Comunidades de insectos acuáticos de los tres flancos de la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia

Los macroinvertebrados acuáticos son uno de los grupos biológicos más abundantes (Rivera-Usme et al. 2008) e importantes en el funcionamiento de los ecosistemas lóticos (Muñoz et al. 2001, Molina et al. 2008), especialmente porque contribuyen en los procesos de fraccionamiento de la materia orgánica y la circulación de nutrientes, que luego son incorporados en la red trófica como fuente energética para consumidores de niveles superiores acuáticos y terrestres (Zúñiga 2010, Roldán et al. 2014). Entre otras utilidades se destaca que son usados como indicadores de la calidad de agua (Roldán 2003, Giacometti y Bersosa 2006, Gamboa et al. 2008, Moya et al. 2009, Zúñiga y Cardona 2009). No obstante, teniendo en cuenta que los sistemas dulceacuícolas son unos de los más amenazados por la explotación de los recursos naturales (Mesa y Fernández 2007), los estudios limnológicos se han considerado de gran utilidad, debido a que permiten conocer variaciones en la biodiversidad y su relación con la hidrología (Bernal et al. 2006).

La Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM) es un sistema montañoso independiente de la cordillera de los Andes la cual presenta condiciones geológicas particulares y sus sistemas acuáticos mantienen una gran biodiversidad. Esta montaña posee tres caras o flancos, que tienen diversas condiciones climáticas debido a su posición frente al mar y a la influencia de los vientos alisios del nordeste (Pro-Sierra 1998).

En la SNSM, la mayoría de los trabajos que abordan insectos acuáticos se han desarrollado en el río Gaira (sector noroccidental), entre los que se destacan aspectos como hábitos alimentarios (Granados-Martínez 2013, Guzmán-Soto y Tamaris- Turizo 2014), deriva (Tamaris-Turizo et al. 2013), distribución (Tamaris-Turizo et al. 2007), grupos funcionales alimentarios (Rodríguez-Barrios et al. 2011) y bioindicación (Guerrero-Bolaño et al. 2003). Por otro lado, en el río Manzanares Serna et al. (2015) adelantaron trabajos sobre distribución espacial y temporal con énfasis en las comunidades de Trichoptera. En cuanto a estructura y composición, Jaimes-Contreras y Granados-Martínez (2016) estudiaron este grupo en ocho afluentes de la SNSM. Por su parte Rúa-García et al. (2015) registraron la distribución de géneros de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera en cuatro ríos de la SNSM. Sin embargo, el conocimiento en cuanto a la biodiversidad de macroinvertebrados acuáticos es insuficiente, en este sentido los estudios tanto taxonómicos como ecológicos son importantes, porque contribuyen al entendimiento de la calidad ambiental del recurso hídrico (Roldán et al. 2014).

En este estudio se determinó la estructura de las comunidades de insectos acuáticos, realizando dos muestreos en la parte media de los ríos Gaira, Tucurinca, Guatapurí y Ranchería, los cuales se ubican en diferentes flancos de la SNSM. Se espera que la estructura y composición de los insectos acuáticos no varíe en los diferentes sectores de la SNSM, debido a que estos sistemas presentan características físicas y pluviométricas similares, lo cual es indispensable para la estructuración de la comunidad (Vannote et al. 1980, Araúz et al. 2000).

Área de estudio

El estudio se realizó en la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), situado al norte de Colombia, entre los 10°12'05'' - 11°20'11'' N y los 72° 36?16'' - 74º12’49’’ W. Posee más de 18 cuencas, las cuales abastecen a los departamentos del Magdalena, Cesar y La Guajira. En dichas cuencas la disminución de la cobertura vegetal asociada a sus fuertes pendientes y la estacionalidad de las lluvias acentúan la inestabilidad del régimen hídrico provocando variaciones en sus caudales (Pro-Sierra 1998). El sector norte de la SNSM bordea el Mar Caribe desde las tierras del sur de La Guajira hasta la desembocadura del río Manzanares en Santa Marta; el sector occidental limita con el Mar Caribe, la Ciénaga Grande de Santa Marta y la planicie del río Magdalena y por último, el sector oriental está limitado por el río Cesar y el río Ranchería al Norte (Pro-Sierra op. cit.). En este estudio se establecieron cuatro estaciones de muestreo en tres sectores de la SNSM, los cuales corresponden al sector noroccidental (río Gaira) que posee vegetación ribereña bien conservada, el sector suroccidental (río Tucurinca) también con un bosque ribereño en buen estado de conservación y el sector oriental (Ranchería y Guatapurí), que cuenta con poca cobertura vegetal y gran disponibilidad de luz. Estos ríos se encuentran ente los 500 y 1100 m s.n.m. (Tabla 1).

Variables ambientales

En cada una de las tres caras que conforman la SNSM el clima es controlado por las precipitaciones, exposición al mar y los vientos alisios del nordeste. La cara norte es más húmeda y corresponde al río Gaira. La oriental más seca incluye a los ríos Guatapurí y Ranchería. Finalmente, el flanco occidental (río Tucurinca), presenta dos periodos de lluvias: de abril a junio y de agosto a noviembre y las épocas secas de diciembre a marzo y de junio a agosto (Pro-Sierra 1998). En la cara norte para los años 2009 y 2010 se registraron precipitaciones anuales entre 1955 mm y 3657 mm, en la parte occidental entre 760 mm y 4921 mm, y en la oriental entre 1973 mm y 3302 mm (datos Ideam). No obstante, Ranchería presentó precipitaciones anuales entre 1022 mm y 1605 mm, cabe aclarar que en estos años se presentó el fenómeno de La Niña (Benavides-Ballesteros y Rocha-Enciso 2012). Los valores promedios multianuales para cada mes en cada río se especifican con detalle en Rúa-García et al. (2015). En cada río se midieron las siguientes variables ambientales: temperatura del agua (ºC), oxígeno disuelto (mg/L), pH (unidades) y conductividad (µS/cm) empleando una sonda multiparamétrica WTW 340i. Adicionalmente, se tomó una muestra de agua de 500 ml y se refrigeró para su análisis en el laboratorio con el fin de medir nutrientes como nitritos, nitratos y fosfatos siguiendo los métodos propuestos por Apha (1992).

Recolecta e identificación de organismos

En cada sitio se realizaron dos muestreos entre junio de 2009 y noviembre de 2010, para la respectiva recolecta de larvas de insectos acuáticos en cada río (Tabla 1). Se utilizó una red Surber de 0.09 m2 de área y 250 µm de poro para recolectar los organismos presentes en los microhábitats de grava y macrófitas; con la red triangular se recolectaron organismos de la hojarasca y por colecta manual se revisaron, durante 15 minutos, zonas de salpicadura y piedras de 30 y 40 cm de diámetro, de acuerdo a los métodos propuestos por Zúñiga y Cardona (2009), para un total de una muestra integral por cada sitio. Los organismos se preservaron en alcohol al 96 %. En laboratorio las muestras se determinaron hasta el nivel taxonómico más detallado posible, usando las claves y descripciones taxonómicas de Clifford (1991), Merrit et al. (2008), Domínguez y Fernández (2009), Hanson et al. (2010) y Prat et al. (2011). En este estudio se incorporan resultados de los órdenes de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera, publicados por Rúa-García et al. (2015), con el fin de poder establecer la composición de toda la comunidad de insectos acuáticos en los cuatro ríos de la SNSM.

Tabla 1.

Localización de las estaciones, fecha de muestreos y altitud (m s.n.m.) de cada sitio. M: muestreo.

Análisis de datos

Se estimaron los índices de diversidad de Shannon- Weiner (H’) y Simpson (D) para realizar la conversión a número efectivo de especies y poder estimar la diversidad con la serie de los Números de Hill (N0, N1 y N2) donde, la diversidad de orden cero (N0) es conocida como la riqueza (S) de especies. Para calcular (N1 y N2) se utilizó la conversión de Shannon-Weiner (H’) y Simpson (D) a “Numero efectivo de especies” descritas en Jost (2006 y 2010), donde N1 corresponde al número de taxones igualmente abundantes o típicos y N2 a los abundantes o dominantes (Chao et al. 2014). Estas medidas permiten incorporar datos de abundancia y cumplen con una serie de propiedades matemáticas acordes con la interpretación intuitiva del concepto de diversidad, de esta manera la conversión de los índices a diversidades de número efectivo de especies facilita la interpretación de resultados. Por otra parte, para medir la proporción de la diversidad observada en cada estación con relación a la máxima diversidad esperada, se estimó el índice de equidad de Pielou.

Se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP) para evaluar cómo la abundancia de los insectos acuáticos se relaciona con los sitios de muestreo. Finalmente, se realizó un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) usando la abundancia los taxones con mayores auto-valores y las variables ambientales para conocer posibles relaciones entre dichas variables en los sitios muestreados. Las variables ambientales se transformaron con (Log+1). Todos estos análisis se realizaron con el paquete estadístico de PAST 3.13 versión libre.

Caracterización ambiental

mEl río Gaira presentó los valores más altos de fosfatos (2,1 mg/L P04), nitritos (1,25 mg/L N02) y nitratos (1,55 mg/L N03). El valor mayor de conductividad se presentó en los ríos Guatapurí y Ranchería (131 µS/cm y 125 µS/cm) y el menor en el Gaira (valores promedios de 34,3 µS/cm). Así mismo, en esta estación se presentó el mayor registro de oxígeno disuelto (9,4 mg/L 02) y en la estación Ranchería el menor (5,4 mg/L 02). La mayor temperatura (26,5 ºC) se observó en el río Ranchería y la menor (19 ºC) corresponde al río Gaira. El pH en los ríos Gaira y Tucurinca presentó valores por encima de la neutralidad (7,4 y 7,2) mientras que en los ríos Guatapurí y Ranchería presentó valores por debajo de la neutralidad (6,8 y 6,7); Sin embargo, esta variable siempre estuvo cercana a la neutralidad (Tabla 2).

Tabla 2.

Valores de las variables físicas y químicas tomadas en cada estación de muestreo.

Estructura de las comunidades

En total se recolectaron 5803 individuos agrupa- dos en nueve órdenes: Coleoptera, Diptera, 0donata, Lepidoptera, Hemiptera, Megaloptera, Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera. De estos, 684 individuos correspondieron al río Gaira, 1890 al Guatapurí, 1640 se colectaron en Ranchería y 1589 en Tucurinca. La mayor riqueza de taxones se obtuvo en el río Guatapurí con 57 y la menor en el río Gaira con 31 (Figura 1). Entérminos generales se registraron 39 familias y 72 taxones, entre los de mayor abundancia se encuentran: Simulium (Diptera: Simuliidae), con 14,5% , Smicridea (Trichoptera: Hydropsychidae) con 12,3 Tricorythodes (Ephemeroptera: Leptohyphidae) con 10,5 % y Anacroneuria (Plecoptera: Perlidae) con 10,05 % (Anexo 1). En cuanto a la distribución de las comunidades en las estaciones de muestreo, la abundancia se relacionó de la siguiente manera: la grava presentó mayor abundancia siendo superior en Ranchería con 765 individuos y menor en Gaira con 185. Seguido se encuentra macrófitas que presentó mayor abundancia en Tucurinca con 572 y menor en Gaira con cero por la ausencia de macrófitas. La hojarasca fue superior en Guatapurí con 823 y menor en Tucurinca con 271. El microhábitat piedra obtuvo mayor abundancia en Tucurinca con 232 y menor en Gaira con 62 (Figura 2). En el Análisis de Componentes Principales (ACP) los dos primeros ejes suman en sus varianzas un 91,06 %; mostró que Gaira estuvo caracterizado por los altos valores de abundancia de Anchytarsus y Phylloicus, mientras que la alta abundancia de Helicopsyche se asoció a la estación Tucurinca; el Ranchería estuvo definido por los altos valores de abundancia de Chimarra y finalmente Guatapurí por las altas abundancias de Hexatoma, Staphylinidae, Atanatolica, Limonicola, Phycitinae sp. 3, Smicridea y Crambinae sp.1. (Figura 3).

Río Gaira

De los 684 individuos, los órdenes con mayor abun- dancia fueron Plecoptera (251 organismos), Trichoptera (171) y Ephemeroptera (153). Este río presentó el menor número de individuos (684) y una equidad de Pielou (J´) de 0,677. 0btuvo los valores más bajos en cuanto a los Números de Hill: N0=31, N1= 10,237 taxones igualmente abundantes o típicos y N2= 5,701 taxones abundantes o dominantes (Tabla 3). Con respecto a la distribución de los organismos, la hojarasca presentó el mayor porcentaje de abundancia con el 63,89 % (437 individuos) y el menor corresponde a piedra con 9,06 % (62 individuos). Esta estación tuvo el menor número de individuos y un alto valor de precipitación que corresponde a 439,7 mm (Figura 2).

Figura 2.

Abundancia de macroinvertebrados acuáticos en los ríos muestreados (Gaira, Tucurinca, Guatapurí y Ranchería) en los diferentes microhábitats (grava, hojarasca, macrófita y piedra) y precipitación promedio multianual (mm) de las estaciones climáticas más cercanas.

Figura 3.

Caracterización de los sitios de muestreo por medio de la abundancia de los insectos acuáticos mediante el Análisis de Componentes Principales (ACP).

Tabla 3.

Abundancia e índices de la estructura de las comunidades de insectos acuáticos. Número de individuos (N), Diversidad de Shannon-Weiner (H’), Dominancia de Simpson (D), Equidad de Pielou (J’) y serie de los Números de Hill (N0, N1 y N2).

Río Guatapurí

Los órdenes con mayor abundancia fueron Diptera (805 individuos), Ephemeroptera (527 individuos) y Trichoptera (443 individuos). Este río obtuvo el mayor número de individuos (1890 individuos) y una equidad de Pielou (J´) de 0,703. Respecto a la diversidad, los valores de los Números de Hill fueron N0=57, N1=17,16 taxones abundantes y N2= 10,921 taxones muy abundantes. En cuanto a la distribución de los organismos, el microhabitat hojarasca mostró el mayor porcentaje de abundancia (43,54 %) y piedra el menor (8,62 %). Esta estación mostró la mayor abundancia de insectos acuáticos y un bajo valor de precipitación el cual fue de 206,85 mm (Figura 2).

Río Ranchería

Los órdenes con mayor abundancia fueron Diptera (494 individuos), Ephemeroptera (482 individuos) y Trichoptera (358 individuos). En este río se obtuvieron 1640 individuos y una equidad de Pielou (J´) de 0,737. Los valores de los Números de Hill fueron N0=44, N1=16,232 taxones igualmente abundantes o típicos y N2=11,543 taxones abundantes o dominantes. En cuanto a la distribución de los organismos, la grava presentó el mayor porcentaje de abundancia con 46,65 % (765 individuos) y el menor correspondió a piedra con 8,90 % (146 individuos). Este río obtuvo una alta abundancia de insectos acuáticos presentando un valor bajo de precipitación que corresponde a 197,1 mm (Figura 2).

Río Tucurinca

Se registraron un total de 1589 individuos, donde los órdenes con mayor abundancia fueron Ephemeroptera (699 individuos), Trichoptera (443 individuos) y Diptera (238 individuos). Una equidad de Pielou (J´) de 0,687. En cuanto a los Números de Hill presentó N0=40, N1=12,591 taxones igualmente abundantes o típicosy N2=8,881 taxones abundantes o dominantes. Con respecto a la distribución de los organismos, el microhábitat macrófitas presentó el mayor porcentaje de abundancia con 36 % (572 individuos) y el menor en piedra con 14,60 % (232 individuos). Este río evidenció una baja abundancia de insectos acuáticos y un alto valor de precipitación con 395,5 mm (Figura 2).

Variables ambientales y su relación con los insectos acuáticos

En el Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) los dos primeros ejes suman en sus varianzas un 90,89 %. El río Gaira presentó altas abundancias de Phylloicus, Anchytarsus y Helicopsyche lo cual se relacionó con los altos valores de oxígeno disuelto (9,4 mg/L 02), nitratos (1,5 mg/L N03) y nitritos (1,2 mg/L N02). El río Ranchería evidenció altas abundancias de Chimarra y Atanatolica asociado con altos valores de nitritos (0,09 mg/L N02). El río Tucurinca, fue definido por las altas abundancias de Smicridea y Helicopsyche, los cuales se asociaron con los mayores niveles de pH (7,2). Para el río Guatapurí, las variables como temperatura y conductividad estuvieron relacionadas con las altas abundancias de los taxones Culoptila, Protoptila, Mortoniella, Atopsyche y Grumichella (Figura 4).

El río Gaira presentó los mayores valores en cuanto a nitritos, nitratos y fosfatos (Tabla 2) en comparación con los demás ríos; probablemente se debe a que cerca de esta estación hay grandes extensiones de cultivos de café (Tamaris-Turizo et al. 2013, observaciones de la fase de campo) y los nutrientes agregados al suelo pueden ser arrastrados al canal principal. El río Guatapurí registró las menores concentraciones de nitritos y fosfatos, lo cual está relacionado con bajos impactos de perturbación antrópica evidenciado durante las visitas de campo (Martínez-García 2010). Por otro lado, la baja conductividad registrada en el río Gaira puede estar relacionada con poco arrastre de material de las riberas por ser una cuenca pequeña, similar a lo reportado por Pro-Sierra (1998), Tamaris- Turizo y López-Salgado (2006) y Meza-Salazar et al. (2012), donde dicha variable puede estar relacionada con una cobertura vegetal que evita el arrastre de sólidos y por la composición geológica del sitio. Los datos de las variables ambientales coinciden con los registrados por Rodríguez et al. (2011) y Tamaris- Turizo et al. (2013) en el río Gaira, y por Rúa- García et al. (2015) y Jaimes-Contreras y Granados- Martínez (2016) para diferentes ríos de la SNSM, quienes afirman que sus cuencas poseen aguas bien oxigenadas, lo cual provee un buen sistema de autodepuración y circulación de nutrientes, las cuales son características típicas de ríos tropicales de montaña.

En general, los 72 taxones encontrados en este estudio, muestran que estos ríos tienen alta riqueza de géneros. Estudios similares realizados por Chará et al. (2009) evidenciaron 211 géneros de macroinvertebrados acuáticos en 28 quebradas de municipios del Valle del Cauca. Zúñiga et al. (2013) también encontraron una alta riqueza de insectos acuáticos en quebradas de la región andina colombiana. Sin embargo, la baja diversidad encontrada puede explicarse por las intervenciones de carácter antrópico (Bernal et al. 2006), tal como es el caso de las estaciones Gaira y Tucurinca. En este estudio no se evaluó el efecto antrópico, pero durante los muestreos se evidenció que los sitios con menor diversidad tenían alto impacto por actividades humanas; además, la abundancia y distribución de los insectos acuáticos en cada estación mostraron relación con la precipitación, coincidiendo con lo propuesto por Jacobsen et al. (1997) quienes sugieren que la abundancia y la composición de los insectos acuáticos están relacionadas con las altas temperaturas y periodos de lluvias. No obstante, para Giacometti y Bersosa (2006) en épocas de alta precipitación no favorece el registro de dichos insectos acuáticos.

Figura 4.

Ordenamiento de las variables ambientales, la abundacia de los insectos acuáticos y los sitios de muestreo mediante el Análisis de Correspondencia Canónica (ACC).

En Colombia, la familia Chironomidae ha contado con estudios como guías de identificación genérica de larvas (0spina et al. 1999, Ruiz et al. 2000) y el reporte de las principales subfamilias (Lizarralde De Grosso 2009). Esta familia se considera parte esencial de la biomasa en ambientes lénticos y lóticos, aun así su conocimiento en cuanto a taxonomía y ecología está siendo incorporado puesto que no se cuenta con la suficiente información (Bello-González et al. 2013, Roldán et al. 2014). En este estudio se encontró el género Podonomus (Chironomidae: Diptera) en el río Guatapurí, el cual se constituye en el primer registro para la SNSM; así mismo, el género Stenhelmoides (Elmidae: Coleoptera) para el río Ranchería. Cabe resaltar que en Colombia la familia Elmidae es una de las de mayor abundancia y riqueza (Arias-Díaz et al. 2007, Roldán et al. 2014) y en el Neotrópico esta familia es altamente diversa (González-Córdoba et AL. 2015). Sin embargo, el conocimiento en cuanto a diversidad ecología y distribución es escaso, aunque se cuenta con estudios como registros genéricos para la región de la Orinoquia, riqueza genérica (González-Códoba et al. 2015), distribuciónespacial y temporal (Arias-Díaz et al. 2007).

En cuanto a la diversidad, la serie de los números de Hill fue mayor en el río Guatapurí, mostrando que este río tiene una alta riqueza y diversidad en comparación con Gaira y Tucurinca, de acuerdo a los criterios propuestos por Moreno et al. (2011), quienes sugieren que usando los números efectivos, se mejoraría la interpretación de la diversidad entre comunidades, ya que se agrupan diferentes componentes y se pueden hacer comparaciones entre diferentes sitios. Los valores de equidad de Pielou registrados en este trabajo, evidencian que todos los taxones no son igualmente abundantes. Rivera-Usme et al. (2008) en su estudio, encontraron la mayor diversidad y equidad en quebradas del departamento del Quindío, justificando que estos resultados pueden estar asociados a características propias de los sistemas y las pocas limitaciones fisicoquímicas que impone el medio al establecimiento de la fauna acuática y a la variedad de microhábitats presentes. Por su parte, Pino-Selles y Bernal-Vega (2009) reportaron una equidad de Pielou para cinco meses de muestreo entre 0,57 y 0,78, en donde se observó que variaba con el tiempo, posiblemente por deberse a un bosque de galería con reducida perturbación en la parte alta-media del río David en Panamá.

En el ACC se evidenció que las abundancias de ciertos taxones en cada estación están determinadas por la caracterización ambiental. Los resultados obtenidos coinciden con los reportados por Jaimes-Contreras y Granados-Martínez (2016), en donde se muestra relación de los tricópteros como Phylloicus y Helicopsyche con los valores de oxígeno disuelto y nitritos; Chimarra y Atanatolica con los valores de nitritos; Smicridea con los valores de pH y Culoptila, con los valores de temperatura y conductividad. Según Rivera-Abreu (2004), las estaciones que presentan similitud en las condiciones ambientales, muestran comunidades con composiciones semejantes. Por otra parte, 0yanedel et al. (2008) encontraron que la diversidad de macroinvertebrados en la cuenca hidrográfica del río Aysen varió en función de las variables físicas del hábitat especialmente las hidráulicas. Además, para hacer comparaciones entre estaciones y para determinar las influencias de condiciones ambientales sobre la comunidad de macroinvertebrados acuáticos, la temperatura del agua y la oxigenación permiten determinar la distribución de individuos (Quinn y Hickey 1990).

La abundancia de las comunidades de insectos acuáticos fue similar entre los cuatro ríos muestreados, por tanto se puede considerar que estas comunidades son similares en la parte media de los tres flancos de la SNSM, lo cual se ajusta a lo establecido por Vannote et al. (1980) en la teoría del río como un continuo. Sin embargo, trabajos experimentales son necesarios para ratificar esta hipótesis. Por otro lado, la estación Gaira difirió de las demás estaciones por las variables ambientales, presentó los mayores registros en los nutrientes (nitrito, nitrato y fosfato), lo cual puede ser considerado como una presión antrópica local. Finalmente, es necesario el desarrollo de trabajos de diversidad con alta resolución taxonómica enfocados al estudio de la autoecología en insectos acuáticos de la SNSM, debido a que muchos atributos estructurales de estas comunidades difieren a los registrados en zonas andinas de Colombia.

Citación del artículo: Barragán, M. F., C. E. Tamaris-Turizo y G. A. Rúa-García. 2016. Comunidades de insectos acuáticos de los tres flancos de la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Biota Colombiana 17 (2): 47-61. D0I: 10.21068/ c2016.v17n02a05

A María del Carmen Zúñiga, Marcela González, Narcis Prat, Alonso Ramírez, Pablo Gutiérrez y Cristian Granados por apoyar en la identificación de los organismos. A Cristian Guzmán por apoyar en las faenas de campo e identificación en laboratorio. A Miky Weber y Claudia Weber por facilitar las instalaciones para el muestreo en el río Gaira. A la comunidad indígena Kankuama de Chemesquemena por autorizar los muestreos en el río Guatapurí. A los miembros del Grupo de Investigación en Ecología Neotropical de la Universidad del Magdalena. A los revisores anónimos que con sus comentarios contribuyeron a mejorar el manuscrito. A Juan Fuentes Reinés por la revisión del abstract