ésta podría confundirse con la especie africana Digitaria abyssinica (Hochst. ex A. Rich.) Stapf, la cual ya se encuentra naturalizada en varios países americanos. No obstante, D. abyssinica se reconoce fácilmente por sus panojas con racimos simples (sin ramificaciones consecutivas), por sus espiguillas pareadas elípticas y glabras, por su gluma inferior ovado-deltoidea y uni-nervia, por su gluma superior 3-6-nervia, por su lema inferior 7-nervia y por sus anteras de 1-1,1 mm de longitud (Figura 6). Ambas especies se pueden separar por varias características, las cuales se detallan en la tabla 1. La descripción completa de estas dos especies se encuentra en Henrard (1950), Pohl (1980), Webster (1983), Pohl y Davidse (1994), entre otras obras.

COLOMBIA. Boyacá: cordillera Oriental andina, municipio de Villa de Leyva, vereda Salto y Bandera, finca “Gatan asucune zpuyquyz quypcuas bzascua”, a 5,7 km al noroeste de la plaza principal de Villa de Leyva, a 1,5 km de la intersección de la carretera veredal en el Alto de Los Migueles, en dirección al valle del río Cane; pendientes medias y moderadas; sustratos rocosos, pedregosos y arenosos (raramente arcillosos) con capa orgánica delgada y sujetos a fuerte erosión; precipitación 942 mm/año, con fuerte estacionalidad; temperatura media 17ºC; alta radiación solar; fuertes vientos y baja humedad relativa; ocasional en áreas de cultivo, en medio de Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv., Dichanthelium acuminatum (Sw.) Gould & C. A. Clark, Euphorbiapeplus L., Paspalum notatum Flüggé y Phyllanthus niruri L., 2250 m, 4 abr 2015, D. Giraldo-Cañas 5890 (COL, UPTC).

Cundinamarca: cordillera Oriental andina, Bogotá D. C., jardinera norte del edificio El Cubo de Colsubsidio, calle 53 x carrera 30, en medio de una matriz de Anigozanthos sp. y Liriope sp., crecía junto con Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. ex J. Presl & C. Presl, Poa annua L. y Oxalis sp., 2600 m, 22 may 2012, D. Giraldo-Cañas 5324 (COL, UPTC).

COSTA RICA. San José: San José, Alley between Av. 7-9, 150 m E of Iglesia Santa Teresita, 1100 m, 28 sep 1982, R. W. Pohl 14160 (MO).

MÉXICO. México D. F.: Campus of Universidad Nacional Autónoma de México, ca. 2000 m, 30 nov 1984, G. Davidse & J. Davidse 30277 (COL, MO, US).

Inventario de las especies del género Digitaria presentes en Sudamérica:

Conclusiones

Con este nuevo hallazgo y otros recientes (Giraldo-Cañas 2003, 2004, 2005, 2010, 2011, 2013a, 2013b, Vega y Rúgolo de Agrasar 2002, 2005, do Canto Dorow, 2010), el género Digitaria queda representado en Sudamérica por 65 especies, de las cuales 53 son nativas (34 endémicas) y 12 son introducidas- naturalizadas. Brasil presenta la mayor riqueza con 48 especies (12 endémicas) (esta cifra actualiza el número de especies, dado que recientemente sólo se habían considerado 39 especies para este país, Tabla 2), seguido por Venezuela (29/1), Paraguay (28/0), Colombia (27/2), Argentina (26/1) y Bolivia (24/1) (Tabla 2).

El nuevo registro aquí considerado permite ampliar el área de distribución geográfica de la especie citada y asimismo, eleva el número de las gramíneas conocidas para Sudamérica. La novedad aquí tratada se suma a otras recientemente documentadas para Colombia (Giraldo-Cañas y Mayorga 2001, Renvoize et al. 2006, Giraldo-Cañas 2011, 2012, 2013a, 2013b, 2015a, 2015b, y datos inéditos), sobre la base de exploraciones realizadas en las áreas secas montañosas de la región andina colombiana, novedades que contemplan variados representantes de las familias Asparagaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Poaceae, Polypodiaceae y Primulaceae. Con la nueva información aquí documentada, se contribuye al conocimiento de las Poaceae de Colombia y Sudamérica.

Agradecimientos

Al Instituto de Ciencias Naturales y a la Universidad Nacional de Colombia por todas las facilidades brindadas para la preparación de este trabajo. A Juan Camilo Ospina González (SI) por el obsequio de valiosa bibliografía y material vegetal. A los evaluadores por sus valiosos comentarios y acertadas sugerencias. Al Comité Editorial por su permanente apoyo y valiosa colaboración. A Marcela Morales (COL) por la elaboración de la ilustración. Este artículo es una contribución derivada de los proyectos “Estudios morfológicos, anatómicos y taxonómicos en gramíneas neotropicales (Fase II)” y “Estudios florísticos en comunidades xerófilas de la cordillera Oriental andina (Boyacá, Colombia)”, de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá D. C.

Referencias

Barbosa Castillo, C. E. 1992. Contribución al conocimiento de la flórula del parque nacional natural El Tuparro. Serie Biblioteca Andrés Posada Arango, libro 3: 1-271. Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente Inderena, Bogotá D. C.

Black, G. A. 1963. Grasses of the genus Axonopus (a taxonomic treatment). Advancing Frontiers of Plant Sciences 5: 1–186.

Brako, L. y J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 45: 1–1286.

Clayton, W. D. y S. A. Renvoize. 1999. Genera Graminum: Grasses of the World. Kew Bulletin, Additional series 13: 1–389. Royal Botanic Gardens, Kew, 3era. edición.

Crisci, J. 1994. La especie: realidad y conceptos. En: Llorente Bousquets, J. e I. Luna (Compiladores). Pp: 53–64. Taxonomía biológica. Universidad Autónoma de México-Fondo de Cultura Económica, México D. F.

do Canto Dorow, T. S. 2010. Digitaria Haller. Pp: 1479–1481. En: Campostrini Forzza R. and P. Leitman (Coordinadoras). Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil 2. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

Duvall, M., J. Noll y A. Minn. 2001. Phylogenetics of Paniceae (Poaceae). American Journal of Botany 88: 1988–1992.

Escobar, E., J. Belalcázar y G. Rippstein. 1993. Clave de las principales plantas de sabana de la altillanura de los llanos Orientales en Carimagua, Meta, Colombia. CIAT-Universidad Nacional de Colombia, Cali, 95 pp.

Finot, V. L., C. Marticorena, A. Marticorena, G. Rojas y J. A. Barrera. 2015. Grasses (Poaceae) of Easter Island - Native and introduced species diversity. En: Lo, Y-H.J., A. Blanco y S. Roy (Eds.). Biodiversity in ecosystems - Linking structure and function: 383-406. INTECH, http://dx.doi.org/ 10.5772/59154.

Funk, V., T. Hollowell, P. Berry, C. Kelloff y S. N. Alexander. 2007. Checklist of the plants of the Guiana Shield (Venezuela: Amazonas, Bolívar, Delta Amacuro; Guyana, Surinam, French Guiana). Contributions from the United States National Herbarium 55: 1-584.

Giraldo-Cañas, D. 2002. Estudios micromorfológicos y anatómicos en el género neotropical Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae): II. Antecio superior. Caldasia 24: 293–316.

Giraldo-Cañas, D. 2003. Novedades taxonómicas y corológicas en la tribu Paniceae (Poaceae: Panicoideae) para Colombia: Digitaria y Panicum.Caldasia 25: 209– 227.

Giraldo-Cañas, D. 2004. Características micromorfológicas y anatómicas de la espiguilla y el antecio superior del género Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Caldasia 26: 1–35.

Giraldo-Cañas, D. 2005. Las especies colombianas del género Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Caldasia 27: 25–87.

Giraldo-Cañas, D. 2010. Una nueva especie de Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) de Colombia. Caldasia 32: 301–309.

Giraldo-Cañas, D. 2011. Nuevos registros para la flora de Colombia: Eriocaulaceae, Poaceae y Xyridaceae. Revista BioEtnia 8: 131–137.

Giraldo-Cañas, D. 2012. Primer registro de Chrysopogon aciculatus (Poaceae: Panicoideae: Andropogoneae) en Sudamérica. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 36: 5–14.

Giraldo-Cañas, D. 2013a. Novedades agrostológicas para Colombia y Perú: Axonopus y Digitaria (Poaceae: Panicoideae). Caldasia 35: 299–309.

Giraldo-Cañas, D. 2013b. Las gramíneas en Colombia: Riqueza, distribución, endemismo, invasión, migración, usos y taxonomías populares. Biblioteca José Jerónimo Triana 26: 1-380. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D. C.

Giraldo-Cañas, D. 2014. Las especies del género Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paspaleae) de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 38: 130–176.

Giraldo-Cañas, D. 2015a. Novedades taxonómicas y corológicas en Echeandia (Asparagaceae). Caldasia 37: 61–71.

Giraldo-Cañas, D. 2015b. Novedades corológicas para las floras de Colombia y Ecuador: Andropogon y Eleusine (Poaceae). Ciencia en Desarrollo 6: 113–118.

Giraldo-Cañas, D. y C. Mayorga. 2001. Nuevos registros de gramíneas (Poaceae) para la flora de Colombia. Hickenia 3 (28): 99-103.

Giraldo-Cañas, D., P. M. Peterson y I. Sánchez Vega. 2012. The genus Eragrostis (Poaceae: Chloridoideae) in northwestern South America (Colombia, Ecuador, and Perú): Morphological and taxonomic studies. Biblioteca José Jerónimo Triana 24: 1-195. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D. C.

Giussani, L. M., J. H. Cota-Sánchez, F. O. Zuloaga y E. A. Kellogg. 2001. A molecular phylogeny of the grass subfamily Panicoideae (Poaceae) shows multiple origins of C4 photosynthesis. American Journal of Botany 88: 1993-2012.

Hafliger, E. y H. Scholz. 1980. Grass weeds 1. Weeds of the subfamily Panicoideae. CIBA-GEIGY Ltd., Basle, 142 pp.

Henrard, J. T. 1950. Monograph of the genus Digitaria. Universitaire Pers Leiden, Leiden, 999 pp.

Kellogg, E. A. 2015. Poaceae. En: Kubitzki, K. (Ed.). The families and genera of vascular plants xIII: 1-416. Springer, Dordrecht.

Killeen, T. J. 1990. The grasses of Chiquitanía, Santa Cruz, Bolivia. Annals of the Missouri Botanical Garden 77: 125-201.

Luces de Febres, Z. 1963. Las gramíneas del Distrito Federal. Dirección de Recursos Naturales Renovables, Ministerio de Agricultura y Cría, Instituto Botánico. Caracas, 234 pp.

Marticorena, C. y M. Quezada. 1985. Catálogo de la flora vascular de Chile. Gayana, Botánica 42: 1–157.

Morrone, O., L. Aagese, M. A. Scataglini, D. L. Salariato, S. S. Denham, M. A. Chemisquy, S. M. Sede, L. M. Giussani, E. A. Kellogg y F. O. Zuloaga. 2012. Phylogeny of the Paniceae (Poaceae: Panicoideae): integrating plastid DNA sequences and morphology into a new classification. Cladistics 28: 333–356.

Nicora, E. G. y Z. E. Rúgolo de Agrasar. 1987. Los géneros de gramíneas de América austral. Ed. Hemisferio Sur, Buenos Aires, 611 pp.

Pohl, R. W. 1980. Family 15. Gramineae. Flora Costaricensis. Fieldiana, Botany (New Series) 4: 1-608.

Pohl, R. W. y G. Davidse. 1994. Digitaria Haller. Flora Mesoamericana 6: 365–371.

Poilecot, P. 1995. Les Poaceae de Côte-d’Ivoire. Boissiera 50: 1-734.

Poilecot, P. 1999. Les Poaceae du Niger. Boissiera 56: 1-766.

Renvoize, S. A. 1984. The Grasses of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew. 301 pp.

Renvoize, S. A., A. S. Vega y Z. E. Rúgolo de Agrasar. 2006. Gramineae (part 3). Subfam. Panicoideae. Flora of Ecuador 78: 1-218.

Rosengurtt, B., B. Arrillaga de Maffei y P. Izaguirre de Artucio. 1970. Gramíneas uruguayas. Departamento de Publicaciones, Universidad de la República, Montevideo. 491 p.

Rúgolo de Agrasar, Z. E. 1974. Las especies del género Digitaria (Gramineae) de la Argentina. Darwiniana 19: 65-166.

Rúgolo de Agrasar, Z. E. 1994. Digitaria. En: Spichiger, R. y L. Ramella (Eds.), Gramineae V, Panicoideae Paniceae, Flora del Paraguay 23: 75-139, Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève & Missouri Botanical Garden, Ginebra.

Sánchez-Ken, J. G. 2012. A synopsis of Digitaria (Paniceae, Panicoideae, Poaceae) in Mexico, including the new species Digitaria michoacanensis. Acta Botánica Mexicana 101: 127–149.

Thiers, B. 2016. Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. http:// sweetgum.nybg.org/ ih (consultado el 15 de agosto de 2016).

Tovar, O. 1993. Las gramíneas (Poaceae) del Perú. Ruizia 13: 1-480.

Uribe Meléndez, J. 2008. Monografía de Frullania subgénero Meteoriopsis (Frullaniaceae, Marchantiophyta). Caldasia 30: 49–94.

Vega, A. S. y Z. E. Rúgolo. 2012. Digitaria Haller. En: Zuloaga, F. O., Z. E. Rúgolo y A. M. Anton (Eds.). Flora Argentina. Flora Vascular de la República Argentina, Volumen 3 - Tomo 1: 287–308, Monocotyledoneae- Poaceae: Aristidoideae a Pharoideae. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria INTA - IMBIV CONICET - Instituto de Botánica Darwinion IBODA, Córdoba (Argentina).

Vega, A. S. y Z. E. Rúgolo de Agrasar. 2002. Novedades taxonómicas y sinopsis del género Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) en Bolivia. Darwiniana 40: 171-190.

Vega, A. S. y Z. E. Rúgolo de Agrasar. 2003. Digitaria. En: Zuloaga, F. O., O. Morrone, G. Davidse, T. Filgueiras, P. M. Peterson, R. Soreng y E. Judziewicz (Eds.). Catalogue of New World grasses (Poaceae): III. Subfamilies Panicoideae, Aristoideae, Arundinoideae, and Danthonioideae. Contributions from the United States National Herbarium 46: 193–213.

Vega, A. S. y Z. E. Rúgolo de Agrasar. 2005. Novedades taxonómicas y sinopsis del género Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) en Colombia y Venezuela. Darwiniana 43: 232–267.

Vega, A. S. y Z. E. Rúgolo de Agrasar. 2007. Novedades taxonómicas y sinopsis del género Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) en América Central. Darwiniana 45: 92–119.

Vega, A. S., G. H. Rua, L. T. Fabbri y Z. E. Rúgolo de Agrasar. 2009. A morphology-based cladistic analysis of Digitaria (Poaceae, Panicoideae, Paniceae). Systematic Botany 34: 312–323.

Watson, L. y M. J. Dallwitz. 1992 (onwards). The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references. Versión: 18 de diciembre de 2012. http://delta-intkey.com

Webster, R. D. 1983. A revision of the genus Digitaria Haller (Paniceae: Poaceae) in Australia. Brunonia 6: 131–216.

Webster, R. D. y S. L. Hatch. 1983. Variation in the morphology of the lower lemma in the Digitaria sanguinalis Complex (Poaceae). Iselya 2: 3–13.

Zuloaga, F. O., O. Morrone, S. Nozawa y M. Ramia. 2008. Digitaria Haller. En: Hokche, O., P. E. Berry y O. Huber (Eds.). Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser, Caracas. Nuevo catálogo de la fiora vascular de Venezuela: 794–795.

Información adicional

Citación del artículo: : Giraldo-Cañas, D. 2016. Estudios morfológicos y taxonómicos en Digitaria Haller (Poaceae: Panicoideae: Paniceae): inventario y primer registro de Digitaria velutina (Forssk.) P. Beauv. para Sudamérica. Biota Colombiana 17 (2): 19-38. DOI: 10.21068/c2016.v17n02a03