Introducción

En suelos semiáridos cercanos a zonas costeras, la salinidad es un factor que limita la productividad de los cultivos y la distribución de las plantas. Altas concentraciones de sales en el suelo afectan adversamente el crecimiento, rendimiento, morfología, anatomía y metabolismo de las plantas glicófilas (no resistentes a la salinidad); adicionalmente, el contenido de agua, azúcares y minerales en estas plantas se ven afectados a causa del estrés salino (Prat y Fathi 1990, Serrano et al. 1999). Estos efectos negativos sobre las plantas son ocasionados, en primer lugar, como consecuencia del estrés hídrico que se origina a causa de la disminución del potencial osmótico del medio donde crece la raíz y, en segundo lugar, al efecto tóxico de los iones como resultado de los altos contenidos de solutos (Serrano et al. 1999).

Algunas glicófitas, al ser sometidas a condiciones de salinidad pueden cambiar su morfología y anatomía para contrarrestar los efectos de las sales. En tomate (Lycopersicon esculentum) se demostró el aumento de la relación raíz/tallo, lo cual es considerado como un mecanismo de tolerancia a la salinidad (Salas et al. 2001).

Otro factor que generalmente limita el crecimiento vegetal es la sequía, propia de los ambientes secos, y también puede ser ocasionada por el exceso de sales en los suelos secos y costeros. Sin embargo, existen plantas con un metabolismo particular, el MAC (metabolismo ácido de las crasuláceas), que le permite a las mismas resistir la sequía. Las plantas MAC son muy eficientes en cuanto al uso del agua, ya que pueden evitar la evapotranspiración, causada por las altas temperaturas del día, cuando la radiación de la luz solar es intensa, dado su mecanismo de cierre de los estomas durante éste período y la apertura de los mismos en horas de la noche para el intercambio gaseoso. Por otra parte, la presencia de un gran hidroparénquima en la anatomía de la hoja, el cual acumula gran cantidad de agua, bien puede suplir los requerimientos hídricos de la planta cuando esta así lo necesite; todo esto hace de las plantas MAC fáciles de mantener y cultivar en zonas donde el agua es escasa (Franco-Salazar et al. 2012).

Algunas plantas MAC son cultivadas en zonas costeras por su adaptación a la sequía. Entre éstas se pueden nombrar Opuntia ficus-indica (tuna) y Aloe vera (sábila), ambas cultivadas debido a su alta productividad; sin embargo, estas plantas son sensibles a la salinidad que comúnmente se consigue en ambientes donde el agua es escasa. Franco-Salazar y Véliz (2007) demostraron que al cultivar O. ficus-indica, bajo tres concentraciones crecientes de salinidad (50, 100 y 150 mmol m^-3 de NaCl), el contenido relativo de agua y el volumen de los órganos aéreos disminuyó significativamente al aumentar la salinidad, así como también, el contenido proteico de las raíces tratadas bajo las mismas condiciones. Asimismo, García (2008) demostró que A. vera cultivada a varios niveles de salinidad (50, 100, 150, 200, 250, y 300 mmol m^-3 de NaCl), presentó síntomas como: necrosis apical en hojas adultas, acintado de las hojas, cambios en la coloración foliar, disminución en el número de hojas, volumen foliar, biomasa fresca y seca, aspecto débil, abultamiento y necrosis radical. Franco-Salazar et al. (2012) documentaron la disminución de la biomasa en plantas que son cultivadas en áreas cercanas al mar, lo que demuestra que, aún cuando las plantas MAC son resistentes a la sequía, no escapan a los efectos adversos de la salinidad.

Se ha demostrado que la aplicación de Ca²⁺ a plantas cultivadas bajo salinidad, alivia los efectos de dicho estrés. El suministro de Ca²⁺en plantas salinizadas contrarresta parcialmente la inhibición del crecimiento de la raíz y el vástago provocada por la salinidad y mejora la absorción del K⁺ sobre el Na⁺ en la zona de crecimiento de la raíz, probablemente, como resultado de que el Ca²⁺ es esencial en la regulación del trasporte de K⁺ y Na⁺ en la membrana plasmática de las células (Epstein 1961, Rains y Epstein 1967, Lauchli y Grattan 2007).

Meloni (2012) demostró que al suplementar con CaSO₄, disminuye la concentración de iones tóxicos en plántulas de Prosopis ruscifolia e incrementa la concentración de prolina, propiciando un ajuste osmótico, lo que permite confirmar el rol protector del Ca²⁺, a través de la manutención del contenido de Ca²⁺, K⁺ y Mg²⁺ en los tejidos, la inhibición de la absorción de Na⁺ y el ajuste osmótico mediante la síntesis de solutos osmocompatibles. Por su parte, Colmer et al. (1996) señalan que la acumulación de prolina mejora la relación Na⁺-K⁺ más favorable hacia al K⁺ que hacia el Na⁺. También afirman que la incapacidad de mantener una relación favorable entre K⁺ y Na⁺ puede inhibir importantes funciones enzimáticas, lo que a su vez puede inhibir la síntesis de prolina. En contraste, Blum y Ebercon (1976) han documentado un incremento en las concentraciones de prolina en condiciones de sequía. Por tanto, puede concluirse que la síntesis y acumulación de prolina y de otros solutos osmocompatibles es lo que le proporciona a la planta la capacidad de osmoregularse, de resistir e incluso de adaptarse a condiciones tanto de sequía como de salinidad y, puesto que el Ca²⁺ incrementa las concentraciones de prolina en la planta no es de extrañar que le sea adjudicado a este catión el rol protector ante dicho factor negativo presente en el suelo.

En vista de lo anterior y, puesto que A. vera es una especie con propiedades medicinales y cosméticas, que en la actualidad es cultivada en zonas que pueden afectar su productividad, en el presente trabajo se estudió acerca del aporte extra de calcio en plantas de dicha especie sometida a salinidad, con la finalidad de comprobar si el calcio es capaz de aliviar los síntomas negativos causados por la salinidad.

Material y métodos

Material vegetal: colecta, aclimatación y selección

Se colectaron 30 hijuelos (plantas jóvenes de reproducción asexual) de plantas adultas de Aloe vera en la localidad de Guayacán, Península de Araya (10°36’34’’N y 64°07’18’’O), estado Sucre, Venezuela.

A los hijuelos se les eliminaron los restos de tejidos secos, fueron desinfectados con hipoclorito de sodio 1 % y lavados con agua de grifo. Posteriormente, se dejaron cicatrizar en sombra durante 3 días, luego fueron sembrados en bandejas que contenían arena (previamente lavada durante 2 días, esterilizada en autoclave por 90 minutos y secada en la estufa a 80 ºC durante 3 días). Durante dos meses se realizaron riegos diarios con solución nutritiva Hoagland preparada según Ross (1974) a una concentración 1/2X, y se seleccionaron 25 de estos hijuelos que serían sometidos a los tratamientos.

Cultivo y tratamientos

Los 25 hijuelos fueron sembrados en bolsas individuales que contenían 800 cm³ de arena de río (previamente lavada como se indicó anteriormente) y regados con solución nutritiva. Luego de 15 días, se aplicaron los tratamientos salinos (0, 100 y 150 mmol m^-3 de NaCl), preparados en solución nutritiva, combinados con Ca²⁺ (10 mmol m^-3 de CaCl₂, según García y Medina 2010), resultando un tratamiento control (0NaCl+0CaCl₂), dos tratamientos solo con NaCl (100NaCl+0CaCl₂ y 150NaCl+0CaCl₂), y dos tratamientos combinados (100NaCl+10CaCl₂ y 150NaCl+10CaCl₂). Se realizaron riegos con los tratamientos cada 15 días y, entre cada quincena se irrigó, a intervalos de 5 días, con solución nutritiva y agua destilada durante 3 meses. Las plantas se mantuvieron bajo condiciones naturales de luz y temperatura en el vivero del Departamento de Biología, ubicado en la azotea del edificio de la Escuela de Ciencias, UDO-Sucre.

Biomasa fresca total

Al final del experimento, las plantas fueron pesadas en fresco en una balanza digital, marca Denver y su biomasa fue expresada en gramos (g).

Número de hojas y volumen foliar

Durante el experimento, se registró el número de hojas nuevas formadas. También se determinó el volumen de tres hojas basales, midiendo los parámetros foliares ancho y espesor con un vernier digital y con una regla (graduada en cm) la longitud (cm). El volumen foliar fue calculado a través de la fórmula: V= (L/12).π.E.A, donde L es la longitud foliar, E el espesor, A la anchura y π una constante igual a 3,1416 (Hernández-Cruz et al. 2002).

Número y longitud radical

Se contó el número de raíces formadas a partir del rizoma; además se midió la longitud del grupo de raíces de cada planta, utilizando una regla graduada.

Diseño experimental y análisis estadístico

Las plantas estuvieron distribuidas en bloques completos al azar, con cinco réplicas por tratamiento y cinco tratamientos, para un total de 25 plantas. Los datos fueron analizados a través del programa StatGraphics Centurión XV mediante un análisis de varianza (ANOVA) y las diferencias significativas entre tratamientos fueron sometidos a la prueba a posteriori de Duncan para la separación de grupos (Sokal y Rohlf 1979).

Resultados y discusión

En la Figura 1 se muestra la variación de la biomasa fresca y el volumen foliar, tres meses después de la aplicación de los distintos tratamientos; se observa que en ambas variables, las plantas del tratamiento 0NaCl+0CaCl₂ tuvieron los mayores valores, pero que el aumento de la salinidad (100NaCl+0CaCl₂ y 150NaCl+0CaCl₂) ocasionó su disminución (Fs=7,84; p<0,001 y Fs=5,46; p<0,001). Sin embargo, la adición de 10 mmol m-3 de CaCl₂ (100NaCl+10CaCl₂) incrementó la biomasa fresca cuando se compara con las plantas tratadas con 100NaCl+0CaCl₂; mientras que cuando se aplicó 150 mmol m^-3 NaCl, el aporte de 10 mmol m^-3 de Ca²⁺ no fue suficiente para contrarrestar el estrés (Figura 1A). Por su parte, el volumen foliar sólo incrementó en las plantas del tratamiento 100NaCl+10CaCl₂ y fue menor en plantas cultivadas bajo 150NaCl+10CaCl₂ cuando se comparó con el resto de los tratamientos (Figura 1B).

En A. vera el volumen foliar está asociado principalmente a la turgencia del hidroparénquima (Kluge et al. 1979), que al perder agua provoca disminución en esta variable, como fue observado en la Figura 1B. Asimismo, el descenso en la biomasa fresca en los tratamientos salinos (Figura 1A) es explicable por la evidente deshidratación que sufrieron las plantas.

Tal deshidratación se debe a que dicho órgano tiende a enfrentar un potencial osmótico más elevado, además del estrés tóxico producido por el Na⁺ y Cl^- (Greenway y Munns 1980), lo que conlleva a la necrosis y pérdida radical, el aislamiento de la planta del medio de siembra y, finalmente, estrés por sequía o estrés hídrico (por la incapacidad en la absorción de agua), lo que produce la activación de MAC como un recurso que le permite sobrellevar tal condición; esto significa que durante el periodo diurno ocurrirá el cierre de los estomas, que implica poca evapotranspiración y durante la noche, la apertura estomática para realizar el intercambio gaseoso (Lüttge 2004). Todo esto conlleva a la movilización de agua desde el hidroparénquima al clorénquima para evitar la deshidratación del tejido fotosintetizador, mantener el metabolismo y las funciones celulares y la supervivencia de la planta, con la concomitante disminución de la biomasa fresca y el volumen (Figura 1A y B); condición que también ha sido observado por otros autores en la misma especie y en otras plantas MAC sometidas a salinidad (Jin et al. 2007, Rodríguez-García et al. 2007, Franco-Salazar y Véliz 2007, 2008, Silva et al. 2010, Franco-Salazar et al. 2012, 2014).

En los tratamientos con NaCl combinados con CaCl₂, los valores más altos de biomasa fresca y volumen foliar se observaron en plantas cultivadas bajo el tratamiento 100NaCl+10CaCl₂, indicando la existencia de algún mecanismo de ajuste osmótico (acumulación de prolina, por ejemplo), donde participa el calcio que permite mantener el gradiente de potencial hídrico favorable entre los tejidos y el medio externo, con la concomitante absorción de agua (Meloni 2012).

El mayor número de hojas nuevas lo mostró la sábila (Fs=3,25; p=0,007) cultivada en ausencia de NaCl y CaCl₂ (0NaCl+0CaCl₂) y bajo el tratamiento 100NaCl+10CaCl₂ (Figura 2). El aumento de la salinidad disminuyó progresivamente la formación de nuevas hojas (100NaCl+0CaCl₂ y 150NaCl+0CaCl₂), sin embargo, la adición de 10 mmol m^-3 CaCl₂ alivió los efectos de la salinidad en este parámetro, mayormente en las cultivadas bajo 100NaCl+10CaCl₂, donde hubo un comportamiento igual al de plantas control (0NaCl+0CaCl₂); en todo caso, el efecto protector del CaCl₂ fue mayor en las plantas tratadas con 100 mmol m^-3 NaCl que con 150 mmol m^-3 NaCl.

García y Medina (2010) encontraron que al tratar plantas de caña de azúcar con NaCl + CaCl₂, el número de hojas disminuyó; mientras que, la suplementación con una sal de sodio diferente (Na₂SO₄) y, adicionalmente, suplementada con CaCl₂ tuvo efecto positivo sobre esta variable en las plantas, a diferencia del presente estudio donde solo la máxima concentración de sal aun cuando se suplemento con calcio (150NaCl +10 CaCl₂), provocó la disminución de la misma variable.

El calcio es considerado un elemento poco móvil en la planta y tiende a acumularse en los órganos más viejos, mientras que en hojas en crecimiento se necesita mayor aporte del mismo (Epstein 1961). La adición de NaCl puede conllevar al desbalance iónico y/o a daños radicales que evitan la absorción de los iones esenciales (Lüttge et al. 1993) para la formación de nuevos órganos, entre ellos el calcio, por lo que en la presente investigación, la aplicación del NaCl disminuyó la formación de nuevas hojas (Figura 2), pero la adición de CaCl₂ mejoró dicha formación, sobre todo en las plantas tratadas con 100NaCl+10CaCl₂. Debido a tal inmovilidad del ión, las hojas viejas pueden mantener concentraciones normales de calcio, mientras que las hojas jóvenes pueden presentar niveles por debajo de lo normal (Chiu y Bould 1977). Asimismo, la salinidad debió haber restringido la entrada de muchos otros iones móviles esenciales para el desarrollo y buen funcionamiento de la planta, por lo que se infiere ocurrió movilización de dichos iones hacia las zonas más jóvenes como raíces y hojas en formación, conllevando a que esta descompensación propiciara, principalmente, la pérdida de las hojas más nuevas, por sus bajos niveles de calcio.

El número de raíces (Figura 3A) y la longitud radical (Figura 3B) también se vieron negativamente afectados por los tratamientos 100NaCl+0CaCl₂ y 150NaCl+0CaCl₂ (Fs=4,05; p=0,002 y Fs=2,88; p=0,013, respectivamente). La adición de 10 mmol m^-3 CaCl₂ a 100 mmol m^-3 NaCl, alivió los efectos de dicha sal sobre el número y longitud radical (Figura 3A y B).

De manera similar, García (2005) al someter a A. vera a distintos niveles de salinidad (NaCl), también halló disminución del crecimiento radical a salinidades de 50 y 100 mmol m^-3 de NaCl y pérdida total del tejido radical a altas salinidades (hasta 100 mmol m^-3 de NaCl), asociado con la deshidratación del tejido y el colapso celular provocado por la sal. También afirmó que, posiblemente, la necrosis presente en el tejido persiste debido a que la planta pierde la capacidad de restablecimiento iónico; esto, como resultado de la diferencia de potencial osmótico entre las raíces nuevas y el medio, produciéndose una deshidratación severa del tejido, que a su vez ocasiona la pérdida total del mismo, conllevando a la planta a un estado de latencia o ausencia de crecimiento.

Se ha señalado que la entrada excesiva de iones Na⁺ y Cl^- al tejido radical exceden las concentraciones necesarias para el ajuste osmótico, ocasionando lesiones al mismo debido a la toxicidad de esos iones (Flowers et al. 1977, Yeo 1983); esto origina una interferencia metabólica que lleva a la reducción del crecimiento, además de tornar las funciones metabólicas más costosas (García 2005), lo que pudo ocurrir en A. vera tratada con NaCl.

Por otra parte, las plantas MAC son evasoras de la salinidad y una de las estrategias es perder las raíces de absorción durante la estación seca (cuando la salinidad aumenta) y formar nuevas raíces en la estación lluviosa; tal estrategia ha sido documentada en los cactus (Lüttge 2004). También, la no absorción de agua por la pérdida de las raíces, conlleva a que los tejidos almacenadores de agua pierdan volumen. Todo esto, pudo estar pasando en la presente investigación, por lo que el número de raíces (Figura 3A), longitud radical (Figura 3B) y volumen foliar (Figura 1B) de A. vera también se vieron afectados por los tratamientos 100NaCl+0CaCl₂ y 150NaCl+0CaCl₂.

Los resultados mostrados por García y Medina (2010) sugieren que el NaCl+CaCl₂ afectaron más el crecimiento y la morfología radical de dos genotipos de caña de azúcar que el Na₂SO₄+CaCl₂, por lo cual afirman que el mayor efecto tóxico de estas sales es atribuible al Cl^- (para la caña de azúcar), de tal forma que la suplementación con CaCl₂ no tuvo efectos positivos sobre estas variables.

Por otra parte, existen hallazgos según los cuales esa suplementación ha tenido poco o ningún efecto en contrarrestar la disminución del crecimiento radical causada por la salinidad (Yeo y Flowers 1985). Lo cual difiere del presente estudio, donde se usó NaCl, en vez de Na₂SO₄ y aun así se obtuvieron resultados benéficos para A. vera, particularmente en plantas del tratamiento 100NaCl+10CaCl₂, en número y longitud de raíces (Figura 3A y B).

Conclusión

Se podría decir entonces que para A. vera la suplementación con Ca²⁺ (en forma de CaCl₂), principalmente el tratamiento 100NaCl+10CaCl₂, evita la muerte radical, contribuye a la emergencia de nuevas, numerosas y largas raíces y, por lo tanto, mejora la capacidad de absorción de agua y nutrientes del medio radical; contribuyendo a su vez, al aumento en número de hojas volumen foliar y biomasa fresca.

Agradecimientos

El autor agradece a los miembros del laboratorio del laboratorio de Fisiología Vegetal, Universidad de Oriente, estado Sucre, José A. Véliz y Víctor A. Franco, a la profesora Sinatra Salazar del Instituto Oceanográfico de Venezuela y a la profesora Isabel Mimbela.

Referencias

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Información adicional

Citación del artículo:: Pérez-Nasser, S. 2017. Efecto del Ca²⁺ sobre algunas variables de crecimiento de Aloe vera cultivada con NaCl. Biota Colombiana 18 (1): 41–49. DOI: 10.21068/c2017.v18n01a3