Banco de semillas de retamo espinoso Ulex europaeus L. en bordes del matorral invasor en un ecosistema zonal de bosque altoandino, Colombia
Seed bank of the spiny reed, Ulex europaeus L., along edges of thickets of this invasive species in a zonal ecosystem of High Andes forest, Colombia
Banco de semillas de retamo espinoso Ulex europaeus L. en bordes del matorral invasor en un ecosistema zonal de bosque altoandino, Colombia
Biota Colombiana, vol. 18, 1, pp. 89-98, 2017
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos "Alexander von Humboldt"
Recepción: 27 Agosto 2016
Aprobación: 14 Febrero 2017
Resumen: Se estableció la densidad de semillas de retamo espinoso (Ulex europaeus) en bordes de matorral invasor al sur de los Cerros Orientales de Bogotá. A través del método de conteo directo se estableció la abundancia de semillas presente en seis puntos de muestreo en sitios ubicados entre los 2.700 y 3.200 m de altitud, y cuatro intervalos de profundidad entre los 0 y 20 cm. Se establecieron densidades de semillas variables para los seis puntos de muestreo entre 109 y 3.384 semillas m-2. A nivel de profundidad, la mayor densidad de semillas se encuentra en el intervalo de 0 a 5 cm para todos los sitios muestreados. En los puntos de muestreo se encontraron diferencias significativas en la cantidad de semillas a diferentes altitudes (p=0,0416) y intervalos de profundidad evaluados (p=0,0392). Se determina que existe un alto potencial en los bordes de matorral para la extensión de las áreas invadidas, por activación del banco de semillas de la especie invasora, lo que sugiere la necesidad de una estrategia prioritaria para el control de estas áreas de borde en el marco de procesos de restauración ecológica en ecosistemas altoandinos.
Palabras clave: Bogotá, Colombia, Densidad de semillas, Gradiente altitudinal, Retamo espinoso.
Abstract: The seed density of Ulex europaeus was established on borders of invasive scrub thickets to the south of the Eastern Hills of Bogota. Through the direct counting method, seed abundance was established at six sampling points in an altitudinal gradient between 2.300 and 3.200 meters altitude, and for four soil depth ranges of 0 to 20 cm. Variable seed densities were established for the six sampling points between 109 and 3.384 seeds m-2. With regard to depth, the highest seed density was in the range of 0 to 5 cm for all sites sampled. Among the sampling points, significant differences were found in the number of seeds at different altitudes (p = 0,0416) and depth ranges evaluated (p=0,0392). There is a high potential at the edges of scrub for the extension of the invaded areas, by activation of the seed bank of the invasive species, suggesting the need for a priority strategy for the control of these border areas in the framework of ecological restoration processes in high Andean ecosystems.
Keywords: Altitudinal gradient, Bogotá, Colombia, Gorse, Seed density.
Introducción
El banco de semillas en el suelo es esencial para comprender diferentes procesos ecológicos, básicos para la formulación e implementación de estrategias de conservación y restauración ecológica, ya que representan un reservorio de diversidad genética y se constituyen en elementos estratégicos para la resiliencia y adaptación de especies en diferentes escenarios de disturbio, durante periodos variables, dependiendo de su tamaño y duración (Pérez y Santiago 2001, Cano-Salgado et al. 2012, Fernández et al. 2013).
El análisis del banco de semillas puede ser un indicador de respuesta potencial a diferentes grados de disturbio, teniendo en cuenta la composición y densidad de semillas presentes, las características estructurales de los individuos vegetales que se puedan expresar y los grados de amenaza que representa la presencia de especies invasoras, pues permite plantear medidas que propenden por el éxito de la restauración del hábitat (Cox y Allen 2008, Wang et al. 2010, Faist et al. 2013, Mora 2013).
En Colombia, se registra la presencia de la especie Ulex europaeus (retamo espinoso), originaria de la costa occidental de Europa y norte de África, cuya distribución se ha ampliado en diversas áreas geográficas por todo el mundo (Clements et al. 2001), siendo considerada una de las 100 especies invasoras más agresivas del mundo (Lowe et al. 2000, Aguilar 2010, Baptiste et al. 2010, Kaal et al. 2012). Arribó al país en la década de 1950, introducida como cerca viva y se estableció en los Cerros Orientales de Bogotá (Ríos 2005, Vargas et al. 2009). A través de los años aumentó su cobertura, ocupando extensas áreas zonales de bosque altoandino, generando la exclusión de flora y fauna nativa.
Ulex europaeus se caracteriza por ser una especie con reproducción sexual y asexual, pionera de rápido crecimiento y alta capacidad de invasión (Moure et al. 2001, Udo et al. 2016), con alta producción y longevidad de semillas, así como, con alto porcentaje de germinación, rápido crecimiento y óptimo desarrollo (Colombo-Speroni y De Viana 2000), que se retroalimenta de forma positiva bajo disturbios asociados al fuego (Hill et al. 2001). Morfológicamente, las semillas son ovoides, comprimidas lateralmente y ligeramente asimétricas, son de color verdoso, pardo o negruzco al madurar, lisas y brillantes (Cubas y Pardo 1988). La cubierta de las semillas es dura e impermeable que le permite mantenerse en dormancia hasta 30 años, logrando soportar diversos disturbios como los incendios, conservando su viabilidad (MacCarter 1980, Clements et al. 2001, Ríos 2005, Torres 2009, Aguilar-Garavito 2010, Barrera-Cataño et al. 2010).
El objetivo de esta investigación fue establecer la abundancia del banco de semillas de U. europaeus en los bordes de los matorrales, en diferentes altitudes y distintos intervalos de profundidad en el suelo, que permitan establecer parámetros de referencia para el control de la especie en el marco de procesos de restauración ecológica en ecosistemas altoandinos
Material y métodos
Área de estudio
Este estudio se realizó al sur oriente de la ciudad de Bogotá, Colombia, zona rural de las localidades de San Cristóbal y Usme. La temperatura media anual en la zona es de 14 °C, la precipitación anual es de 1 075 mm, posee una topografía ligeramente ondulada, con suelos arcillosos. Se seleccionaron seis puntos de muestreo en un gradiente altitudinal entre los 2.700 y 3.200 metros de altura, en cinco áreas con invasión de U. europaeus (Figura 1), con diferentes características de elevación, topográficas y de disturbios asociados, en matorrales con diferente edad de establecimiento (Tabla 1).
Figura 1.
Localización de los puntos de muestreo de semillas de Ulex europaeus, sector sur oriental de Bogotá, Colombia.
Muestreo
En cada punto altitudinal se seleccionó un matorral de U. europaeus con un área entre 25 y 40 m2, en el periodo entre mayo y octubre de 2015. Para cada borde del matorral se tomaron al azar cuatro muestras de suelo a 1,5 m al exterior desde la base del tallo, usando un anillo de 454 cm3 (Ø 5,4 cm). Las muestras fueron tomadas retirando la cubierta vegetal e introduciendo el anillo 20 cm en el suelo. Cada muestra se separó en cuatro intervalos de profundidad, 0-5 cm, 6-10 cm, 11-15 cm y 16-20 cm. Adicionalmente, en los bordes de los matorrales en cada punto de muestreo, se seleccionaron 20 vainas al azar y se hizo el conteo de semillas contenidas (Figura 2).
Figura 2.
Individuo de Ulex europaeus. B) Vaina de Ulex europaeus. C) Floración de Ulex europaeus. D) Bordes de avance de Ulex europaeus.
Extracción y procesamiento de las muestras
El método para determinar el número total de semillas presentes en cada una de las muestras de suelo se realizó por medio de conteo directo como lo proponen Thompson (1987), Simpson et al. (1989), Gross (1990) y Piudo y Cavero (2005). Las muestras fueron secadas en un horno a 60 °C, por 72 horas para que cada muestra fuera desagregada mediante el tamizado (1,18 mm), que permitió la retención de semillas de U. europaeus que presentan tamaños promedio de 4 mm de largo (Ireson et al. 2003).
Los resultados fueron analizados mediante modelos lineales generalizados, usando distribución binomial negativa para modelar datos de conteos o repetición de ensayos. Se evaluó la normalidad de los datos, y posteriormente, para conocer si existen diferencias significativas entre la cantidad y densidad de semillas con respecto al gradiente altitudinal de los sitios y los intervalos de profundidad muestreados se usó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. El paquete estadístico usado para determinar estos resultados fue SPSS Statistics V24 (IBM Corp. Released 2015).
Resultados y discusión
En las 24 muestras de los cinco sitios muestreados se encontraron un total de 104 semillas, de las cuales 53 presentan un estado maduro y 51 están en estado inmaduro, con heterogeneidad en el número de semillas por muestra. El intervalo de profundidad donde se encontró mayor cantidad de semillas fue de 0 a 5 cm con un total de 74 semillas, seguido del intervalo de 11 a 15 cm con 16 semillas (Figura 3). El punto de muestreo con el mayor número de semillas fue el que posee el disturbio de ganadería bovina, en concordancia con lo registrado por Figueroa y Jaksic (2004), para zonas con pastoreo. A nivel de altitud, se encontró mayor cantidad de semillas a los 3.100 m de altitud.
Figura 3.
Número de semillas por intervalo de profundidad y altitud en los sitios de muestreo, al sur de los Cerros Orientales de Bogotá.
Para cada uno de los sitios evaluados se calculó la densidad con respecto a la profundidad de cada sitio encontrando entre 109 y 3.384 semillas m-2 (Figura 4). Las mayores densidades de semillas m-2, están representadas en los puntos de muestreo a 3.000 y 3.100 m de altitud. En la franja límite del ecosistema de páramo, a 3.200 m de altitud la densidad de semillas calculada es la más baja, encontrando diferencias significativas entre las densidades estimadas entre los sitios evaluados (K-W (5,6), p= 0,416).
Figura 4.
Densidad de semillas de Ulex europaeus en los sitios de muestreo entre los 2.700 y 3.200 m de altura.
El análisis de densidad en los intervalos de profundidad (Figura 5), muestra un patrón de disminución en el número de semillas a medida que aumenta la profundidad del suelo. En los bordes de matorrales de U. europaeus, las semillas se encuentran depositadas principalmente en el intervalo de 0 a 5 cm de profundidad con una densidad de 5.386 semillas m-2 y una representatividad del 71 % del total de semillas en los primeros 20 cm del suelo. En este caso, existen diferencias significativas entre la densidad de semillas con respecto al intervalo de profundidad (K-W (3,4), p=0,3919). El efecto del ajuste del modelo binomial negativo para la cantidad de semillas con respecto a los sitios indicó que estos últimos son totalmente independientes (Sig=0,688 p=0,05), sin encontrar un patrón de distribución en el gradiente altitudinal.
Figura 5.
Densidad de semillas de Ulex europaeus en diferentes intervalos de profundidad.
La densidad del banco de semillas de U. europaeus en las áreas de borde, se relaciona con semillas de tipo persistente, viables en el suelo por varios años (Hill et al. 2000, Clements et al. 2001, Bossuyt et al. 2007) y en profundidades de 5 cm (Moore 2006, Markin 2008). Estas características se deben a la testa dura e impermeable, latencia y dispersión balística de las semillas, sumado a la favorabilidad que confiere las condiciones climáticas en la franja tropical (Figueroa y Jaksic 2004, Vargas 2007, Bedoya-Patiño et al. 2010).
Para las zonas de borde de matorral ubicadas entre los 2.700 a 3.200 m s.n.m. se encontró que en promedio se tiene una densidad de 1.892 semillas m-2, siendo inferiores a los reportados de Radclifee (1985) con 120.000 semillas m-2, Lee et al. (1986) con 8.600 semillas m-2 y Hill et al. (2000) con 34.000 semillas m-2, los cuales fueron tomados para áreas completas bajo la cobertura de la especie invasora. Sin embargo, el método de conteo directo, permitió una estimación del banco de semillas de los bordes de matorral, no sesgada por la presencia de semillas de otras especies con el uso de métodos basados en la germinación (Gibson 2002).
Las semillas en los primeros 5 cm de profundidad del suelo pueden permanecer latentes y viables pues están protegidas por la hojarasca, tal como lo señalan Moscoso-Marín y Diez-Gómez (2005), no obstante, estas semillas pueden ser más susceptibles al ataque de depredadores y daños mecánicos, es así que, no existe una relación directa entre la densidad de semillas y la germinación de las mismas (Muñoz 2009), así mismo, el arribo de las semillas de U. europaeus en los bordes del matorral, está influenciado por la cantidad de semillas producidas por los individuos vegetales, el periodo de maduración y el tipo de disturbio asociado (Rees y Hill 2001, Hill et al. 2008), donde se pueden encontrar vainas con hasta nueve semillas (Cowley 1983, Torres 2009, Davies et al. 2008). Para este estudio se encontró un máximo de 6 semillas/vaina a 3.000 m s.n.m, sin embargo, el promedio para todos los sitios de muestreo en el gradiente altitudinal fue de 4 semillas/vaina, sin constituirse en un factor diferencial de la variación en las densidades registradas para los sitios de muestreo (Figura 6).
Figura 6.
Descripción del número de semillas de U. europaeus.
Los valores de densidad de las semillas muestran cómo los bordes de los matorrales de U. europaeus, tienen potencial avance, establecimiento y propagación, sin embargo, dependerá en mayor medida de su edad, pendiente y grado de disturbio, así como, las variaciones edáficas, clima, distribución de nutrientes y la depredación (Cano-Salgado et al. 2012).
Edad de los matorrales
La edad de los matorrales puede tener inferencia en la capacidad de producción de semillas y depósito en el suelo, sin embargo, existen otros factores que pueden inferir en estas variables, relacionadas con los disturbios asociados, como la remoción periódica o fenómenos de fuego recurrentes. El continuo proceso de formación, regeneración y crecimiento potencian las fases de producción de biomasa en su proceso de sucesión vegetal (Clements et al. 2001, Beltrán y Barrera-Cataño 2014), siendo entre los 10 y 20 años donde inicia el crecimiento constante de la proporción de tallos y una rápida expansión, a su vez que disminuye la densidad de semillas en la zona central de los matorrales (Lee et al. 1986), sugiriendo que para los matorrales identificados que se encuentran con edades entre los tres y los siete años, todavía no alcanzan ese periodo de mayor crecimiento, se tiene mayor potencial de invasión y sugiere la necesidad de adelantar procesos de control para evitar la colonización de áreas con coberturas vegetales de tipo zonal.
Distribución altitudinal
Se estimó que hay heterogeneidad en la distribución altitudinal del banco de semillas de U. europaeus, su mayor expresión puede localizarse sobre la cota de los 3.100 metros de altura, esto podría evidenciar el avance de la especie en zonas de características frías y su capacidad para continuar su propagación en suelos pedregosos como los de páramo.
Pendiente de las zonas
Las pendientes encontradas en las zonas de muestreo podrían influir en la cantidad de semillas que se encuentren en los primeros centímetros del suelo, dado que por efectos de lavado o arrastre por declive y escorrentía pueden desplazarse hacia otros lugares, lo que puede afectar la producción y acumulación de semillas en el suelo (Enciso et al. 2000), teniendo en cuenta que cuatro de los cinco sitios de muestreo se encuentran zonas con pendientes mayores a los 35°.
Grado de intervención
La salud de un matorral está determinada no solo por las condiciones ambientales, sino también por la asociación con la vida silvestre, carreteras e infraestructuras (León et al. 2016a), no obstante, es importante la erradicación en su primera etapa a fin de minimizar la dispersión natural, además de prevenir la formación de un gran banco de semillas, esto teniendo en cuenta que los sitios estén autorizados para realizar los trabajos, pues pueden ser de propietarios privados (Prasad 2003, Rotherham 2007), limitándose por la posibilidad de destinación de recursos públicos o por decisiones del tenedor del predio respecto a las proyecciones de uso que se tenga de esos espacios.
El control de la expresión del banco plantular en los bordes de los matorrales de U. europaeus, resulta de suma importancia en los procesos de conservación de áreas circundantes, dada la capacidad de la especie invasora de producción de semillas y sus características de latencia, esto con el fin de proponer e implementar estrategias para la restauración ecológica como lo proponen Segura (2005), Muñoz (2009), Bare y Ashton (2016) y León et al. (2016b). En este sentido, es necesario profundizar en la historia de disturbio en el lugar, la dinámica espacial del paisaje dentro de las zonas invadidas (Altamirano et al. 2016), desarrollar la investigación sobre requerimientos ambientales, su grado de perturbación y la evaluación de competencia con especies nativas como lo propone Norambuena y Ormeño (1991), para retornar los atributos estructurales y funcionales de los ecosistemas degradados y recuperar la biodiversidad del lugar (Amaya-Villareal y Renjifo 2010, Solorza-Bejarano 2012).
Conclusiones
El intervalo de profundidad con mayor densidad de semillas corresponde al de 0 a 5 cm, con un promedio de 5.386 semillas m-2, confiriendo una relevancia en las estrategias de control de la expansión del U. europaeus, a través del control periódico de las zonas de borde, disminuyendo el riego de colonización y establecimiento de nuevos individuos vegetales.
En el gradiente altitudinal, la mayor densidad de semillas se encontró en los 3.100 m. s.n.m., con un promedio de 3.384 semillas m-2, sin embargo, es necesario la profundización en los estudios sobre variables topográficas, meteorológicas y de disturbios asociados, para establecer patrones y comparar dinámicas a diferentes alturas, con el fin de establecer si existe la dependencia o no de factores asociados con la altura y su incidencia en los procesos de invasión de U. europaeus.
El banco de semillas en los bordes de matorral, tiene la potencialidad de ampliar la población de Ulex europaeus, por tanto, conocer la viabilidad y latencia de las semillas, permitirá el desarrollo de procesos de control y erradicación de la especie teniendo en cuenta los ciclos de mantenimiento pertinentes, sumado con la reintroducción de especies nativas que ralenticen el crecimiento de los matorrales y permitan la competencia con las plántulas de la especie invasora.
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Información adicional
Citación del artículo: Ocampo-Zuleta, K. y J. Solorza-Bejarano. 2017. Banco de semillas de retamo espinoso Ulex europaeus L. en bordes del matorral invasor en un ecosistema zonal de bosque altoandino, Colombia. Biota Colombiana 18 (Suplemento 1): 89-98. DOI: 10.21068/c2017.v18s01a05.