Introducción

La regionalización ecológica es una herramienta de gran utilidad para la comprensión del territorio y la definición de estrategias adecuadas que se deben formular para la conservación y manejo. Esta clasificación no debe permanecer en la simple descripción de las características biofísicas en una escala particular, sino que una vez detectado el patrón ecológico que define una región, el desafío es entender que lo determina y los mecanismos que lo generan y lo mantienen (McMahon et al. 2004). Para ecosistemas acuáticos la definición de ecorregión está dada por Abell et al. (2008), como un área grande que abarca uno o más sistemas y presenta un conjunto de comunidades y especies distintivo. Al interior de una ecorregión, las especies, junto con la dinámica ecológica y las condiciones ambientales, son más similares entre sí que con las de regiones ecológicas circundantes, convirtiendo a la ecorregión por sí misma en una unidad de conservación. Según Arita y Rodríguez (2002), las escalas de diversidad están delimitadas por la dimensión del área tratada y de esta forma los estudios muestran que 160.000 km² corresponden ya a una escala de diversidad gamma. la identidad de una ecorregión se debe a que esta guarda cierta homogeniedad biótica y abiótica, la cual se evidencia de acuerdo al nivel que se realicen las interpretaciones espaciales (McMahon et al. op. cit.). Así, la diversidad gamma es una medida adecuada para tratar al río como un ecosistema acuático, ya que este es un sistema abierto y dinámico con unas característica biofísicas determinadas, que además es transversal a gran parte del territorio, lo que supone una mayor área y diversidad.

Entre los trabajos previos más resaltantes sobre ecorregionalización en ecosistemas acuáticos hay que destacar el trabajo de Abell et al. (2008), donde se regionalizaron desde un punto de vista biogeográfico, los ambientes dulceacuícolas de la tierra a través de los peces, considerando tanto los patrones evolutivos como los patrones ecológicos más destacados, como un aporte para la conservación de la biodiversidad acuática a nivel global. Ya Abell et al. (2007) habían mostrado la importancia de los ejercicios de regionalización para el establecimiento de zonas dulceacuícolas protegidas, y que la ausencia de este tipo de figura de protección se da por la inexistencia de modelos apropiados y diseños precarios de este tipo de áreas. La propuesta de estos autores consideró nuevos conceptos como área focal, zona de manejo crítico y manejo de zonas de captura de agua, que en conjunto con lo propuesto por la IUCN, pueden usarse para categorizar ecosistemas acuáticos amenazados y así poder conservarlos. Otros antecedentes para la región neotropical, incluyen por ejemplo el trabajo de Machado-Allison et al. (2010) quienes definen y describen 18 subregiones biogeográficas para la cuenca del río Orinoco (Colombia y Venezuela), basados en la composición íctica. Posteriormente Galvis et al. (2012), brindan información para Colombia con un criterio hidrogeográfico, sobre los eventos biogeográficos históricos ocurridos en el norte de Suramérica, dando elementos sobre la historia de las biotas en la región continental de este país. También se debe resaltar el trabajo de Rodríguez- Olarte et al. (2011), quienes analizan la efectividad que tienen las áreas protegidas continentales en la conservación de las comunidades de peces presentes en el Caribe continental de Venezuela. La conclusión principal fue que estas áreas eran muy limitadas para la conservación de este tipo de grupo faunístico, ya que, o son muy pequeñas o sólo incluyen fragmentos de ríos y cuencas, o están en lugares donde la riqueza y diversidad de peces es mínima. En el caso colombiano, Lasso y Sánchez-Duarte (2015), en el trabajo sobre la conservación de grandes peces, demuestran a través de la distribución de estas especies, como las figuras de protección territorial en Colombia no son suficientes, representativas o efectivas para la conservación. Esta aseveración está sustentada en el hecho de que las áreas protegidas no tienen un área suficientemente amplia para conservarlas, por lo que deben aunarse esfuerzos de vedas (espaciales y temporales) para la protección efectiva. Por otro lado, estas áreas no forman un continuo. Dichos autores proponen la constitución de una figura más efectiva o novedosa que los Parques Nacionales Naturales, para conservar los ríos y planos de inundación.

Colombia cuenta con una zonificación hidrográfica basada en las características de los cuerpos de agua, tales como dirección del flujo, orden, divisoria de aguas y la estructura general de la red de drenaje. Esta zonificación permite identificar y delimitar cuencas hidrográficas con tres niveles de jerarquía: áreas, zonas y subzonas (Figura 1), los cuales parten de la premisa de que la cuenca es un área de drenaje de un curso de agua superficial o subterráneo, río o lago (Ideam 2013). En esta cuenca se expresa el ciclo hidrológico y está limitada por divisorias de agua, las cuales son las fronteras del sistema. El objetivo del Ideam con esta zonificación es clasificar y priorizar unidades de análisis que permitan la ordenación y gestión del recurso hídrico, pero sin considerar el componente biótico.

La clasificación hidrográfica en Colombia está delimitada por la topografía, encontrando los límites en las divisorias y la unidireccionalidad de los caudales a través de las geoformas. Al vincular la distribución de las especies de peces a esta clasificación, algunos límites pueden cambiar cuando se reinterpreta la distribución de los taxones con una perspectiva histórica. La modelación de la distribución potencial de los taxones a través de los modelos de especies ha sido utilizada en ejercicios de regionalización a nivel mundial, y Colombia aún está en una fase inicial en la modelación de especies para este fin (IAvH 2015 - http://biomodelos.humboldt.org.co/). Particularmente los peces, han sido un grupo difícil para lograr esta meta ya que no existían a la fecha las variables acuáticas suficientes para poder aplicar los algoritmos de modelación. Sin embargo, al contar en la actualidad con información sobre la distribución actual y potencial de los peces, geomorfología general de las cuencas y algunos procesos históricos de cambios de drenajes, el objetivo de esta investigación fue proponer unidades hidrobiológicas de agua dulce basadas en criterios hidrogeográficos y biológicos, reagrupando así las zonas hidrográficas oficiales de Colombia sensuIdeam (2013), con la finalidad de su utilización en los ejercicios de planeación territorial y la toma de decisiones a nivel nacional

Material y métodos

El área de estudio estuvo enmarcada geográficamente en las áreas operativas de la empresa colombiana de petróleos (Ecopetrol) en las cuales se desarrolló el proyecto de PlaneaciónAmbiental para la Conservación (Instituto Humboldt-Ecopetrol). Dicha región abarcó el 62 % (70’373.736,64 ha) del territorio continental de Colombia e incluyó las principales vertientes: Pacífica y Caribe (incluyendo la cuenca Magdalena-Cauca), y parte de la región cisandina de la Orinoquia y Amazonia. El 38 % del territorio que no se consideró pertenece a la parte baja de la región cisandina de la Amazonia y Orinoquia. Aun así, el área considerada es significativa ya que recoge gran parte de la heterogeneidad espacial de la geografía colombiana.

De un total de 41 zonas hidrográficas determinadas para Colombia por el Ideam (2013), el área de estudio contempló 32 de estas zonas (78 %), las cuales se reagruparon de acuerdo a los criterios mencionados a continuación.

a) Características geomorfológicas de las cuencas e interpretación de la dirección y subdivisión de los drenajes

Se consideró la experiencia de los autores y de algunos expertos en biogeografía e ictiología del país, la cual se basó en la revisión de la zonificación hidrográfica actual de Colombia (codificación de las cuencas) (Ideam 2013), respecto a los mapas como el geológico (Gómez et al. 2007); el de regiones geográficas (Igac 2008); el de provincias hidrogeológicas (Ideam op. cit.); sistemas de acuíferos (Ideam op. cit.) e imágenes satelitales de Google Earth (2015). La combinación y análisis de estos recursos permitió discriminar y delimitar las formaciones geológicas más resaltantes, con los atributos que se consideraron influencian la distribución de las especies: tipo de estrechos que encauzan los ríos y limitan las distribuciones de algunas especies, abanicos aluviales, altiplanos, piedemontes, llanuras, divisorias de cabeceras no tan definidas orográficamente y planos de inundación.

b) Distribución y composición íctica

Se sintetizó la información secundaria sobre la distribución de especies de peces continentales presenteseneláreadeestudio, a partir delabibliografía disponible: Galvis et al. (1997), Lasso et al. (2004), Maldonado-Ocampo et al. (2005), Buitrago-Suárez (2006), Ortega-Lara et al. (2006a, 2006b), Villa- Navarro et al. (2006), Galvis et al. (2007a, 2007b), Maldonado-Ocampo et al. (2008), Castellanos- Morales et al. (2011), Lasso et al. (2011), Mesa y Lasso (2011), Téllez et al. (2011), Maldonado- Ocampo et al. (2012), Mojica et al. (2012) y Ortega- Lara et al. (2012), fundamentalmente.

Se seleccionaron 108 especies de peces consideradas entidades no monofiléticas -sin antepasado común reciente- (23 familias y 6 ordenes) (Anexo 1). Estas especies fueron escogidas desde un ejercicio previo de priorización de especies realizado en el proyecto Planeación Ambiental para la Conservación - Humboldt y Ecopetrol- (González et al. 2015a, b, Mesa et al. 2015, 2016a, b) desde el cual se analizaron originalmente 426 especies de peces. La selección actual se basó en especies que tienen una distribución reconocida en el territorio estudiado y son especies importantes para la conservación debido a su función ecológica, endemismo, uso, migración y categoría de amenaza. Se excluyeron del análisis las especies de alta montaña pertenecientes a los géneros Astroblepus y Eremophilus, ya que por su distribución natural en la sección alta de las montañas pueden compartir más de una vertiente hidrográfica. También se excluyeron las especies netamente estuarianas de los géneros Mugil, Pristis y Sciades, debido al enfoque continental del análisis, y también las especies con vacíos de información como Dupouyichthys y Leporellus. Las localidades reportadas se georreferenciaron para poder obtener puntos de base en la construcción de mapas de distribución potencial de las especies, mediante el programa QGIS versión 2.0.1 Dufour.

c)Semejanzas y diferencias en la composición íctica

Se construyó una matriz de presencia-ausencia de 108 especies entre las ecorregiones propuestas (Anexo 1). Con esta matriz se realizó un análisis binario de conglomerados que usó el algoritmo de agrupamiento de pares no ponderado (UPGMA -donde el clúster se une con base en la distancia media entre todos los miembros del grupo-), para corroborar la similitud ictiológica entre las regiones hidrobiológicas propuestas (27 unidades hidrobiológicas) y la distribución de las especies de peces. Para este fin se usó el programa estadístico PAST versión 3.01, con el cual se calculó el coeficiente de similitud de Simpson (usado para calcular la diversidad gamma entre regiones geográficas amplias), definido como M/N_min, donde N_min es el menor número de presencia entre dos asociaciones. Este índice trata dos asociaciones como idénticas, si una es una submuestra de la otra, haciéndolo muy útil para datos fragmentarios, ya que no se ve afectado por el tamaño de la muestra (Hammer et al. 2001). La similitud entre regiones se considera significativa a partir del valor de 66,6 % donde una fauna es la mitad del tamaño de la otra (Sánchez y López 1988).

Resultados

Se reconocen 28 ecorregiones de agua dulce para Colombia (Figura 2). Con el análisis de similitud de Simpson se corroboró la identidad ictiogeográfica de las ecorregiones propuestas agrupadas en dos grandes regiones y cuatro vertientes o macrocuencas. a) Región Trasandina: 1) cuencas de la región Pacífica, cuencas del Magdalena, Cauca, Catatumbo y los drenajes directos al Caribe; b) Región Cisandina: cuencas del Orinoco y el Amazonas (Figura 3, Tabla 1).

1) Región trasandina

Se entiende por esta región el área comprendida entre los valles interandinos que se forman entre las cordilleras Oriental, Central y Occidental. La conforman la vertiente Pacífica y Caribe (Figura 1).

Vertiente Pacífica

Incluye las siguientes ecorregiones, las cuales se agrupan por su posición latitudinal, geomorfología y composición íctica.

1) Juradó, 2) Utría, 3) San Juan-Baudó-alto Atrato (Figura 2). Estas tres ecorregiones están en el Pacífico norte de Colombia, el cual lo delimita la falla de Garrapatas (Bedoya et al. 2009). La franja litoral de esta porción es escarpada (acantilados) con un clima que va desde muy húmedo en Utría y Juradó, a pluvial en San Juan, Baudó y alto río Atrato. Las dos primeras ecorregiones incluyen ríos cortos que drenan directamente al Pacífico. La serranía del Baudó separa hacia el oriente la ecorregión que incluye a las cuencas del Baudó, San Juan y la porción alta del río Atrato.

Las especies de peces del alto río Atrato están expuestas a una conexión temporal con las presentes en el alto río San Juan, a través del arco estructural Istmina - Condoto el cual solo tiene 60 m s.n.m. (West 2000) y funciona como barrera intermitente entre las dos vertientes dependiendo del periodo hidrológico.

4) Amarales-Dagua, 5) Patía-Mira (Figura 2). Estas dos ecorregiones están ubicadas en la porción más al sur y occidental del país. Al sur incluyen el río Mira y al norte el río Dagua, con valles estrechos subxerófiticos en gran parte de la cuenca. El resto de la red hidrográfica incluye ríos cortos con dirección oriente-occidente, que en la parte baja son planos formando manglares extensos. El clima en esta franja litoral es cálido y va de muy húmedo a pluvial en la ecorregión de Amarales-Dagua.

Las especies de peces dulceacuícolas presentes en esta vertiente presentan cierta afinidad entre las ecorregiones Patía-Mira, Amarales-Dagua y Utría por un lado, y entre el San Juan-Baudó-alto Atrato y Jurado por el otro (Figura 3).

Vertiente Caribe

Incluye las siguientes ecorregiones agrupadas por su posición latitudinal y longitudinal, geomorfología y composición íctica, esta última para algunas ecorregiones determinada por su singularidad.

6) Bajo Atrato, 7) Urabá-Sinú, 8) norte de la Sierra Nevada, 9) Caribe-Guajira (Figura 2). Estas ecorregiones drenan directamente al mar Caribe, tienen en general un clima cálido seco, excepto la región del Golfo de Urabá que es muy húmeda y la Guajira que es árida. El bajo Atrato y Urabá-Sinú se encuentran al occidente de la falla de Romeral, mientras que más al norte, separadas por el costado sur de la Sierra Nevada de Santa Marta, están las ecorregiones norte de la Sierra Nevada y Caribe-Guajira. Corresponden a provincias hidrogeológicas costeras y orográficas cuando se encuentran influenciadas por la Sierra, las cuales delimitan el occidente y norte del país. Los principales ríos que caracterizan cada una de estas ecorregiones son el Atrato (en su tramo bajo), el Sinú y el Ranchería al norte, como límite entre la unidad norte de la Sierra Nevada y Caribe-Guajira. Esta última carece de un drenaje que la delimite.

La similitud faunística está dada por las especies que se distribuyen en las partes bajas de los ríos y comparten esta distribución caribeña (Figura 3).

10) Bajo Magdalena, 11) medio Magdalena, 12) bajo Cauca, 13) estrecho Cauca, 14) alto Nechí (Figura 2). En la cuenca del Magdalena y Cauca se encuentra un grupo de ecorregiones que pertenecen a la parte media y baja de estos dos ríos, las cuales se ubican sobre planicies de llanuras aluviales de depresiones tectónicas y deltas (Flórez 2003) y orográficas respecto a la Sierra Nevada de Santa Marta, serranías de Perijá, San Lucas, Ayapel y San Jerónimo. También se incluyen fallas en forma de estrechos valles y cañones.

Estas ecorregiones forman un grupo altamente significativo por la composición íctica, están subdivididas entre el bajo Magdalena y bajo Cauca, el medio Magdalena y el estrecho Cauca, incluyendo el alto río Nechí como unidad singular asociada a la rama del Cauca-Magdalena (Figura 3).

15) Suárez-Chicamocha, 16) Saldaña, 17) alto Magdalena, 18) alto-medio Cauca (Figura 2). Estas ecorregiones están caracterizadas por la geomorfología de valles longitudinales a las cordilleras Oriental, Central y Occidental. Se encuentran ubicados a altitudes mayores a los 1000 metros, con clima cálido a templado y baja pluviosidad.

Este grupo es significativo debido a la similitud faunística entre el alto Magdalena y el río Saldaña, y entre estos con las cabeceras del río Sogamoso (Suárez-Chicamocha). El alto y medio río Cauca se unen basalmente a estas regiones magdalénicas (Figura 3).

19) Catatumbo. Ecorregión orográfica con clima cálido seco. La red de drenaje la compone la cuenca del río Catatumbo, afluente importante del costado occidental del Lago de Maracaibo.

La posición en el dendograma está asociada claramente a los drenajes caribes, pero con una significancia baja, lo que la convierte en una ecorregión singular que se diferencia claramente del conjunto de las ecorregiones de la vertiente Caribe (Figura 3).

2) Región cisandina

Esta área comprende las regiones al oriente de los Andes, que incluyen las vertientes de las cuencas del Orinoco y del Amazonas (Figura 1).

Vertiente Orinoco

Incluye las siguientes ecorregiones agrupadas por su posición latitudinal y altitudinal, geomorfología y composición íctica.

20) Piedemonte bajillanura, 21) bajillanura, 22) piedemonte altillanura guayanesa, 23) altillanura guayanesa, 24) serranía de La Macarena (Figura 2). Estas ecorregiones se caracterizan por representar por un lado la cubeta de inundación de los llanos bajos susceptible a la inundación, y por otro la llanura alta que no se inunda.

Ambas unidades(bajillanura y altillanura) se extienden hasta los 100 m de altitud. Por otro lado, están los piedemontes respectivos, que van aproximadamente desde los 300 m en la bajillanura, y desde los 500 m de altitud en la altillanura. Ambos hasta la divisoria de agua en las cabeceras de la cordillera Oriental.

También se incluye la serranía de La Macarena como un territorio emergido con condiciones geológicas particulares. Esta ecorregión no se incluyó en el dendograma porque no contó con la revisión de información secundaria referente a su ictiofauna. No obstante es claramente diferenciable tanto por su singularidad en la composición íctica como por su geomorfología e historia geológica.

Vertiente Amazonas

Incluye las siguientes ecorregiones agrupadas por su posición latitudinal y altitudinal, geomorfología y composición íctica.

25) Piedemonte Caquetá, 26) medio Caquetá, 27) piedemonte Putumayo, 28) medio Putumayo (Figura 2). Estas cuatro ecorregiones están definidas por las cuencas hidrográficas a las cuales pertenecen y sus respectivos piedemontes desde los 500 m de altitud, hasta la divisoria de agua en las cabeceras en el macizo donde se forman las tres cordilleras de los Andes colombianos, y por otro lado desde el límite inferior de estos piedemontes hacia la sección media de las cuencas (hasta los 200 m de altitud), en donde comienzan los planos de inundación del canal principal de los ríos.

Los grupos formados para cada una de estas dos vertientes son altamente significativos, indicando una clara diferenciación en la composición de especies entre el Orinoco y el Amazonas. Entre las ecorregiones de la vertiente del Amazonas, hay una diferenciación importante respecto al piedemonte en la rama del Caquetá y alto Caquetá (Figura 3).

Discusión

En Colombia la planificación territorial que vincula a las cuencas hidrográficas está subdividida en cuatro niveles. El primero se refieres a las áreas hidrográficas donde se aporta a la planificación estratégica desde la visión de macrocuenas y planes del orden nacional. Un segundo nivel corresponde a las zonas hidrográficas donde se desarrollan los programas nacionales de monitoreo del recurso hídrico. El tercer nivel corresponde a las cuencas o parte de ellas, llamadas subzonas hidrográficas o niveles subsiguientemente menores, donde se desarrollan a nivel regional o local, los planes de ordenación y manejo de cuencas hidrográficas conocidos como POMCAS. Por último, un cuarto nivel donde se consideran los planes de manejo particulares a las microcuencas y acuíferos (Tabla 2) (MADS 2014a).

La visión del país es la articulación de estos cuatro niveles que van desde lo nacional hasta lo local, para lo cual todos los ejercicios de planificación deben basarse en los insumos generados por el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (Ideam), el cual es el encargado de generar la información base requerida para el país y sus demandas de conocimiento en pro de ordenar y planificar el territorio.

No obstante, la zonificación hidrográfica de Colombia se basa únicamente en la fisiografía de las cuencas, las cuales han servido históricamente también en la generación de los límites geopolíticos de los departamentos y los municipios que pertenecen a estos últimos, los cuales se convierten en pequeños fragmentos de las cuencas donde se asientan.

Por ello, el reto es entender cómo ir más allá de los límites estrictamente hidrográficos. Para tener una visión más integral de los ecosistemas, lo cual se lograría a través de la inclusión del componente biológico en nuevos ejercicios que contribuyan a la propuesta de límites de ordenación y planificación adecuados con una visión ecosistémica. El Ministerio del Ambiente y Desarrollo Sostenible (MADS 2014b), ratificando que no hay una línea de acción ni una base de información clara en cuanto a la sostenibilidad de los recursos hidrobiológicos, decide promover un nuevo reto para el país que tienda hacia una política pública de los recursos acuáticos en donde se formulen los objetivos y estrategias para lograrlos. En lo que concierne a los espacios continentales, la delimitación de estos ecosistemas se debe basar en la zonificación hidrográfica combinada con la cobertura de la tierra a escala 1:100.000 (Ideam 2010). Sin embargo, este esfuerzo no supera los límites hidrográficos porque solamente incluye los diferentes biomas y no divide estrictamente las cuencas. En el 2015 se publicó el Atlas del potencial hidroenergético para Colombia (Obregón 2015), en donde es evidente la capacidad de generación de 9139 cuencas que incluyen gran parte de las macrocuencas trasandinas colombianas. Para ello, se usaron criterios topográficos y climáticos muy bien soportados, pero nuevamente sin tener en cuenta el componente biológico, ni en el diseño ni en los impactos que puedan llegar a tener estos desarrollos futuros.

Teniendo en cuenta que desde una perspectiva conceptual, las ecorregiones no deben ser construidas solamente describiendo los patrones espaciales, sino que deben evidenciar el patrón ecológico, descubrir qué determina ese patrón y el mecanismo que lo genera y mantiene, es justo el desafío que tienen en su formulación (McMahon et al. 2004) y hacia el cual deberían enfocarse las futuras investigaciones. Sin embargo, en términos pragmáticos uno de los principales retos de las hipótesis de ecorregionalización es la buena resolución de los datos, ya que a una escala menor se obvian muchas particularidades. Este fue el caso del trabajo de Abell et al. (2008), que al manejar un nivel global, dejaron prácticamente por fuera todas las particularidades biogeográficas del norte de Suramérica. Sin embargo, es la mejor aproximación continental con la que se cuenta hasta el día de hoy.

La necesidad de una hipótesis de regionalización planteada a una escala adecuada, tal que permita la obtención de información biológica apropiada para evidenciar procesos más funcionales de los ecosistemas, como por ejemplo la composición íctica de grupos funcionales comunes y no comunes a determinadas ecorregiones en cuanto a los gremios tróficos, distribución espacial en el gradiente, tipos de desplazamiento como migración, etc., es justamente lo que se persiguió en el presente trabajo. No obstante, varios de los límites de las ecorregiones propuestas en esta investigación, corresponden a las divisorias de aguas, debido a que la escala considerada (1:100.000), corresponde a las expectativas del nivel regional, y la complejidad de la orografía trasandina a ese nivel dificultó la subdivisión por cotas altitudinales. Aun así, se establece un precedente que según los objetivos de conservación particulares, sirve como base en la implementación de análisis internos a cada ecorregión, en donde dichas áreas se podrían subdividir a su vez por cotas altitudinales en donde haya un recambio en la composición íctica. Siempre teniendo presente de que estas diferencias dependen de la cordillera que se trate, ya que por ejemplo la cordillera Occidental maneja umbrales altitudinales menores que los de su homóloga Central u Oriental en algunos sectores.

Las diferencias principales entre las áreas hidrográficas del Ideam versus las ecorregiones acuáticas aquí propuestas (Figura 1A y Figura 2), se encuentran en la región Caribe a nivel del bajo Magdalena, donde la ecorregión bajo Magdalena trata el conjunto de drenajes sin diferenciar el canal del Dique y los drenajes directos en esta porción. La segunda diferencia notable es la división que se propone en la cuenca del río Atrato, en donde se une la porción alta de esta cuenca con los drenajes pacíficos del San Juan y Baudó. En términos biogeográficos se incluye la porción alta del río Atrato como una unidad anidada al alto río San Juan, argumentado por la existencia del alto estructural de Istmina-Condoto (West 2000), como barrera intermitente que sirve de límite y conexión temporal de las dos cuencas. También algunas especies compartidas entre esta porción alta de la cuenca con el San Juan, corrobora esta subdivisión (Tabla 3). Adicionalmente, la cuenca del río Baudó se une a su vez al río San Juan, quedando la parte media baja del río Atrato como bajo Atrato, el cual drena hacia el Caribe. Además la cuenca del Catatumbo se propone como una entidad diferenciada de las demás porciones caribeñas dada la composición de especies, en gran proporción endémicas de esta ecorregión, y estrechamente relacionadas con la cuenca del Lago de Maracaibo en Venezuela (Figura 2).

Las principales diferencias a nivel de los límites de las zonas hidrográficas propuestas por el Ideam versus las ecorregiones acuáticas (Figura 1B vs. Figura 2), se muestran en la Tabla 4. Las diferencias radican fundamentalmente en los límites establecidos por unas y otras. Así, para la vertiente Caribe hay discrepancia entre los límites de lo denominado Caribe-Guajira, Caribe-litoral y Atrato -Darién, además de las porciones bajas de la cuencas Magdalena y Cauca. La vertiente Pacífica también cambia los límites al compararla con las ecorregiones, e incluye las cuencas del Atrato, San Juan, Baudó, drenajes directos y las zonas de Patía y Mira, donde se muestran las diferencias. Para la región cisandina es notable la agrupación de las zonas hidrográficas en solo ocho ecorregiones (Tabla 4).

También es importante mencionar que debido a que el grupo de peces dulceacuícolas que se trató es diverso y polifilético, no se realizó un análisis de parsimonia de endemismos (PAE), sino uno de similitud entre regiones por el nivel tratado (gran parte del país). Se establece que el análisis de diversidad indicado es a escala del paisaje, para así obtener respuestas sobre la diversidad gamma. Por ello, se usó el índice de similitud de Simpson en la construcción del dendograma, en vez de los que evalúan la diversidad a nivel local, o las diferencias en la composición de especies entre comunidades, como Morisita y Jaccard (Sánchez y López 1988, Arita y Rodríguez 2001, Moreno 2001 y Murguía y Rojas 2001).

Conclusiones

Las mayores diferencias entre las ecorregiones propuestas en este trabajo y las zonas hidrográficas oficiales reconocidas para Colombia, están sustentadas en la composición de especies y en la geomorfología que delimita la distribución de las mismas. El enfoque que integra el componente biológico con el hidrográfico da una visión más integral del territorio, al tener un contenido ecológico y expresar la historia natural de algunos organismos. Por último, es importante recalcar que aproximaciones como las planteadas en el presente trabajo serían de gran utilidad para ejercicios de planeación territorial, generación de planes de conservación de los recursos acuáticos y propuestas en ejercicios de compensación ambiental en aguas continentales.

Agradecimientos

A Ecopetrol S.A. ya que esta investigación se realizó en el marco del proyecto Planeación Ambiental para la Conservación de la Biodiversidad en el Áreas Operativas de Ecopetrol. A Diego Córdoba por su invaluable ayuda en la generación de los mapas y a los evaluadores anónimos por sus observaciones y sugerencias.

Referencias

Abell, R., J. D. Allan y B. Lehner. 2007. Unlocking the potential of protected areas for freshwaters. Biological Conservation 134: 48-63.

Abell, R., M. L. Thieme, C. Revenga, M. Bryer, M. Kottelat, N. Bogutskaya, B. Coad, N. Mandraka, S. Contreras B., W. Bussing, M. L. J. Stiassny, P. Skelton, G. R. Allen, P. Unmack, A. Naseka, N. G. Rebecca, N. Sindorf, J. Robertson, E. Armijo, J. V. Higgins, T. J. Heibel, E wikramanayake, D. Olson, H. l. López, R. E. reis, J. G. Lundberg, M H. Sabaj P. y P. Petry. 2008. Freshwater ecoregions of ther world: a new map of biogeographic units for freshwater biodivsersity conservation. BioScience 58 (5) 403-414.

Arita, T. y P. Rodríguez. 2001. Ecología geográfica y macroecología. Pp: 63-80. En: Llorente B., J. y J. J. Morrone (Eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México D. F.

Arita, H. T. y P. Rodríguez. 2002. Geographic range, turnover rate and the scaling of species diversity. Ecography 25:541-550.

Bedoya, G., F. Cediel, I. Restrepo-Correa, C. Cuartas, G. Montenegro, M. I. Marin-Cerón, J. Mojica y R. Cerón. 2009. Aportes al conocimiento de la evolución geológica de las cuencas Atrato y San Juan dentro del arco de Panamá-Chocó. Boletín de Geología 31 (2): 69-81.

Buitrago-Suárez, U. A. 2006. Anatomía comparada y evolución de las especies de Pseudoplatystoma Bleeker ١٨٦٢ (Siluriformes: Pimelodidae). Revista Academia Colombiana de Ciencias 30 (114): 117-141.

Castellanos-Morales, C. A., L. L. Marino-Zamudio, L. Guerrero-V. y J. A. Maldonado-Ocampo. 2011. Peces del departamento de Santander, Colombia. Revista Academia Colombiana de Ciencias 35 (135): 189-212.

Eschmeyer,W. N., R. Fricke y R. van der Laan (Eds.). 2016. Catalog of fishes: genera, species, references. (http:// researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/ catalog/fishcatmain.asp). Versión electrónica consultada 30 febrero 2016.

Eschmeyer, W. N. y J. D. Fong. 2016. Species by family/ subfamily. (http://researcharchive.calacademy.org/ research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp). Versión electrónica consultada 30 febrero 2016.

Flórez, A. 2003. Colombia: evolución de sus relieves y modelados. Universidad Nacional de Colombia, Red de Estudios de Espacio y Territorio, RET, Unibiblos. 238 pp.

Galvis, G., J. I. Mojica y M. Camargo. 1997. Peces del Catatumbo. Ecopetrol-Oxy-Shell Asociación Cravo Norte. D’Vinni Editores. Ltda. Bogotá, D. C., Colombia. 188 pp.

Galvis, G., P. Sánchez-Duarte, L. M. Mesa S., Y. López- Pinto, M. A. Gutiérrez-E, A. Gutiérrez-Cortés, M. Leiva C. y C. Castellanos C. 2007a. Peces de la Amazonia colombiana con énfasis en especies de interés ornamental. Instituto Colombiano de Desarrollo Rural (INCODER), Universidad Nacional de Colombia e Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (SINCHI). Bogotá D. C., Colombia. 489 pp.

Galvis, G., J. I. Mojica, F. Provenzano, C. A. Lasso, D. C. Taphorn B., R. Royero, C. Castellanos C., A. Gutiérrez C., M. A. Gutiérrez-E, Y. López-Pinto, L. M. Mesa, P. Sánchez-Duarte y C. A. Cipamocha. 2007b. Peces de la Orinoquia colombiana con énfasis en especies de interés ornamental. Instituto Colombiano de Desarrollo Rural (INCODER), Universidad Nacional de Colombia e Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (SINCHI). Bogotá D. C., Colombia. 489 pp.

Galvis, G., L. M. Mesa S. y C. A. Lasso. 2012. Biogeografía continental colombiana: un enfoque desde la hidrografía. Pp: 81-90. En: Páez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Eds.). 2012. V. Biología y conservación de las tortugas continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.

Gómez T., J., A. Nivia, N. E. Montes, D. M. Jiménez, M. L. Tejada, J. Sepúlveda, J. A. Osorio, T. G. Narváez, H. Diederix, H. Uribe y M. Mora (Compiladores). 2007. Mapa geológico de Colombia. Escala 1: 2’800.000. Ingeominas, segunda edición. Bogotá D. C., Colombia.

González, M. F., A. Díaz-Pulido, J. Aguilar-Cano, L. M. Mesa-S. y M. Portocarrero-Aya. 2015a. Priorización de especies y definición de objetos de conservación para las regiones andina, pacífica y piedemonte amazónico. Pp. 71-80. En: Portocarrero-Aya, M., G. Corzo y M. E. Chaves (Eds.). 2015. Catálogo de biodiversidad de las regiones andina, pacífica y piedemonte amazónico. Nivel Regional. Volumen 2 Tomo 1. Serie Planeación ambiental para la conservación de la biodiversidad en áreas operativas de Ecopetrol. Proyecto Planeación Ambiental para la conservación de la biodiversidad en las áreas operativas de Ecopetrol. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt - Ecopetrol S.A. Bogotá D.C., Colombia.

González, M. F., A. Díaz-Pulido, L. M. Mesa S. y M. Portocarrero-Aya. 2015b. Priorización de especies. Pp. 76-128 y 150-172. En: González, M. F., A. Diaz-Pulido, M. Mesa, G. Corzo, M. Portocarrero-Aya, C. Lasso, E. Chaves y M. Santamaría (Eds.). 2015. Catálogo de biodiversidad de la región orinoquense. Volumen 1 Serie Planeación ambiental para la conservación de la biodiversidad en áreas operativas de Ecopetrol. Proyecto Planeación ambiental para la conservación de la biodiversidad en las áreas operativas de Ecopetrol. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt - Ecopetrol S.A. Bogotá D.C., Colombia.

Google Earth. 2015. Versión 7.1.5.1557; fecha de compilación: 5.VIII.2015.

Hammer, 0., D. A. T. Harper y P. D. Ryan. 2001. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica 4 (1): 1-9 pp.

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. 2015. http://biomodelos. humboldt.org.co/; última consulta: 5.VII.2015.

Ideam - Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. 2010. Informe Anual sobre el Estado del Medio Ambiente y los Recursos Naturales Renovables en Colombia -Estudio Nacional del Agua 2010. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. Bogotá D.C. 421 pp.

Ideam - Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales. 2013. Zonificación y codificación de unidades hidrográficas e hidrogeológicas de Colombia. Imprenta Nacional de Colombia, Bogotá, D.C., Colombia. 46 pp.

Igac - Instituto Geografico Agustin Codazzi. 2008. Regiones geográficas. Escala 1:7’500.000. Bogotá, D. C., Colombia.

Lasso, C. A., J. I. Mojica, J. S. Usma, J. Maldonado, C. DoNascimiento, D. Taphorn, F. Provenzano, Ó. M. Lasso A., G. Galvis, L. Vásquez, M. Lugo, A. Machado- Allison, R. Royero, C. Suárez, A. Ortega L. y M. Lugo. 2004. Peces de la cuenca del río Orinoco. Parte I: lista de especies y distribución por subcuencas. Biota Colombiana 5 (2): 95-157.

Lasso, C. A. y P. Sánchez-Duarte. 2015. Conservación de grandes peces de agua dulce en áreas no protegidas de Colombia. Capítulo 1. Pp: 27-52. En: Payán, E., C. A. Lasso y C. Castaño Uribe (Eds.). 2015. I. Conservación de grandes vertebrados en áreas no protegidas de Colombia, Venezuela y Brasil. Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.

Lasso, C. A., E. Agudelo, L. F. Jiménez-Segura, H. Ramírez-Gil, M. A. Morales-Betancourt, R. E. Ajiaco- Martínez, F. de P. Gutiérrez, J. S. Usma, S. E. Muñoz y I. Sanabria. (Eds.). 2011. I. Catálogo de los recursos pesqueros continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 715 pp.

Machado-Allison, A., C. A. Lasso, J. S. Usma, P. Sánchez-Duarte, O. M. Lasso-Alcalá. 2010. Peces. Pp: 216-257. En: Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). 2010. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: bases científicas para la identificación de áreas prioritarias para la conservación y uso sostenible de la biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundación Omacha, Fundación La Salle e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogotá, D. C., Colombia.

MADS - Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. 2014a. Guía técnica para la formulación de los planes de ordenación y manejo de cuencas hidrográficas POMCAS. 104 pp.

MADS - Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. 2014b. V informe nacional de biodiversidad de Colombia ante el Convenio de Diversidad Biológica. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. Bogotá, D.C. 101 pp.

Maldonado-Ocampo, J. A., A. Ortega-Lara, J. S. Usma O., G. Galvis, F. A. Villa-Navarro, L. Vasquez, S. Prada y C. Ardila. 2005. Peces de los Andes de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 346 pp.

Maldonado-Ocampo, J. A., R. P. Vari y J. S. Usma. 2008. Checklist of the freshwater fishes of Colombia. Biota Colombiana 9 (2): 143-237.

Maldonado-Ocampo, J. A., J. S. Usma O., F. Villa-Navarro, Ortega-Lara, S. Prada-Pedreros, L. F. Jiménez- Segura, U. Jaramillo-Villa, A. Arango, T. S. Rivas y G. C. Sánchez. 2012. Peces dulceacuícolas del Chocó biogeográfico de Colombia. WWF Colombia, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad del Tolima, Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca (AUNAP), Pontifica Universidad Javeriana. Bogotá D. C., Colombia. 400 pp.

McMahon, G., E. D. B. Wiken y D. A. Gauthier. 2004. Toward a scientifically rigorous basis for developing mapped ecological regions. Environmental Management 34 (1): S111-S124.

Mesa S., L. M. y C. A. Lasso. 2011. III. Revisión del género Apistogramma Regan 1913 (Perciformes, Cichlidae) en la cuenca del río Orinoco. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 192 pp.

Mesa-S. L. M., J. A. Maldonado-Ocampo, J. S. Usma, F. Villa-Navarro y M. Franco. 2015. Peces. Pp. 101-104. En: Portocarrero-Aya, M., G. Corzo y M. E. Chaves (Eds.). 2015. Catálogo de biodiversidad de las regiones andina, pacífica y piedemonte amazónico. Nivel Regional. Volumen 2 Tomo 1. Serie Planeación ambiental para la conservación de la biodiversidad en áreas operativas de Ecopetrol. Proyecto Planeación Ambiental para la conservación de la biodiversidad en las áreas operativas de Ecopetrol. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt - Ecopetrol S.A. Bogotá D.C., Colombia.

Mesa-S., L. M., A. Diaz-Pulido, M. F. González, J. Aguilar-Cano y M. Portocarrero-Aya. 2016a. Priorización de especies y definición de objetos de conservación para la región caribe. Pp. 62-71. En: Mesa-S., L. M., M. Santamaría, H. García y J. Aguilar- Cano (Eds.). Catálogo de biodiversidad de la región caribe colombiana. Volumen 3. Serie Planeación ambiental para la conservación de la biodiversidad en áreas operativas de Ecopetrol. Proyecto Planeación ambiental para la conservación de la biodiversidad en las áreas operativas de Ecopetrol. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt - Ecopetrol S.A. Bogotá D.C., Colombia.

Mesa-S., L. M., A. Acero, C. Ardila, V. Atencio, G. Galvis y L. Nieto. 2016b. Peces. Pp. 96-98 y 161-162. En: Mesa-S., L. M., M. Santamaría, H. García y J. Aguilar-Cano (Eds.). Catálogo de biodiversidad de la región caribe colombiana. Volumen 3. Serie Planeación ambiental para la conservación de la biodiversidad en áreas operativas de Ecopetrol. Proyecto Planeación ambiental para la conservación de la biodiversidad en las áreas operativas de Ecopetrol. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt - Ecopetrol S.A. Bogotá D.C., Colombia.

Mojica, J. I., J. S. Usma O., R. Álvarez L. y C. A. Lasso (Eds.). 2012. Libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia. La serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. 319 pp.

Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T- Manuales y Tesis SEA, vol. I. Zaragoza, España. 84 pp.

Murguía, M. y F. Rojas. 2001. Biogeografía cuantitativa. Pp: 39-47. En: Llorente B., J. y J. J. Morrone (Eds.). Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México D. F.

Nelson, J. S., T. C. Grande y M. V. H. Wilson. 2016. Fishes of the world. Fifth edition, John Wiley y Sons. New Jersey, United States of America. 707 pp.

Obregón, N. N. 2015. Atlas potencial hidroenergético de Colombia ٢٠١٥. Unidad de planeación minero energética (UPME), Pontificia Universidad Javeriana, Colciencias, Ideam, Igac. Bogotá, D. C., Colombia. 160 pp.

Ortega-Lara, A., J. S. Usma, P. A. Bonilla y N. L. Santos. 2006a. Peces de la cuenca alta del río Cauca, Colombia. Biota Colombiana 7 (1): 39-54.

Ortega-Lara, A., J. S. Usma, P. A. Bonilla y N. L. Santos. 2006b. Peces de la cuenca del río Patía, vertiente del Pacífico colombiano. Biota Colombiana 7 (2): 179-190.

Ortega-Lara A., O. M. Lasso-Alcalá, C. A. Lasso, G. Andrade y J. D. Bogotá-Gregory. 2012. Peces de la cuenca del río Catatumbo, cuenca del Lago de Maracaibo, Colombia y Venezuela. Biota Colombiana 13 (1): 71-98.

Rodríguez-Olarte, D., D. C. Taphorn y J. Lobón-Cerviá. 2011. Do protected areas conserve neotropical freshwater fishes? A case study of a biogeographic province in Venezuela. Animal Biodiversity and Conservation 34 (2): 273-285.

Sánchez, O. y G. López. 1988. A theoretical analysis of some indices of similarity as applied to biogeography. Folia Entomológica Mexicana 75: 119-145.

Téllez, P., P. Petry, T. Walschburger, J. Higgins y C. Apse. 2011. Portafolio de conservación de agua dulce para la Cuenca del Magdalena-Cauca. Programa NASCA The Nature Conservancy y Cormagdalena. 203 pp.

Villa-Navarro, F. A., P. T. Zúñiga-Upegui, D. Castro-Roa, J. E. García-Melo, L. J. García-Melo y M. E. Herrada-Yara. 2006. Peces del alto Magdalena, cuenca del río Magdalena, Colombia. Biota Colombiana 7 (1): 3-22.

West, R. C. 2000. Las tierras bajas del Pacífico colombiano. Instituto Colombiano de Antropología e Historia. Imprenta Nacional de Colombia, Bogotá. 301 pp.

Información adicional

Citación del artículo. : Mesa-S., L. M.. G. Corzo, O. L. Hernández-Manrique, C. A. Lasso y G. Galvis. 2016. Ecorregiones dulceacuícolas de Colombia: una propuesta para cuencas del Orinoco y Amazonas. Biota Colombiana 17 (2): 62–88. DOI: 10.21068/c2016.v17n02a06