Introducción

A partir de la aproximación preliminar de la fauna anfibia en el departamento del Casanare, se señala que la riqueza de este grupo todavía es incierta, donde se reportan entre 46 a 49 especies (Acosta-Galvis et al. 2010, Acosta-Galvis y Alfaro-Bejarano 2011, Pedroza-Banda et al. 2014). En un contexto estrictamente ecoregional y político administrativo, el departamento del Casanare con 44.649 km² se distribuye en 19 municipios, de los cuales 11 ocupan sus territorios de forma parcial en la región del piedemonte, siendo clasificada por World Wildlife Fund (WWF) como “bosques secos de la región Apure Villavicencio”, con un gradiente de precipitación anual que decrece de norte a sur entre 2000 a 5600 mm respectivamente, en áreas notablemente más húmedas hacia el sur en la región de Villavicencio.

Entre las áreas político administrativas en el departamento, que poseen mayor actividad antrópica y a su vez abarcan gran heterogeneidad de ambientes naturales en razón a su localización estratégica en las estribaciones del piedemonte llanero, se localiza el municipio de Yopal, donde son reportadas únicamente 14 especies de anfibios (Pedroza-Banda et al. 2014). No obstante a estos valores, estudios previos regionales a lo largo de esta franja geográfica del piedemonte, que incluyen entre otras la región de Villavicencio, han registrado hasta 45 especies (Lynch 2006); donde los umbrales de diversidad en las estribaciones andinas en la cuenca del Orinoco colombiano son los más altos a nivel regional, con una riqueza potencial de entre 16-34 especies (Acosta Galvis y Alfaro-Bejarano 2011).

Durante el desarrollo de prospecciones sistemáticas que incluyen estudios espacio-temporales realizados entre el 2011-2014 en cinco localidades restrictas a las áreas montañosas del municipio de Yopal, se realizaron una serie de inventarios que permite corroborar la hipótesis sobre la riqueza propuesta esperada (Lynch 2006) en los umbrales para esta subregión, y se reportan el doble de la riqueza de especies previamente publicada para el Municipio de Yopal.

Material y métodos

Área de estudio

Una serie de expediciones científicas sistemáticas, abarcaron una importante porción del gradiente altitudinal de la región montañosa del municipio de Yopal que incluye desde las estribaciones del piedemonte entre los 600 m s.n.m., hasta el bosque relictual montano bajo sobre los 1700 m s.n.m. en límites con el departamento de Boyacá (Figura 1). El área está enmarcada dentro de la cuenca del río Meta en la subcuenca media y alta del río Cravo Sur en la vertiente Oriental de la cordillera Oriental de Colombia.

Trabajo de campo

Cada evento de colecta involucró una serie de muestreos temporales (Figura 2) desde febrero de 2011 hasta abril de 2014, en el cual se estudiaron cinco localidades (Anexo 1) que abarcan dos corregimientos constituyéndose una cuarta parte del territorio político administrativo del municipio de Yopal; donde se excluyen las planicies llaneras (Figura 3).

Las localidades estudiadas fueron: Localidad 1, corregimiento El Charte, vereda Rincón del Soldado (Figura 4). Localidad 2, corregimiento El Morro, vereda El Morro, casco urbano. Localidad 3, corregimiento El Morro, vereda Marroquí (Figura 5). Localidad 4, corregimiento El Morro, vereda Aracal. Localidad 5, corregimiento El Morro, vereda El Progreso, Finca La Montañita (Figura 6).

Los ejemplares de referencia y su información asociada fueron obtenidos mediante tres aproximaciones metodológicas que incluyen: 1) métodos de encuentro visual (VES) (Heyer et al. 1994); 2) registros auditivos de las vocalizaciones (Angulo 2006); 3) muestreo por remoción (Heyer et al. 1994), en el que se realizó una búsqueda activa en troncos y rocas. El esfuerzo de muestreo incluyó jornadas entre las 6:00-11:00 horas, 14:00-16:00 horas y 18:30-23:00 horas. Todos los ejemplares de referencia registrados se georreferenciaron mediante un Geoposicionador Satelital Garmin GPS 60CSx. A cada espécimen estudiado, se le midió la longitud rostro cloacal (LRC) que involucra la distancia desde el extremo del rostro hasta la abertura cloacal, empleando un calibrador digital (Mitutoyo 0,1 mm). De esta manera se estudiaron 277 especímenes depositados en el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH-Am) y en la colección de Anfibios del Instituto de Ciencias Naturales (ICN-MNH), que incluyen ejemplares sin catalogar con el acrónimo de campo de colector Andrés Acosta (ARA).

Análisis de la información

Para medir la diversidad alfa (diversidad local), se elaboró una matriz con los datos de presencia y ausencia de las especies discriminando los diferentes días de muestreo estudiados; con estos datos se empleó el software EstimateS; versión 8.0.0, con el cual se construyó la curva de acumulación de especies y se estimó la representatividad del muestreo, por medio de cinco estimadores no paramétricos que incluyen Singlentons, Doubletons, Bootstrap, Jacknife1 y Jacknife2, y que permite evaluar cuantitativamente el esfuerzo de captura (Moreno 2001, Villarreal et al. 2006). La delimitación cartográfica del área y la incorporación de los registros se visualizaron mediante el programa Arc Map-Arc info v.10.3. La determinación taxonómica se realizó hasta el nivel de especie con base en la bibliografía científica especializada (Cochran y Goin 1970, Duellman 1971, Lynch y Duellman 1973, Heyer 1978, Kluge 1979, Pyburn y Lynch 1981, Ruiz-Carranza y Lynch 1982, Heyer 1994, Kaplan 1994, Lynch 1994, Ruíz-Carranza y Lynch 1998, Acosta-Galvis 1999, Morales 2002, Lynch 2006, Narvaes y Trefaut 2009, Angarita et al. 2013, Lavilla et al. 2013, Dos Santos et al. 2015, Orrico et al. 2017).

Vocalizaciones

Las grabaciones fueron realizadas con una grabadora MARANTZ modelo PMD671 y un micrófono unidireccional SENNHEISER modelo MKH/P48. El micrófono fue posicionado entre uno y dos metros de los ejemplares voucher; variables de temperatura ambiental y humedad relativa fueron registradas en cada evento de grabación empleando un Datalogger EXTECH.

Las vocalizaciones fueron registradas a una frecuencia de muestreo de 44.1 kHz y 16 bit de resolución y su análisis fue realizado empleando el software Raven 1.3 for Windows (Cornell Lab of Ornithology) empleando FFT (Fast Fourier Transformation) =256 y Overlap = 50. Las variables registradas fueron: 1) número de notas por vocalización, 2) duración de la nota, 3) intervalo entre notas, 4) frecuencia dominante (= fundamental), 5) frecuencias máximas y 6) frecuencias mínimas. La definición de la terminología empleada para la descripción de las vocalizaciones sigue varias propuestas (Heyer 1978, Pyburn y Lynch 1981, Duellman y Pyles 1983, Cocroft y Ryan 1995, Gerhardt 1998, Martins y Jim 2003, Díaz y Cádiz 2006, Brito et al. 2014). Las grabaciones fueron depositadas en el Banco de Sonidos Ambientales (BSA), del IAvH.

Resultados

Se registran 26 especies de anuros en las áreas montañosas y estribaciones andinas en el municipio de Yopal distribuidas en ocho familias y 15 géneros (Tabla 1, Anexo 2, Figura 7).

Entre los patrones de distribución en los ensamblajes reportados se tiene que la riqueza hallada presenta un mosaico de especies de amplia distribución geográfica en las tierras bajas que han invadido estas áreas gracias a los procesos antrópicos (formación de nuevas áreas agropecuarias) y fauna local propia de los bosques del piedemonte. Un importante número de las especies aquí reportadas que se extienden a lo largo de las estribaciones orientales de la cordillera Oriental en los departamentos del Meta y Caquetá. La familia de mayor dominancia corresponde a Hylidae (Figura 7) con 10 especies. El número de especies en cada localidad individual (Anexo 1) decrece en la medida en que aumenta la altitud y las coberturas vegetales se homogenizan (Tabla 1).

Orden Anura

Familia Aromobatidae

Allobates cepedai (Morales, 2002 “2000”)

La información previa de esta especie se restringe únicamente a sus aspectos taxonómicos (Morales 2002), siendo registrada en la hojarasca de áreas boscosas (Angarita-Sierra et al. 2013). De actividad diurna, ha sido registrada en el municipio de Yopal principalmente durante el desarrollo la estación de lluvias (abril-junio, noviembre) donde es más conspicua y abundante; siendo muy activa entre las 6:00-10:00 y las 14:00-17:00 horas.

Ha sido registrada en diversos microhábitats que involucran desde la base de arbustos que conforman cercas vivas, arbustales-pastizales (Figura 5C), hojarasca del sotobosque al interior de bosques secundarios, áreas de escorrentía siempre asociadas a las áreas circundantes a corrientes de agua permanentes.

Durante el periodo de lluvias (junio de 2011), seis especímenes fueron observados vocalizando, entre los que se cuentan un macho con seis renacuajos sobre el dorso al borde de áreas ecotonales de pastizal y bosque secundario bajo. Otras observaciones en las localidades de mayor altitud (bosques de la quebrada Agua Blanca, vereda Marroquí, sobre los 1123 m s.n.m.; sitio 3) se registraron varios machos vocalizando ocultos en cercas vivas asociadas con áreas abiertas (n = 4), también, en áreas de escorrentía asociadas a pequeños cursos de agua a una temperatura del aire entre 22,5-24 °C y una humedad relativa entre los 89-90 %.

Durante la estación seca un macho adulto (con el tercer dedo manual expandido- IAvH-Am 10713, LRC = 16,2 mm - Figura 8A) fue registrado bajo troncos cubiertos en la hojarasca al interior del cauce de quebradas secas del sector del bosque del Secreto II.

Descripción de la vocalización: vocalizaciones de dos ejemplares fueron grabadas en sitio 3 (Anexo 1). La primera, corresponde a un macho adulto sin colectar grabado el 13 de mayo de 2013 a las 15:16 horas a una temperatura de ambiente de 24,6 °C y una humedad relativa del 67 %; el segundo ejemplar fue grabado oculto en un rastrojo el 13 de mayo a las 06:49 horas (BSA-15981). La vocalización de Allobates cepedai consiste en un conjunto de notas (Figura 8B) que pueden variar de manera individual en tiempo entre 1,94-191,20 s. (x = 42,03 ± 62,75 n = 9), registrándose entre 5-7 notas por segundo (x = 5,92 ± 0,49, n = 58) (Figura 8C). La duración de la nota es de 0,029-0,048 s (x = 0,035 ± 0,0032, n = 100); el intervalo entre notas es de 0,094-0,133s (x = 0,124 ± 0,033, n = 97) (Figura 8D). La frecuencia dominante es entre 4928,2-6216,1 Hz.

Bufonidae

Rhinella humboldti (Gallardo, 1965)

Esta especie de amplia distribución en las planicies a lo largo de la Orinoquia es conspicua y muy abundante en los ecosistemas de sabana durante la estación de lluvias. En las áreas montañosas de Yopal, se obtuvo un limitado número de especímenes. Un ejemplar (IAvH-Am 10701) con una LRC = 45,4 mm (Figura 9A), proveniente de los alrededores del casco urbano del corregimiento de El Morro, en áreas intervenidas que incluyen pastizales para ganadería fue localizado en el mes de junio vocalizando en solitario a las 20:43 horas, a una temperatura de 23 °C y 87 % de humedad relativa (Figura 2). Por otra parte, una pareja amplectante fue observada en una charca temporal en la noche junto con un segundo ejemplar oculto bajo un tronco en el día.

Rhinella sp. 1 (grupo margaritifera)

Considerada como un complejo de especies con diversas aproximaciones taxonómicas: para la región del Casanare ha sido tratada de forma previa con incertidumbre, bajo el nombre de “Rhinella cf. acuminata” (Angarita-Sierra et al. 2013, Pedroza-Banda et al. 2014). El estatus taxonómico de estas poblaciones a nivel regional “Bufo typhonius” = Rhinellamargaritifera (Lynch 2006) aún es incierto y confuso debido a que la designación nomenclatural del lectotipo es invalidada y el Neotipo es designado a partir de una hembra adulta (depositada en el Museu Nacional do Rio de Janeiro, MNRJ 71538) del estado de Amazonas, en Brasil (Lavilla et al. 2013). Hay que mencionar, que la evaluación morfológica y molecular de las poblaciones de “Rhinella margaritifera” en Ecuador y Perú corresponden a una especie no descrita (Dos Santos et al. 2015). La comparación de las poblaciones del área de Yopal, difieren frente a “Rhinella gr. margaritifera” de Ecuador por la ausencia de apófisis vertebrales en las hembras adultas, las hileras de espinas oblicuas menos prominentes y las crestas craneanas más bajas y aplanadas. En comparación con la descripción asociada con el Neotipo de Rhinella margaritifera (Lavilla et al. 2013, p. 260) de Brasil, donde la cresta supratímpanica es notablemente más aplanada, el rostro es más redondeado, las crestas craneanas son marcadamente visibles y en vista dorsal, las glándulas parótidas son más reducidas (Figura 9B).

Las poblaciones de Casanare incluyen machos adultos con una longitud rostro cloacal (LRC) entre 38,3-54,5 mm (n = 12) y en hembras adultas 57,8-68,1 mm (n = 8). De actividad nocturna, los ejemplares fueron registrados durante el inicio y el desarrollo la estación de lluvias (febrero-septiembre, Figura 2). Se puede considerar un sapo común en los bosques protectores de cauce, con significativas abundancias relativas y presente en las diferentes localidades estudiadas del municipio de Yopal.

Durante la estación seca en el mes de febrero (Figura 2) se colectaron una serie de ejemplares en diversos estados de madurez sexual: un ejemplar juvenil (IAvH-Am 10741, LRC = 22,9 mm), fue colectado de la hojarasca al interior de la quebrada NN en la vereda Rincón del Soldado (Figura 4D), mientras que un macho inmaduro (IAvH-Am 10745), junto con dos machos adultos (IAvH-Am 10742-3) identificados por su callo palmar evidente, fueron registrados activos en la noche al borde de pozos al interior de la quebrada El Infierno (Figura 4 A y B).

Durante la transición a la estación lluviosa en el mes de abril (Figura 2); otra serie de ejemplares fueron registrados al interior de las cabeceras de las microcuencas ocultos en la hojarasca de los cauces secos. Esto incluye un macho adulto (IAvH-Am 10751) obtenido en los bosques circundante a la quebrada Aguazula, dos machos adultos con callos palmares desarrollados (IAvH-Am 10752-6) junto con dos hembras grávidas (IAvH-Am 10757-8) activas en el sustrato del bosque, cerca de las áreas ecotonales a los pastizales y lejos a los cuerpos de agua.

En contraste con lo anterior, durante la estación lluviosa en el mes de mayo (Figura 2), una hembra grávida (IAvH-Am 10744), fue registrada activa en el piso del bosque, aledaño a la quebrada Agua Blanca (Figura 6D, Anexo 1). Otra serie de ejemplares fueron hallados en áreas abiertas y rastrojos bajos pastizales asociadas a pequeñas lagunas en áreas de escorrentía, en áreas ecotonales donde se observaron congregaciones de ejemplares que incluyen machos adultos vocalizando con callo palmar visible (IAvH-Am 10746, IAvH-Am 10755, IAvH-Am 10759-60), junto con un limitado número de hembras adultas (IAvH-Am 10747, IAvH-Am 10761) y una pareja amplectante (IAvH-Am 10762-3) (Figura 9C), inmersa en el agua al borde de la laguna.

Durante la transición climática que corresponde a la finalización de la estación lluviosa en el mes de septiembre (Figura 2) un ejemplar juvenil (IAvH-Am 10748, LRC= 35,1 mm), fue registrado cerca de la corriente de agua al interior de la quebrada Vados. De igual modo, un macho adulto (IAvH-Am 10759, Figura 9D) fue registrado a las 18:35 horas y una temperatura ambiental de 20,1 ° C y una humedad relativa del 78 %.

Rhinella marina (Linnaeus, 1758)

Durante la estación lluviosa en el mes de mayo, varios machos adultos fueron registrados vocalizando sobre rocas al borde de pocetas en áreas de curso lento y en la quebrada del bosque Agua Blanca (Figura 5D), mientras que una hembra juvenil (IAvH-Am 10765, LRC = 89,4 mm) fue registrada activa sobre el piso del bosque. Por otro lado, en la estación seca en el mes de febrero (Figura 2) una hembra adulta (IAvH-Am 10764, LRC = 104,0 mm) se observó a la orilla de las pocetas en la microcuenca del acueducto de la vereda El Infierno (Figura 4B). Mientras que, durante la estación transicional verano-invierno en las áreas intervenidas de la microcuenca de la quebrada Aguazula (Figura 4C) se registró un ejemplar juvenil (IAvH-Am 10766, LRC = 31,9 mm), en pastizales al borde de trochas (Figura 9E).

Familia Centrolenidae

Hyalinobatrachium esmeraldaRuiz y Lynch, 1998

Esta especie es descrita originalmente para la región de Pajarito en el departamento de Boyacá (Ruíz-Carranza y Lynch 1998) y reportada en segunda instancia, sobre los 1700 m. por un espécimen (IAvH-Am-11367) proveniente de la región de Chámeza en el norte del departamento de Casanare (Acosta-Galvis y Alfaro-Bejarano 2011).

Durante los inventarios de la parte alta se obtiene un macho adulto (IAvH-Am 10696, LRC = 23,1 mm), que corresponde al segundo reporte en el departamento y el ejemplar con menor registro altitudinal (1026 m); este espécimen fue registrado en un área encañonada de la quebrada Agua Blanca en la vereda Marroquí (Figura 5D) a las 22:09 horas, vocalizando a una temperatura ambiental de 21,7 °C y una humedad relativa del 74 %. El ejemplar perchaba en la vegetación arborescente a 3 metros de altura del suelo en el envés de hojas, mientras cuidaba una postura de 49 huevos, mismos que presentaron una pigmentación de color crema-verdoso (Figura 10A) en estadios 9-13 (Gosner 1960). La vocalización de Hyalinobatrachium esmeralda (IAvH-Am 10696, grabación BSA-15984) fue registrada a 2 m de distancia en un corte de 166 s de duración y consistió en un conjunto de 14 notas. La duración de la nota varía entre 0,218-0,257 s (x= 0,239 ± 0,014, n = 14) y el intervalo entre notas varía entre 4,7-31,1 s (x = 11.82 ± 7.01, n = 13) (Figura 10B). La frecuencia dominante varía entre 4739,3-5580,7 Hz (x= 5204,2 ± 298,2 n = 30) (Figura 10B).

Rulyrana flavopunctata (Lynch y Duellman, 1973)

Se reportan varios especímenes distribuidos en dos de las localidades del Municipio de Yopal y al igual que otros integrantes de esta familia, su biología está ligada a coberturas protectoras de cauce sobre la corriente de agua.

Durante la estación seca (febrero 2012) en la quebrada El Infierno (Figura 4B), se registraron entre las 18:48-21:24 horas tres machos adultos (IAvH-Am 10688-690, LRC=19,3-22,9 mm), en las áreas más húmedas y cercanas a la corriente de agua, relacionadas con base de rocas de gran tamaño cubiertas de musgo; la temperatura del ambiente en este microhábitat fue de 21,7-23 °C y una humedad relativa entre 58-74 %. Así mismo, dos hembras (IAvH-Am 10686-7, LRC = 21,2-23,8 mm), se registraron al interior de la quebrada NN en la vereda Rincón del Soldado (Figura 4D).

Por otro lado, durante la estación lluviosa (mayo 2013) en la quebrada Agua Blanca (Figura 5D), se registró un macho adulto (IAvH-Am 10685, LRC=23,4 mm, Figura 10D) a las 21:24 horas, vocalizando sobre la vegetación protectora de cauce (2 metros) en el haz de hojas de arácea. Las poblaciones registradas en el municipio de Yopal, exhiben importantes variaciones de color, que involucran desde especímenes con patro-nes dorsales con puntos dispersos hasta densamente punteados.

Familia Craugastoridae

Pristimantis carranguerorum (Lynch, 1994)

Registrada en los bosques prístinos de niebla y a su vez en la localidad estudiada de mayor altitud en el municipio que corresponde a la quebrada Agua Blanca (Anexo 1, Figura 5D). Estos bosques se caracterizan por un dosel entre 7-10 m de altura con un sustrato constituido por una capa de hojarasca hasta de 0,5 m de profundidad y que se asocian con áreas rocosas y pendientes de hasta 30°. El sotobosque está constituido por plantas epifitas y gran cantidad de aráceas. Se evidencia que la asociación de P. carranguerorum con estos microhábitats es muy cerrada y sensible a los cambios del sotobosque, ya que en el muestreo en bosques aledaños con intervenciones por entresaca, no se registraron ejemplares en su interior.

Pristimantis carranguerorum en el día permanece oculta entre la hojarasca y en la noche es activa en la vegetación arbustiva ubicándose sobre el haz de las hojas por debajo de los 0,5 m; siendo activas durante la estación lluviosa, donde los machos se sitúan dispersos registrándose hasta tres machos en un área aproximada de 50 m. Los machos adultos ICN-ARA 6521, (LRC=25,5 mm ) e ICN-ARA 6523, (LRC= 26,4 mm) (Figura 9F) fueron registrados vocalizando sobre las hojas de helechos. De igual modo, una hembra adulta fue capturada en el día oculta bajo la hojarasca (ICN-ARA 6519).

Pristimantis frater (Werner, 1899)

Considerada una de los anuros más raros en las localidades evaluadas en el municipio de Yopal, siendo reportada durante la estación seca en el mes de febrero (Figura 2). De actividad nocturna, fue colectada al interior de la quebrada El Infierno (Figura 4A), sobre la vegetación arbustiva. Incluye una serie de tres hembras adultas (IAvH-Am 10801-3, LRC=17,1-20,6 mm) y un macho adulto (IAvH-Am 11951, LRC=17,1 mm). Otros especímenes fueron registrados en la estación lluviosa, en áreas ecotonales de pastizal abierto asociados a la cobertura protectora de cauce en el sector del bosque del Secreto II, siendo activos después de lluvias fuertes. Incluyen una hembra adulta (IAvH-Am 10804, LRC=19,4 mm) y un macho adulto (IAvH-Am 10805, LRC=18,2 mm), activo vocalizando a las 18:56 horas en arbustos asociados a pastizal, a una temperatura de 23,8 °C y una humedad relativa de 46 %.

Pristimantis medemi (Lynch, 1994)

Esta especie es considerada muy abundante en las áreas del piedemonte andino-orinocense, las poblaciones estudiadas en el municipio de Yopal incluyen machos adultos LRC=27,4-33,8 mm (n=14), junto con varias hembras adultas LRC=34,5-44,0 mm (n = 8).

Con una alta resiliencia y una dinámica espacio-temporal muy bien definida, la especie ha sido observada durante la estación seca en áreas muy húmedas, asociadas al sotobosque de coberturas protectora de cauce de las quebradas de montaña, al igual que en las coberturas arbustivas asociada al sotobosque en zonas altamente conservadas y sin cuerpos de agua evidentes.

Esta relación con los microhábitats se mantiene durante la transición de verano-invierno, donde se registraron al interior de la microcuenca de la quebrada El infierno (Figura 4B) varios machos adultos sobre los arbustos (incluyen IAvH-Am 11954-57, IAvH-Am 11959), junto con un ejemplar juvenil (IAvH-Am 11958).

En contraste, durante la estación lluviosa ocupa zonas intervenidas como ambientes ecotonales y pastizales cercanos a franjas de bosque en áreas protectoras de cauce y en arbustos bajos asociados a potreros arbolados. Machos activos vocalizando como se registró en pastizales de las áreas aledañas a la quebrada Aguazula (Figura 4C), incluyen ocho especímenes (IAvH-Am 11960, IAvH-Am 11962-3, IAvH-Am 11965, IAvH-Am 11970-73), junto con cuatro hembras adultas (IAvH-Am 11961 IAvH-Am 11966, IAvH-Am 11968-9) y una serie de ejemplares juveniles (IAvH-Am 11964 ,IAvH-Am 11967, IAvH-Am 11981). De manera semejante, en el bosque de Peña Aracal (Figura 6A), durante el mes de septiembre (Figura 2), cuatro hembras adultas (IAvH-Am 11975, IAvH-Am 11977, IAvH-Am 1979-80), un juvenil (IAvH-Am 11974) y dos machos adultos (IAvH-Am 11976, IAvH-Am 11981) fueron registrados. Por otra parte, en el mes de junio un macho adulto (IAvH-Am 11952), fue registrado vocalizando en el tallo de un árbol de mediano porte en un área potrerizada (Figura 11 A).

Pristimantis savagei (Pyburn y Lynch, 1981)

Esta especie puede reconocerse por su pliegue dérmico dorsolateral corto, rostro subacuminado y dos puntos negros en la región escapular. Sus abundancias relativas varían a lo largo del gradiente altitudinal, siendo más abundante por encima de los 700 metros de altitud. No obstante, suele registrarse en las matrices de bosque y en las coberturas protectoras de cauce.

Se registraron machos adultos LRC = 22,3-24,3 mm, (n= 4) y una hembra adulta LRC = 28,0 mm, (n =1). Durante la estación seca (febrero, figura 2), un ejemplar juvenil (IAvH-Am 10782), fue colectado activo sobre las rocas al interior de la quebrada El Infierno (Figura 4B); de otro lado, especímenes registrados en la época de transición lluvioso-seco (septiembre, figura 2), fueron hallados en los arbustales al interior del sotobosque (Figura 6C), que incluyen una serie juveniles (IAvH-Am 10783-90, IAvH-Am 10792), junto con una hembra adulta (IAvH-Am 10791); sus microhábitats también incluyen zonas ecotonales de sotobosque-pastizal donde se registran ejemplares juveniles (IAvH-Am 10793-4).

Se debe agregar que al inicio de la estación lluviosa, los adultos son conspicuos y activos después de lluvias fuertes, observados al interior del sotobosque sobre la vegetación arbustiva entre los 0,50 hasta 1,50 m. entre los que se registraron: dos machos adultos (IAvH-Am 10795) vocalizando sobre troncos de árboles (Figura 11 C) sintópico con IAvH-Am 10796 que se hallaba vocalizando perpendicular, posado en la horqueta de un árbol pequeño; de igual modo otros machos fueron hallados e incluye los ejemplares IAvH-Am 10797-800.

Pristimantis sp.1

Registrada por primera vez en los bosques del municipio de Chámeza (Acosta y Ramírez en preparación). Para el municipio de Yopal, esta entidad biológica fue hallada en las áreas ecotonales de los bosques relictuales de la finca La Montañita (Figura 6B), donde se colectaron tres ejemplares juveniles (IAvH-Am 10767, Figura 11D), (IAvH-Am 10768-9), siendo activos sobre la vegetación baja del sotobosque.

Familia Hylidae

Dendropsophus mathiassoni (Cochran y Goin, 1970)

Propia de los ecosistemas de sabana de la cuenca del Orinoco; no obstante, en los ambientes piemontanos del municipio de Yopal ocupa las áreas deforestadas para actividades agrícolas y ganaderas. Es una especie estacional y conspicua durante la estación de lluvias, se asocia con ambientes acuáticos de carácter lentico que incluye reservorios de agua, charcas permanentes, pastizales inundados y lagunas. La serie de ejemplares obtenidos proviene de áreas de pastizales localizados en el sector de la microcuenca de la quebrada Aguazula (Figura 4C), incluye cuatro machos (IAvH-Am 10704-7, LRC = 19,8-22,3 mm, n=4), todos registrados vocalizando (Figura 12A) y una hembra adulta (IAvH-Am 10708, LRC = 23,6 mm), provenientes de una laguna estacional en áreas ecotonales de rastrojos altos.

Dendropsophus minutus (Peters, 1872)

La serie estudiada incluye: machos adultos LRC = 21,2-25,5 mm (n = 12) junto con hembras adultas LRC = 24,9-27,9 mm (n = 7). Esta especie es fácilmente confundible con Dendropsophus stingi, que se localiza en las áreas más altas y mejor conservadas del municipio; el rasgo diagnóstico que permite su rápida diferenciación se basa en que la región gular de Dendropsophus minutus es pobremente pigmentada (sensu Kaplan 1994). En las montañas del municipio de Yopal, D. minutus ha sido registrada en las estribaciones del piedemonte en el municipio, ocupando zonas intervenidas por debajo de los 1000 metros de altitud y fue registrada únicamente durante la estación lluviosa. Varios machos fueron localizados vocalizando en ambientes ecotonales de rastrojo alto, áreas potrerizadas y sobre canales de desagüe (El Morro) (macho adulto IAvH-Am 10827). Otra serie conformada por siete hembras adultas proveniente de una laguna estacional (IAvH-Am 10828, IAvH-Am 10833, IAvH-Am 10835-6, IAvH-Am 10840, IAvH-Am 10842, IAvH-Am 10844) y seis machos adultos con saco gular visible (IAvH-Am 10829-32, IAvH-Am 10834, IAvH-Am 10837-9, IAvH-Am 10841, IAvH-Am 10843, IAvH-Am 10845-6), fueron registrados vocalizando sobre la vegetación arbustiva circundante y vegetación emergente (inundada) al borde de una pequeña laguna de 1 metro de profundidad. Esta especie posee un comportamiento antidepredatorio que consiste en descolgarse de la vegetación arbustiva y sumergirse en el cuerpo de agua.

Dendropsophus stingiKaplan, 1994

Asociada a los cuerpos de agua loticos y permanentes (Figura 6 D), fue hallada en las localidades de mayor altitud y mejor conservadas en el municipio, las cuales corresponden a los bosques de niebla arriba de los 1700 m s.n.m. en las cabeceras de la microcuenca de la quebrada Jaramá (Figura 6 C y D). La serie colectada incluye nueve machos adultos (LRC = 22,9-26,0 mm) obtenidos al final de la estación de lluvias en el mes de septiembre (Figura 2), todos con el saco vocal visible (IAvH-Am 10817-9, IAvH-Am 10821-2, IAvH-Am 10823-6) (Figura 12C). Se debe agregar que además de esta serie se obtuvo un ejemplar postmetamórfico (IAvH-Am 10820), LRC=11,6 mm y un lote de renacuajos (IAvH-Am 10807) entre los estadios 25 a 38 (Gosner 1960).

Hyloscirtus phyllognathus (Melin, 1941)

Corresponde al primer registro de la especie en el departamento y consiste en una hembra subadulta (IAvH-Am 10684, LRC=28,9 mm, Figura 12D), colectada durante la estación de lluvias el 13 de mayo de 2013; siendo localizada en las áreas más conservadas de la parte más alta del municipio (sobre los 1018 m s.n.m), al interior del bosque prístino (sotobosque) cerca del nacimiento de la quebrada Agua Blanca (Figura 5D); fue registrada perchando sobre arbustos a las 18:58 horas. El microhábitat consiste en áreas con capas de hojarasca de hasta 0,20 m de profundidad y epífitas terrestres asociadas. El sitio de colecta estaba a unos 50 metros del cuerpo de agua de uno de los aferentes de la quebrada Seca en la vereda Marroquí.

Boana xerophylla (Duméril & Bibron, 1841)

Es una de las especies de anfibios con distribuciones más generalistas en las tierras bajas en Colombia, con excepción de los bosques altamente conservados de la Amazonia y Pacífico. Estudios filogenéticos recientes (Orrico et al. 2017) restringen a Boana crepitans (Wied-Neuwied, 1824) para Brasil. Los machos adultos estudiados miden LRC = 52,5-58,7 mm (n = 7) y hembras adultas LRC = 62,8-66,4 mm (n = 2). Se distribuye en áreas intervenidas circundantes a las coberturas de bosque natural, pero es más común reportarlas en las áreas con perturbación antropogénica que incluye áreas urbanas. Todos los ejemplares adultos obtenidos durante los diferentes muestreos se relacionaron con áreas abiertas con diversos grados de perturbación y fueron particularmente conspicuas en algunas de las localidades estudiadas durante la estación lluviosa, mientras que los juveniles se localizaron en áreas de cobertura protectora de cauce.

Al inicio de la estación lluviosa (abril), varios ejemplares fueron localizados en áreas abiertas asociados a sistemas lagunares, entre estos se incluye una hembra adulta (IAvH-Am 10733), colectada oculta en arbustos en la base de un árbol en áreas de rastrojo alto (Figura 6C). Por otro lado, cuatro machos adultos (IAvH-Am 10735-8, IAvH-Am 10740) fueron hallados vocalizando ocultos en los arbustos sobre los 0,2-0,5 m de altura al sustrato en microhábitats de charcas formadas por escorrentía, mientras que un ejemplar juvenil (IAvH-Am 10734, LRC=44,24 mm), fue hallado al interior en la vegetación arbustiva de una poceta, en el nacimiento de la quebrada Aguazula (Figura 4C).

Durante la estación lluviosa (junio, figura 2), un macho adulto (IAvH-Am 10726), fue registrado vocalizando en charcas estacionales en el casco urbano del corregimiento El Morro (Figura 5A) a las 19:40 horas, con una temperatura ambiental de 23 °C y una humedad relativa de 83 %; otros especímenes se registraron vocalizando y activos en áreas potrerizadas circundantes a la cobertura protectora de cauce de la quebrada Agua Blanca (Figura 5D), en el cual dos machos adultos (IAvH-Am 10730-1), fueron registrados en sustrato fangoso.

En las prospecciones desarrolladas durante la disminución de la época de lluvias (septiembre, figura 2), se registró una hembra grávida (IAvH-Am 10732) en arbustales asociados con áreas potrerizadas al borde de la carretera (Figura 6A). Finalmente, se identificó que los estadios juveniles y jóvenes son conspicuos al final de la estación seca durante el mes de febrero, donde varios ejemplares juveniles (IAvH-Am 10727, LRC=40,3 mm; IAvH-Am 10728, LRC=45,7 mm), así como una hembra joven (IAvH-Am 10729, LRC = 53,0 mm), se localizaron ocultos entre los arbustos en el sotobosque y en la hojarasca al borde de las quebradas El Infierno y NN en la vereda Rincón del Soldado (Figuras 4 A y D).

Boana lanciformis (Cope, 1870)

En las diferentes localidades estudiadas del municipio de Yopal, fue registrada con base en 16 observaciones entre las 18:11-22:23 horas, a temperaturas ambientales entre 22,6-23,2 °C y una humedad relativa entre 57-86 %. Los machos adultos estudiados midieron LRC = 60,6-71,8 mm (n = 3) y una hembra adulta LRC = 57,8 mm. Esta especie fue registrada en tres de las localidades estudiadas y presenta una preferencia de hábitat relacionada con ambientes de alta humedad, por lo que su registro está condicionado a la época del año. De hábitos arborícolas fue registrada principalmente sobre la vegetación arbustiva.

Al finalizar la estación seca (entre enero-febrero, figura 2), varios ejemplares juveniles (IAvH-Am 10697, LRC=33,0 mm), e IAvH-Am 10698, LRC = 24,6 mm, fueron registrados en la quebrada El Infierno (Figura 4A), entre los 1,5-2 m de altura, siendo activos en los arbustos del sotobosque protector de cauce.

Durante la estación de lluvias (mayo, figura 2), en esta misma localidad se observaron varias parejas amplectantes (Figura 12F), en pocetas y remansos de curso lento al interior de la quebrada El Infierno junto con varios machos satélite (IAvH-am 11703-4), ocultos en la vegetación circundante y vocalizando, o en pastizales circundantes. Estos microhábitats fueron registrados de la misma forma en la quebrada Aguazula donde se hallaron de forma aislada una hembra (IAvH-Am 10699), junto con un macho (IAvH-Am 10682). La vocalización de esta especie fue registrada a las 18:50 horas a una temperatura de 20,7 °C y un 80 % de humedad relativa (IAvH-Am 10683). Corresponde a un macho oculto en la vegetación arbustiva al borde de áreas de escorrentía cercanas a un nacedero de agua o después de lluvias copiosas (observado en IAvH-Am 10700), otro macho adulto fue registrado a una temperatura ambiental de 22 °C y una humedad relativa de 87 % sobre arbustos en una charca estacional al interior del casco urbano del corregimiento El Morro (Figura 5A).

Boana punctata (Schneider, 1799)

Propia de la vegetación arbustiva circundante a los ambientes acuáticos temporales como charcas, pocetas cercanas en quebradas de curso lento o sistemas lagunares con vegetación emergente; es una especie de tamaño pequeño, los machos adultos estudiados miden 32,3-34,3 mm de LRC (n = 3). Es activa y más conspicua durante la estación de lluvias en los meses de abril-junio, donde un macho adulto (IAvH-Am 10709, Figura 13A) fue registrado vocalizando oculto a 20 cm de la superficie del agua, perchando en un pastizal inundado del casco urbano en el corregimiento El Morro (Figura 5A). Otros ejemplares adicionales (IAvH-Am 10710-11) se hallaron vocalizando en arbustos a la orilla a la quebrada y sobre pocetas, en el cauce de curso lento de la quebrada El Infierno (Figura 4A).

Osteocephalus carri (Cochran y Goin, 1970)

De hábitos nocturnos, es una especie considerada rara y exclusiva de las microcuencas; fue registrada entre febrero-abril, meses que se sitúan al final de la estación seca e inicios de la lluviosa. Los registros están representados por siete especímenes entre juveniles y adultos, hallados en las rocas al interior del cauce de quebradas resguardadas por cobertura vegetal protectora de cauce (Figura 4A). Al finalizar la estación seca una hembra adulta (IAvH-Am 10693, LRC=59,2 mm, Figura 13C) fue registrada durante la noche, estaba parcialmente sumergida en el agua, adherida a la base de una roca de gran porte, en una poceta de la quebrada El Infierno (Figura 4B, IAvH-Am 10749). Además se registraron dos juveniles (IAvH-Am 10691, LRC=47,0 mm) sobre la vegetación arbustiva, a 2 metros del agua, junto con IAvH-Am 10692 (LRC=38,2 mm) a 1,5 m sobre el haz de una arácea.

Así mismo, en estos hábitats el registro de los estados larvales sugiere su posible actividad reproductiva hacia la transición de la estación lluviosa-seca (diciembre), donde un lote de ejemplares IAvH-Am 10681 (estadios 30 al 41 sensu Gosner 1960, n=50, Figura 13B), fueron registrados en pocetas de quebradas rocosas y de sustrato arenoso (Figura 4B). Es de resaltar que los ejemplares fueron observados activos durante las 24 horas, pero su mayor actividad y abundancias relativas se presentaron durante el día. En cuanto a los estados postmetamórficos, varios individuos fueron registrados ocultos en el día sobre el haz de los arbustales circundantes del cauce de la quebrada (esto incluye el espécimen IAvH-Am 10750, LRC=17,3 mm).

Trachycephalus typhonius(Linnaeus, 1758)

Considerada una especie de amplia distribución en las sabanas naturales de los llanos Orientales y en general en las tierras bajas de las regiones Caribe y Valle del Magdalena. En las montañas del municipio de Yopal ocupa áreas antropogénicas que incluyen lagunas temporales en áreas potrerizadas. Un macho adulto (IAvH-Am 10703, LRC = 73,7 mm, Figura 13 E) fue registrado vocalizando oculto en la vegetación arbustiva a las 22:29 horas, a una temperatura de 21,4 °C y una humedad relativa del 71 %.

Familia Leptodactylidae

Leptodactylus colombiensis Heyer, 1994

Es una de las especies más comunes y abundantes en las montañas de Yopal; los ejemplares revisados incluyen una serie de machos adultos (LRC= 39,1-43,6 mm, n= 2), junto con varias hembras adultas (LRC=49,1-53,6 mm, n=7).

El registro de esta especie durante la estación seca (febrero, figura 2) la sitúa al interior de cuerpos de agua lóticos, que incluyen las pocetas al interior de quebradas y nacederos con escorrentía. Una hembra adulta (IAvH-Am 10718, Figura 13F) fue hallada al interior de las pocetas de agua de la quebrada NN (Figura 4D) y en su contenido estomacal se encontró un ejemplar de Pristimantis medemi. Así mismo, varias hembras adultas (que incluyen IAvH-Am 10719-22), fueron colectadas en el borde y pocetas de curso lento de la quebrada El Infierno (Figura 4A), junto con IAvH-Am 10723-25 en el nacimiento de la quebrada Aguazula (Figura 4C).

Durante la estación lluviosa (entre los meses de abril-junio, figura 2) la especie amplía su distribución local a otras coberturas vegetales fuera de las microcuencas, incluyendo cuerpos de agua lénticos que son conformados por reservorios de agua, estanques, lagunas de pequeño porte en áreas perturbadas, usualmente asociadas a pastizal y arbustales. Estos registros incluyen un macho adulto con espinas nupciales (IAvH-Am 10717) colectado en charcas temporales del casco urbano del corregimiento El Morro (Figura 5A) y una hembra grávida (IAvH-Am 10722). Así mismo, el hallazgo de un alto número de larvas (IAvH-Am 10806), señala que su reproducción es explosiva durante las lluvias, hallándose en las pocetas de la quebrada El Infierno (Figura 4B) o en pequeñas lagunas temporales en áreas de pastizal abierto.

Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799)

Contrario a lo que se observa en los ambientes de planicie, las abundancias relativas y distribución de esta especie en los ambientes montañosos son limitados y están ligados únicamente a áreas intervenidas durante la estación de lluvias. Un macho adulto (IAvH-Am 10712, LRC= 42,3 mm) fue registrado vocalizando oculto en suelo y cubierto por vegetación arbustiva circundante a una laguna y otro ejemplar juvenil (IAvH-Am 10714, LRC= 27.4 mm) fue hallado en pastizales inundados en el casco urbano del corregimiento El Morro (Figura 5A). Por otra parte, tres hembras grávidas (IAvH-Am 10715-16, IAvH-Am 10722; LRC= 43,3-47,9 mm,), fueron registradas en áreas potrerizadas circundantes a los bosques nativos de la quebrada Agua Blanca (Figura 5C) sobre los 1000 m s.n.m.

Lithodytes lineatus (Schneider, 1799)

Puede considerarse una especie rara en los ambientes de montaña y ha sido registrada en diversos ambientes que incluyen pastizales con escorrentía en áreas potrerizadas y áreas ecotonales a un bosque protector de cauce, siendo activa durante la estación de lluvias. Una hembra adulta (IAvH-Am 10694, LRC= 49,4 mm) se constituye en el mayor registro altitudinal en Colombia (1026 m s.n.m.) y fue hallada a las 22:41 horas a una temperatura de 27,1 °C y una humedad relativa de 74%. Así mismo, un macho adulto (IAvH-Am 10695, LRC= 44,6 mm, Figura 14B) fue registrado vocalizando oculto en un hormiguero al borde de la quebrada Aguazula (Figura 5C) a las 20:21 horas a una temperatura de 22,6 °C y una humedad relativa de 51%; de manera semejante, un ejemplar juvenil (IAvH-Am 11173) fue registrado en el bosque protector de cauce asociado con áreas abiertas en la misma localidad (Figura 5B).

Physalaemus fischeri (Boulenger, 1890)

Conocida ampliamente de los ambientes de planicie como sapo vaquero (debido a su vocalización) o monjita (por su coloración), es propia de los ambientes de planicie en los llanos orientales de Colombia y Venezuela. En las estribaciones andinas en el municipio de Yopal esta especie es registrada en áreas intervenidas que incluye el casco urbano del corregimiento El Morro (Figura 5 A), en el cual, un macho adulto (IAvH-Am 10702 con LRC=30,5 mm) se registró vocalizando en un pastizal inundado (Figura 14C).

Familia Phyllomedusidae

Pithecopus hypochondrialis (Daudin, 1802 “1803”)

Recientes cambios nomenclaturales son propuestos por Duellman et al. (2016) donde se extracta del género Phyllomedusa. Con un amplio rango distribucional cisandino, ocupa desde las planicies llaneras hasta la amazonia, junto con las estribaciones andinas asociadas a estas regiones.

Ésta especie es de carácter estacional y es particularmente activa durante la estación lluviosa, asociándose a los cuerpos de agua efímeros rodeados de vegetación arbustiva que son su microhábitat principal. Un macho adulto (IAvH-Am 10675, LRC = 36,8 mm) fue hallado vocalizando al interior de arbustos, sobre 1,5 metros de altura sobre una charca estacional en el casco urbano de El Morro (Figura 5A), a las 20:13 horas a una temperatura de 23°C y una humedad relativa del 85 %. Así mismo, un espécimen postmetamórfico fue observado sobre 0,50 metros en charcas estacionales después de lluvias fuertes. Por otra parte, otros ejemplares fueron hallados en pequeñas lagunas formadas por escorrentía provenientes de nacederos de agua, donde dos machos adultos IAvH-Am 10676 (LRC= 37,1 mm) junto con IAvH-Am 10677 (LRC= 35,4 mm) fueron registrados vocalizando ocultos en los arbustos. De igual modo, una hembra adulta fue hallada consumiendo termitas (IAvH-Am 10678, LRC= 44,2 mm) entre las 18:50-20:54 horas. Una de las características morfológicas externas de esta especie es su marcada coloración verde limón en todas las superficies dorsales, parte de los ejemplares colectados y registrados fueron de color naranja pálido (Figura 13D).

Familia Ranidae

Lithobates palmipes (Spix, 1824)

La historia natural de esta especie está asociada a las quebradas de curso lento, generalmente cubiertas por vegetación protectora de cauce. Se registró un macho adulto (IAvH-AM 10739. LRC=86,1 mm, Figura 14D) activo al borde de una poceta y proveniente de la quebrada La Morreña, en los alrededores del corre-gimiento el Morro, a las 20:47 horas a una temperatura ambiental de 23 °C y una humedad relativa del 90 %.

Registros previos de esta especie son reportados para la quebrada El Pozuelo, en la vía Yopal - El Morro, ICN-MHN 41220 (Acosta-Galvis 1999), en localidades asociadas a las montañas de Yopal.

Discusión

Existen variadas limitaciones en el desarrollo de caracterizaciones de la diversidad de anfibios en las diversas escalas (local o regional) geográficas. Entre las variables que podemos resaltar, se encuentran la marcada estacionalidad reproductiva de los anfibios, la disponibilidad o las limitaciones de estudio en los hábitats, así como las técnicas de inventario implementadas, entre otros factores. Desde este punto de vista, encontramos que la publicación en la literatura científica de faunas locales está sujeta en muchos de los casos, a registros obtenidos en un único evento de colecta o registros fortuitos o aislados. De manera previa para el municipio de Yopal, son reportadas 14 especies y una curva teórica de acumulación de especies esperadas a nivel departamental para el piedemonte entre 18-20 especies y entre 29-31 especies en las áreas de planicie (Pedroza-Banda et al. 2014).Si se tiene en cuenta, la heterogeneidad de los ambientes (bosques de niebla, selvas higrofíticas del piedemonte y ambientes transicionales de sabana) presentes en el área de Yopal, sumado a la conjunción entre los gradientes de altitud, las coberturas vegetales junto con el desarrollo de eventos de colecta en diversas épocas del año, pone a prueba los resultados preliminares atrás expuestos.

Los resultados aquí obtenidos son limitados únicamente a las áreas montañosas del municipio, pero incluyen una serie sistematizada de eventos de colecta espacio–temporal que al consolidarlos rechazan los valores de diversidad previamente propuestos; dado que los resultados obtenidos reportan para esta subregión 26 especies que corresponde a casi el doble de la riqueza reportada en la literatura. Por otra parte, el análisis de los resultados obtenidos de los diversos eventos de colecta en las áreas montañosas del municipio de Yopal proyecta una curva teórica de acumulación de especies esperadas entre 29-35 especies (Figura 15), que es muy superior a los valores propuestos en aportes preliminares, inclusive a lo propuesto en las áreas de planicie.

La evaluación de cada uno de los eventos de colecta individuales realizados en este estudio en el área montañosa de Yopal, resaltan la variación de la riqueza individual en cada localidad muestreada, varían entre 7 - 17 especies (Tabla 1).

La aproximación al ensamblaje de especies aquí descrita acorde a la serie de muestreos de carácter regional realizados por más de cuatro años, orienta que a nivel político-administrativo (Municipio de Yopal), los datos presentados aún son preliminares; si se toma en cuenta que no se incluyen las especies propias de ambientes de sabana que involucran otras especies adicionales aquí no reportadas como: Engystomops pustulosus, Leptodactylus insularum, Leptodactylus macrosternum (= L. latrans), Leptodactylus mystaceus Scinax kennedyi, Scinax wandae, Pseudis paradoxa, Pseudopaludicola boliviana, Pseudopaludicola llanera junto con Elachistocleis ovalis.

En adición a la evidencia aquí obtenida, la información científica regional disponible (Lynch 2006, Acosta-Galvis y Alfaro-Bejarano 2011, Angarita-Sierra et al. 2013, Angarita-Sierra 2014, Pedroza-Banda et al. 2014) y eventos de colecta desarrollados en una escala espacio-temporal en otras localidades aledañas en las zonas del piedemonte en el departamento, indican la existencia de especies adicionales que no están registradas en el municipio, entre otras Adenomera hylaedactyla, Allobates cepedai, Boana boans y Boana geographica. Es así que la futura evaluación de localidades propias del entorno sabanero junto con otras localidades del piedemonte y andinas en la región, podrán arrojar adiciones importantes y estables sobre el estado del conocimiento sobre la fauna Amphibia.

Agradecimientos

El desarrollo de esta contribución fue desarrollado en su fase final en el marco del POA 2015-2016 de la línea Colecciones Biológicas del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Villa de Leyva, Boyacá). Así mismo, esta contribución fue posible a la iniciativa de la Asociación de Becarios de Casanare (ABC). Gran parte de los muestreos se desarrollaron mediante la prospección de los anfibios y reptiles en el marco de la identificación de áreas de Conservación por pérdida de Biodiversidad financiados por la compañía Equion Energy unlimited en convenio con la Asociación de Becarios de Casanare (ABC). Igualmente hago extensivo mi agradecimiento especial a Beatriz Ramírez y Andrea Barrera de la Asociación de Becarios de Casanare (ABC), quienes planificaron y permitieron el desarrollo de esta serie de estudios espacio-temporales. De forma adicional, el autor desea expresar su gratitud a los habitantes y propietarios de las veredas Rincón del Soldado y El Morro en el municipio de Yopal y en especial José Laverde quién apoyo el proceso de inventarios en la vereda Rincón del Soldado. Finalmente, a los evaluadores anónimos quienes con sus valiosos comentarios permitieron mejorar y consolidar este manuscrito.

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Información adicional

Citación del artículo: Acosta-Galvis, A. R. 2017. Batracofauna de los bosques de niebla y estribaciones del piedemonte en el municipio de Yopal, (Casanare), Orinoquia colombiana. Biota Colombiana 18 (1): 282-315. DOI: 10.21068/c2017.v18n01a17