La integridad biológica como herramienta de valoración cuantitativa del estado de conservación del bosque seco en Colombia
Biological integrity as a tool for quantitative assessment of the conservation status of dry forest in Colombia
La integridad biológica como herramienta de valoración cuantitativa del estado de conservación del bosque seco en Colombia
Biota Colombiana, vol. 18, núm. 1, pp. 352-370, 2017
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos "Alexander von Humboldt"
Recepción: 17 Junio 2016
Aprobación: 16 Mayo 2017
Resumen: El bosque seco tropical es un ecosistema críticamente amenazado en Colombia y se requiere incrementar el conocimiento sobre su dinámica, funcionamiento y salud, con el propósito de delinear estrategias de manejo para su conservación. En este trabajo se utilizó el Índice de Integridad Biológica (IIB) como herramienta analítica para establecer el estado de conservación de los fragmentos de bosque seco y ecosistemas naturales transformados en una localidad del valle medio del río Magdalena, Colombia. Se construyó un IIB de ocho niveles considerando atributos de composición, estructura y función del ecosistema, así como de biodiversidad y conectividad. En el área de estudio se registraron 615 especies de flora y fauna, de las cuales 10 se encuentran catalogadas en algún nivel de amenaza por la UICN. De acuerdo con el IIB, la zona de bosque fue clasificada como hábitat en estado regular, mientras que la zona silvopastoril sin manejo fue catalogada como hábitat en estado crítico y la zona de minería como hábitat en estado pobre. En conclusión, los grupos taxonómicos seleccionados representaron adecuadamente el grado de perturbación local y el IIB establecido podría ser utilizado como herramienta de análisis del estado de conservación de los fragmentos de bosque seco en Colombia.
Palabras clave: Bosque Tropical, Conectividad, Ecología del paisaje, Valle del Magdalena, Vulnerabilidad.
Abstract: Tropical dry forest is a critically endangered ecosystem in Colombia and more information is required about its dynamics, functioning and health to create effective management strategies for conservation. In this study, we use the index of biological integrity as an analytical tool to establish the conservation status of dry forest fragments and transformed natural landscapes in the middle sector of the Magdalena River Valley. An eight level index of biological integrity was established, associated with attributes of composition, structure and ecosystem function, and biodiversity and connectivity within landscape units. 615 species of flora and fauna were recorded in the study area, of which 10 are cataloged by IUCN in some level of threat. The results of the IIB classify the fragment of dry forest as in fair condition, while the silvopastoril system without management was listed as a critical habitat and the sector with mining activity was listed as a habitat in poor condition. In conclusion, the ecological attributes of the selected taxonomic groups adequately represented the degree of local disturbance and the IIB established could be used as a tool for analysis of the conservation status of the dry forests fragments in Colombia.
Keywords: Connectivity, Landscape, Magdalena Valley, Tropical Forest, Vulnerability.
Introducción
El bosque seco tropical en Colombia, con un total de 720.000 hectáreas en todo el país, presenta un alto grado de fragmentación, correspondiendo las coberturas boscosas existentes a pequeños relictos en medio de matrices de otros usos. Incluso, en la mayoría de las zonas del país en donde persisten coberturas de bosque seco, estas corresponden a vegetación ribereña con poca conectividad (García et al. 2014). Bajo este escenario, es necesario incrementar los esfuerzos de investigación no solo para conocer la composición de la flora y fauna presente, sino establecer la dinámica, funcionamiento y estado de conservación de los fragmentos que aún persisten (Vargas y Ramírez 2014).
Para este propósito, diferentes grupos biológicos han sido propuestos como indicadores de cambios en la calidad e integridad biológica de un hábitat y, por ende, han sido utilizados como elementos para determinar el cambio en la estructura y función de los ecosistemas (Welsh y Ollivier 1998, Carignan y Villard 2002, Savilaakso et al. 2015). Entre los grupos taxonómicos que tradicionalmente han sido utilizados como indicadores biológicos se destacan las plantas, escarabajos estercoleros, invertebrados bentónicos, mariposas diurnas, anfibios, peces, aves y mamíferos (Carignan y Villard 2002). Sin embargo, generalmente se realiza el seguimiento temporal de una sola especie o grupo taxonómico como elemento indicador, por lo que el resultado obtenido solamente representará las condiciones del entorno asociadas al estrecho margen de elementos ecológicos utilizados por el indicador biológico seleccionado en un determinado hábitat (Landres et al. 1988, Medellín et al. 2000, Bryceet al. 2002, Medeiros y Torezan 2013, Oliveira-Junior et al. 2015).
De acuerdo con Simberloff (1998) y Dale y Bayeler (2001) el uso de una sola especie o grupo taxonómico como indicador biológico no permite generar la información técnica que se requiere para interpretar la dinámica o la respuesta de un ecosistema completo. Por esta razón, ha sido propuesto el uso de manera simultánea de un mayor número de especies indica-doras en las investigaciones de integridad biológica y estado de conservación de los ecosistemas, de tal manera que se pueda fortalecer las estrategias de gestión de una localidad (Carignan y Villard 2002, Jørgensen et al. 2010, Lindenmayer y Likens 2011).
La formulación de indicadores de integridad biológica o del cambio de las condiciones de calidad de los ecosistemas basados en ensambles de grupos biológicos en coberturas naturales y transformadas ha sido impulsado desde el año 2005 por la Evaluación de Ecosistemas del Milenio (EEM) (Welsh y Ollivier 1998, Simon et al. 2000, Borja et al. 2008, Vélez-Restrepo y Gómez-Sal 2008, Córdoba-Avalos et al. 2009). Estas investigaciones han prestado atención a los ecosistemas humanizados y a la particularidad de que algunos de ellos hayan logrado un nivel notable de autonomía ecológica, compatible con valores naturales y con la presatción continua de servicios para el bienestar humano (Vélez-restrepo y Gómez-Sal 2008). Sin embargo, estos indicadores han sido generados con éxito principalmente para ecosistemas o regiones en las que el conocimiento de los aspectos biológicos y ecológicos de las especies presentes es amplio.
En términos generales, la construcción y formulación de un Índice de Integridad Biológica (IIB) se basa en supuestos y evidencias que exponen la interacción entre la actividad humana y los atributos biológicos de un sitio, los cuales se obtienen a través del monitoreo y análisis espacio-temporal de la interacción (Córdoba-Ávalos et al. 2009). Es a partir de la información suministrada por estos análisis, que los IIBs miden la proporción en la cual la biota se ha desviado de un estado poco o nada intervenido por los humanos o desde un sistema menos alterado. Por lo tanto, las actividades humanas se convierten en un elemento importante del proceso de medición, lo que abre nuevas perspectivas para el análisis de integridad en los ecosistemas naturales (Vélez-Restrepo y Gómez-Sal 2008).
En este trabajo, se presentan los resultados de la implementación de un análisis de integridad biológica para un fragmento de bosque seco tropical del Magdalena Medio colombiano, considerando el componente vegetal, diferentes grupos biológicos de vertebrados y las actividades humanas que se han desarrollado en la localidad. Se propone utilizar esta aproximación como herramienta práctica para establecer una medida cuantitativa del estado de conservación de los remanentes bosque seco en Colombia, de tal manera que se pueda consolidar una medida unificada de integridad que permita priorizar las acciones de conservación.
Material y métodos
Área de estudio
El estudio se desarrolló en un área de 413 ha, en predios de la hacienda La Española, entre los municipios de La Dorada y Victoria en el departamento de Caldas, Colombia (5°22’2,6’N-74°47’36,6’’O, 255 m s.n.m.), que de acuerdo con Espinal y Montenegro (1963), corresponde a la zona de vida Bosque seco tropical (bs-T) del valle del río Magdalena (Figura 1).
La temperatura ambiente durante el año varía entre 26,8 °C (octubre) y 28,3 °C (agosto). La precipitación es de tipo bimodal, con máximos registros en abril (230 mm) y octubre (310 mm/mes), y dos periodos de menor precipitación en enero (56 mm/mes) y julio (80 mm/mes) (http://en.climate-data.org/location/190076/). La fuente principal de agua en la zona de estudio es el río Purnio, el cual nace en las inmediaciones de La Victoria (Caldas) y desemboca después de 35 km de recorrido en el río Magdalena, cerca de La Dorada (Caldas) (Corpocaldas 2001).
Para realizar el análisis de integridad biológica se diferenciaron tres unidades de paisaje en la zona de estudio: una zona boscosa (ZB), una zona con actividad minera (ZM) y una zona silvopastoril sin manejo (ZS) (Figura 2). Las condiciones florísticas y ambientales en las unidades de paisaje seleccionadas, durante el periodo en el que se realizó el presente estudio, están descritas ampliamente en Vargas-Figueroa et al. (2016). En términos generales la zona boscosa (ZB) presentó vegetación arbórea y arbustiva con sitios de sotobosque parcialmente formado, hasta sitios con ausencia de un dosel y presencia de herbáceas heliófitas. En esta zona se identificaron varios cursos de agua que desembocan al río Purnio, siendo la temperatura media del aire de 29,3 °C, el porcentaje de humedad relativa medio de 74,0 % y la humedad media del suelo de 17,63 %. En la zona de actividad minera (ZM) el suelo estuvo totalmente desprovisto de vegetación, aunque en algunas cárcavas y bordes de caminos se ha desarrollado vegetación tipo arbustiva combinada con árboles de porte bajo a medio y algunos árboles aislados de porte alto, de crecimiento rápido. Además, se encontraron algunos crecimientos de pastizales inundables y pequeños cuerpos de agua que son utilizadas como piscinas de sedimentación en el proceso de extracción del material de arrastre. En esta zona la temperatura media del aire fue de 32,13 °C, el porcentaje de humedad relativa media fue de 67,0 % y el porcentaje de humedad media del suelo fue del 15,6 %. La zona silvopastoril sin manejo (ZS) estuvo conformada por un cultivo de palma de vino (Attalea butyracea, Arecaceae) aparentemente abandonado, mezclado con sitios de rastrojos bajos y altos de especies en su mayoría pioneras, y pequeños parches de bosque, con colonización invasiva de varias lianas de las familias Bignoniaceae y Sapindaceae. En esta zona la temperatura media fue de 31,35 °C, el porcentaje medio de humedad relativa fue de 73,2 % y la humedad media del suelo fue del 16,0 %.
Métodos de campo
Se realizaron cuatro jornadas de muestreo biológico considerando los periodos de precipitación descritos para la zona, con el propósito de incluir en la información biológica posibles variaciones asociadas a las condiciones climáticas locales. Se realizaron dos jornadas de muestreo durante un periodo de alta precipitación (abril y mayo 2014) y dos jornadas de muestreo durante un periodo de menor precipitación (julio y agosto 2014). Cada jornada de muestreo tuvo una duración de 10 días, durante las cuales se realizó en cada unidad de paisaje un inventario florístico, se estableció el porcentaje de cobertura vegetal y se realizaron registros estandarizados de abundancia de peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos siguiendo técnicas estándar de muestreo.
El inventario florístico incluyó árboles, arbustos, lianas, y hierbas (incluyendo bejucos y hierbas acuáticas). Se siguió el método propuesto por Gentry (1982) con la modificación propuestas por Villarreal et al. (2004), realizando 20 trayectos de 50 x 2 m distribuidos al azar en cada una de las unidades de paisaje. En el caso de las especies leñosas, se registraron todos los individuos con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mínimo de 1 cm medido a 1,3 m desde la superficie del suelo. Se registró la altura total y el hábito de crecimiento para cada individuo. Para el muestreo de las hierbas terrestres se ubicaron cinco cuadrantes de 1 m² cada 10 m dentro de cada trayecto y estableció el porcentaje de cobertura de cada especie vegetal tomando el trayecto como unidad de referencia.
Para realizar el muestreo de peces se utilizó el método de pesca eléctrica (modificado de Zamora et al. 2009) en las zonas donde la profundidad del cuerpo de agua fue menor a 1 m. Cuando la profundidad fue mayor a 1 m se utilizaron artes de pesca complementarias como chinchorro, atarraya, trasmallo y anzuelos. Los puntos de muestreo se ubicaron a lo largo del paso del río Purnio por el área de estudio, además en quebradas que drenan sus aguas al río y lagunas de sedimentación formadas en la zona de extracción de material de arrastre. La pesca eléctrica se realizó en 10 tramos de 100 m de longitud trazado sobre el cauce del río o quebrada, empezando desde la zona baja y haciendo el recorrido corriente arriba. El método de captura se estandarizó realizando faenas de 10 minutos al cabo de los cuales se detenía la electropesca para revisar la nasa y sacar los individuos capturados. Se realizaron tantas faenas como fueron necesarias hasta completar el recorrido de la distancia trazada y, luego, se relacionó con el tiempo total empleado. Para la pesca con chinchorro en lagunas y pozos se realizó un arrastre con una red de 4 m de largo, 1,5 m de alto y ojo de malla de 5 mm, se hicieron tres arrastres por laguna o pozo. El muestreo con atarraya fue estandarizado a 10 lances por pozo, los anzuelos fueron estandarizados a 3 horas de pesca con anzuelo, por tres anzuelos en cada pozo. El trasmallo fue usado solo en tres pozos donde se dejó por 4 horas durante la noche.
Para el muestreo de anfibios y reptiles se realizaron trayectos limitados por distancia y tiempo, y se utilizaron trampas de caída y trampas cangrejeras. Los trayectos recorridos tuvieron una longitud de 300 m y un ancho de detección de 5 m. Se realizaron los recorridos en jornadas diurnas y nocturnas usando el método de relevamiento por encuentro visual (VES), abarcando así un área de 1.500 m2 entre las 08:00 y 12:00 y las 18:00 a 22:00 horas. El método de trampas de caída consistió en combinar dos tipos de trampas en un solo montaje. Se usaron tres baldes de plástico de 74 l enterrados en el suelo en línea recta con la boca hacia la superficie en intervalos de 7,5 m. En el espacio disponible entre cada balde, se instaló un cercado con tela con una longitud total de 15 m, la cual pasaba encima del área abierta de cada balde cumpliendo la función de barrera para direccionar los individuos en su desplazamiento hacia las trampas de caída. En cada unidad de paisaje se realizó el montaje de sistema de trampa de caída, el cual fue abierto entre las 08:00 y 12:00 y las 18:00 a 22:00 horas. Además, se ubicaron 13 trampas cangrejeras para la captura de tortugas en los charcos presentes en las diferentes unidades de paisaje, cebadas con una mezcla de atún y sardinas, siendo remplazado cada 12 horas.
Para realizar el registro de aves, se usó el método de trayectos por puntos, definiendo de seis a ocho puntos de observación de aves con un radio de 30 metros y una distancia mínima de 80 metros entre ellos. Los registros visuales se complementaron con registros visuales de oportunidad y registros auditivos realizados durante 10 a 20 minutos en cada día de observación. Además, se instalaron ocho redes de niebla de 12 x 2,5 m cada una, por unidad de paisaje para realizar la captura de especies de difícil observación. Las redes fueron abiertas entre las 6:00 y las 10:00 horas y las 16:00 y 18:00 horas.
El muestreo de mamíferos incluyó el uso de redes de niebla, trampas cámara, trampas Sherman, trampas Havaharth, observación de rastros y búsqueda directa de individuos. Para el muestreo con redes de niebla se utilizaron diez redes de 12 x 2,5 m cada una, estas redes se ubicaron en lugares apropiados para la captura de murciélagos, como claros de bosque, sotobosque, senderos y cruce de ríos (Pérez-Torres 2000). Las redes permanecieron abiertas desde las 18:00 hasta las 24:00 horas y fueron revisadas cada hora. Se instalaron tres trampas cámara durante 36 días efectivos. Cada estación de trampa cámara estuvo compuesta por una cámara ubicada sobre un árbol a una altura promedio de 50 cm, las estaciones fueron distribuidas a lo largo de caminos dentro de la vegetación entre 1 y 3 km de senda, esta distancia en cada unidad de paisaje dependió de la cobertura, igualmente en todos los casos las estaciones fueron espaciadas garantizando la independencia de los registros.
Se dispusieron 48 trampas Sherman (10 x 10 x 30 cm) y 20 trampas Havahart en cada unidad de paisaje, a lo largo de un trayecto de 600 m en donde, cada 30 m se instaló una estación de trampeo compuesta por una trampa Havahart y una o dos trampas Sherman. Las trampas fueron instaladas en microhábitats a nivel del suelo, como bases de troncos en descomposición, troncos huecos, árboles caídos, entre hojarasca, matorrales, grietas y cerca de cursos de agua; y se cebó con cebo dulce y salado cada 24 horas. Para registrar especies de mamíferos elusivos, se realizaron jornadas de búsqueda intensiva de huellas y rastros a lo largo de los caminos de movilización identificados en cada unidad de paisaje. También se registraron todas las evidencias de alimentación o de actividad que permitan establecer la presencia de alguna especie de mamífero, tales como madrigueras, pelos, espinas, cadáveres, huellas, entre otras, siguiendo un protocolo estandarizado a partir de las técnicas descritas por Conroy (1996) y Sánchez et al. (2004).
Para cuantificar la representatividad de los muestreos biológicos, se calcularon los estimadores no paramétricos de riqueza de especies de Jackknife 1 para cada grupo taxonómico y se estableció el porcentaje de riqueza registrada por el esfuerzo de muestreo en función del número total de especies establecido con los estimadores. Cuando el porcentaje de representatividad fue superior al 80 % se consideró que el esfuerzo de muestreo realizado representó adecuadamente la riqueza de especies del grupo taxonómico. De acuerdo con Gotelli y Colwell (2011) y Chao y Chiu (2016), el estimador de Jackknife de primer orden, es apropiado para establecer la riqueza potencial de especies en una localidad cuando se realiza un adecuado esfuerzo de muestreo.
Análisis de Integridad Biológica
Se construyó una matriz de importancia para realizar el análisis y la valoración de los indicadores biológicos establecidos para cada unidad del paisaje. Para este propósito se tuvo en cuenta información primaria generada durante el esfuerzo de muestreo e información secundaria relacionada con los diferentes grupos taxonómicos utilizados. Básicamente los indicadores responden a tres atributos principales: composición, estructura y función, con base en los cuales se definen los valores de estado que alimentará el análisis de integridad biológica.
Se establecieron los valores de estado para la riqueza de especies con base en la representatividad (Tabla 1), el número de hábitats usados por una especie (Tabla 2), la abundancia de individuos de cada especie (Tabla 3), grado de vulnerabilidad de especies con referencia a las categorías de amenaza establecidas por la UICN (Tabla 4) y la exigencia primaria de hábitat (Tabla 5). Para incorporar en el análisis de integridad información relacionada sobre la estructura y funcionalidad espacio-temporal del área de estudio, se utilizaron los indicadores propuestos por Zambrano et al. (2003), a partir del número de fragmentos (Tabla 6), área núcleo efectiva (Tabla 7) y conectividad entre fragmentos (Tabla 8), establecidos a partir del análisis de la cartografía de cobertura de tierras de la zona a escala 1:50.000 proporcionada por la Corporación Autónoma Regional de Caldas, utilizando la herramienta computacional Fragstats 3.3® (McGarigal et al. 2002)
Para definir la integridad biológica en la zona de estudio se tomó como referencia los valores de estado establecidos para cada indicador considerando cada unidad de paisaje, y se valoró con base en seis categorías de calidad de hábitat como: pobre (0 a 69), estado crítico (70 a 83), aceptable (84 a 97), regular (98 a 111), buena (112 a 124) y muy buena (mayor a 125). Además, se cuantificó el aporte porcentual de cada uno de los niveles de información que fueron utilizados en la valoración de la integridad biológica de cada unidad de paisaje y el aporte para la valoración de la integridad biológica en la zona de estudio de cada uno de los grupos taxonómicos utilizados como indicador. Finalmente, se realizó un análisis de componentes principales para identificar los niveles de información que podrían generar diferencias en la medida de integridad biológica entre las unidades de paisaje que fueron delimitadas en la zona de estudio.
Resultados
Del área total de la zona de estudio, 313,8 ha correspondieron a ZB, 56,6 ha a ZS y 43,2 ha a ZM. Las ZB y ZM están compuestas por un solo fragmento, mientras que ZS la componen seis fragmentos, siendo la mayor área núcleo efectiva la del ZB con 73,1 ha y la distancia promedio entre los fragmentos de la ZS de 118,8 m. Se registraron 615 especies en la zona de estudio para los seis grupos biológicos evaluados (listados de especies alojados en SIB Colombia, IPT Valle: http://ipt.sibcolombia.net/valle/) (Figura 3). Del total de especies registradas en la zona de estudio el 51,2 % fueron plantas, mientras que el 25 % fueron especies de aves. Los peces, anfibios, reptiles y mamíferos presentaron un aporte porcentual menores al 10 % del total de las especies registradas en la zona de estudio. El mayor registro de especies se realizó en la ZB (71,1 % del total de las especies registradas en la zona de estudio), seguido por la ZS (52,2 % del total de las especies registradas en la zona de estudio) y la ZM (49,6 % del total de las especies registradas en la zona de estudio).
El esfuerzo de muestreo realizado en la zona de estudio registró el 83,8 % de la riqueza de especies de plantas esperadas para esta localidad, el 92,6 % de las especies peces, el 88,4 % de las especies de anfibios, el 87,9 % de las especies de reptiles, 88,7 % de las especies de aves y el 88,5 % de las especies de mamíferos. De las 615 especies registradas en la zona de estudio, solamente 10 especies se encon-traban en alguna categoría de amenaza de la UICN (CR-En Peligro Crítico, EN-En Peligro y VU-Vulnerable ); cuatro especies de plantas, Herrania laciniifolia (CR) (Calderon 1998a), Astrocaryum malybo (EN) (Galeano y Bernal 2005), Cedrela odorata (EN) (Montero et al. 2007) y Rinorea ulmifolia (VU) (Calderon 1998b), tres especies de peces, Prochilodus magdalenae (VU), Leporinus muyscorum (VU), y Salminus affinis (VU) (Mojica et al. 2012), una especie de ave, Agamia agami (VU) (BirdLife International 2012) y dos especies de mamíferos, Saguinus leucopus (EN) (Morales-Jiménez et al. 2008) y Aotus griseimembra (VU) (Morales-Jiménez y Link 2008.).
El tipo de dispersión con mayor porcentaje de ocu-rrencia en las especies de plantas registradas en la zona de estudio fue la zoocoria (47,6 %), seguida de autocoria (20,8 %), anemocoria (13,7 %) e hidrocoria (1,0 %). De estos tipos de dispersión, la zoocoria fue el tipo con mayor porcentaje de ocurrencia en la ZB y la ZS, mientras que la autocoria fue el tipo de reproducción vegetal con mayor porcentaje de ocurrencia en la ZM.
Se encontraron tres especies de peces indicadoras de buena calidad de agua, Chaetostoma fischeri, Chaetostoma marginatum y Cetopsorhamdia nasus (Mojica et al. 2006). Siendo registrada la mayor abundancia de estas especies indicadoras de buena calidad del agua en la ZB (51,9 % del total de peces registrados), seguida ZS (25,9 % del total de peces registrados) y ZM (22,2 % del total de peces registrados).
El 65 % de las especies de anfibios capturadas en la zona de estudio tuvieron modo reproductivo dependiente de cuerpos de agua léntico, mientras que el 17,3 % de las especies de anfibios exhibieron modo reproductivo independiente de cuerpos de agua y el 17,2 % de las especies exhibieron modos reproductivos dependientes de cuerpos de agua lóticos. Para los reptiles, el tipo de microhábitat con mayor representatividad fue el terrestre (31,0 %), seguido de terrestre – arbóreo (24,1 %) y arbóreos (17,2 %), esta tendencia fue similar en todas las unidades de paisaje.
El 51 % de las especies de aves registradas en la zona de estudio fueron insectívoras, mientras que el 20 % fueron frugívoras y el 15 % carnívoras. La dominancia de aves insectívoras fue una constante en las tres unidades de paisaje evaluadas. Para el grupo de mamíferos la mayor representatividad la tuvieron los frugívoros (36,4 %), seguida de carnívoros e insectívoros con el 18,2 % del total de las especies registradas. La dominancia de especies insectívoras fue una constante en las tres unidades de paisaje evaluadas.
Índice de Integridad Biológica (IIB)
La evaluación de las variables de estado en la matriz de integridad, catalogaron a la ZB como un hábitat regular (107 puntos), la ZS como un hábitat en estado crítico (75 puntos) y ZM como un hábitat pobre (63 puntos). Los estimados para todos los niveles de análisis fueron mayores en la ZB que en la ZS y la ZM, con excepción del número de fragmentos (nivel 6), nivel que tuvo un mayor aporte al IIB en la ZS (Figura 4).
El grupo biológico que más aportó al índice de integridad en ZB fueron las plantas, seguida de mamíferos y anfibios (Figura 4). En ZS, las plantas y los peces aportaron en igual proporción al índice de integridad, seguidos de anfibios, mientras que en la ZM el grupo biológico que mayor aporte hizo al índice de integridad fueron los peces, seguidos de plantas (Figura 5).
La riqueza de especies (Nivel 1), hábitat utilizado por las especies (número de especies exclusivas en cada hábitat) (Nivel 2) y grado de vulnerabilidad (número de especies en categoría de amenaza Vulnerable, En Peligro y En Peligro Crítico) (Nivel 4), fueron las fuentes de diferencias entre las unidades de paisaje. Particularmente, la información sobre especies exclusivas de plantas (N2PP) y anfibios (N2AA) y la riqueza de especies de anfibios (N1AA), fueron los indicadores biológicos que tuvieron mayor influencia en el estimado del IIB para la ZB (Figura 6).
Aporte a la varianza entre unidades de paisaje de los niveles de riqueza de especie (N1), hábitat utilizado por las especies (N2) y grado de vulnerabilidad (N4). (N1PP = Nivel 1 – Plantas; N1PCC = Nivel 1 – Peces; N1AA = Nivel 1 – Anfibios; N1RR = Nivel 1 – Reptiles; N1AVV = Nivel 1 – Aves; N1MM = Nivel 1 – Mamíferos; N2PP = Nivel 2 – Plantas; N2PCC = Nivel 2 – Peces; N2AA = Nivel 2 – Anfibios; N2RR = Nivel 2 – Reptiles; N2AVV = Nivel 2 – Aves; N2MM = Nivel 2 – Mamíferos; N4PP = Nivel 4 – Plantas; N4PCC = Nivel 4 – Peces; N4AA = Nivel 4 – Anfibios; N4RR = Nivel 4 – Reptiles; N4AVV = Nivel 4 – Aves; N4MM = Nivel 4 – Mamíferos).
Discusión
El uso de vertebrados como indicadores biológicos fue propuesto inicialmente por Merriam (1898) y Hall y Grinnell (1919) para caracterizar zonas térmicas o zonas de vida. En los años 80, el uso de vertebrados como indicadores biológicos se incrementó de manera notable en la literatura científica, como elementos para evaluar efectos de contaminantes ambientales (Wren 1986), sostenibilidad del hábitat (Verner et al. 1986) o calidad del ecosistema (Cairns 1986). Incluso, han sido usados como elementos para generar índices de medición de carácter global, como el índice del planeta viviente (Collen et al. 2009).
En la zona de estudio, la mayor riqueza de especies aún permanece en las coberturas boscosas (71,1 % de las especies), lo que confirma su importancia para la conservación de la biodiversidad local. Aunque la mayoría de especies de los distintos grupos biológicos considerados para el desarrollo del presente trabajo pueden ser clasificadas como especies generalistas, ya que pueden estar presentes en zonas como minería y el sistema silvopastoril sin manejo, la zona de bosque alojó a las especies que tienen mayores requerimientos de hábitat.
De acuerdo con Law y Dickman (1998), la fauna de vertebrados terrestres tiende a utilizar los recursos ofrecidos por diferentes tipos de hábitat que confluyen en una localidad en particular, e incluso el aprovechamiento puede variar temporalmente o ser dependiente de la edad. Sin embargo, el fácil acceso de individuos a hábitat de menor calidad aledaños a la zona de bosque (e.g. zona de minería o zona silvopastoril sin manejo), podrían promover el desarrollo de una trampa ecológica local (Schlaepfer et al. 2005, Robertson et al. 2013), condición que podría llegar incluso a eliminar poblaciones localmente (Battin 2004, Rotem et al. 2013, Hale et al. 2015) y se convierte en un desafío para los planes de manejo y acciones de conservación.
En la zona de estudio, el paisaje estuvo dominado por un fragmento de bosque seco tropical en recuperación de más de 300 ha, cuya presencia estaría promoviendo una alta riqueza de especies de flora y fauna en esta localidad. Ha sido ampliamente demostrado que un hábitat estructuralmente heterogéneo, como el que se observa en un bosque seco, incrementa significativamente la riqueza de especies de flora y fauna presentes en una localidad (Gascon et al. 1999, Hill y Hamer 2004, Ruiz et al. 2005, Chazdon et al. 2007, Hernández-Stefanoni et al. 2011).
El uso de un indicador de integridad biológica, como el desarrollado en el presente trabajo, permite con un valor numérico, representar información estandarizada sobre la estructura y composición del hábitat, y la composición, diversidad y función de las especies presentes, la cual puede ser relacionada con la variación natural histórica del ecosistema o las perturbaciones causadas por las actividades humanas (Tierney et al. 2009). Incluso, permite hacer un seguimiento a su dinámica, de tal manera que se puedan detectar de manera temprana los momentos de variación espacio-temporal del sistema para identificar las causas potenciales del mismo, y poder generar acciones de respuesta para su mitigación (Karr 1991, Cairns et al. 1993, Noss 1999, Dale y Beyeler 2001). Aunque el uso de vertebrados como especies indicadoras ha sido frecuentemente cuestionado (Landres et al. 1988, Pearsons 1994, Carignan y Villard 2002, Larsen et al. 2009), recientemente, Brown y Williams (2016) destacaron la importancia de los vertebrados como indicadores biológicos en procesos de evaluación de la integridad biológica del ecosistema, calidad del hábitat y procesos de restauración ecológica.
En la zona de estudio los atributos ecológicos de los grupos taxonómicos (plantas y vertebrados) seleccionados como indicadores del estado del ecosistema, estuvieron relacionados con el grado de perturbación de las unidades de paisaje establecidas. Siendo las plantas, anfibios y mamíferos los grupos biológicos que generaron una mayor diferencia en el valor de integridad entre las unidades de paisaje evaluadas, mientras peces, reptiles y aves, aportaron en igual proporción para el estimador de integridad biológico, en todas las unidades de paisaje de la zona de estudio. Particularmente, atributos como riqueza, hábitat utilizado y estado de amenaza de las especies fueron los niveles de análisis que más efecto tuvieron sobre el valor alcanzado por el Índice de Integridad Biológica en la zona de estudio.
De acuerdo con Andreasen et al. (2001), un índice de integridad biológico terrestre que incorpore información de diferentes escalas espacio-temporales, esté fundamentado en aspectos de la historia natural de los grupos taxonómicos seleccionados, integre elementos ecológicos terrestres y acuáticos, y sea flexible y medible, como el desarrollado en la presente investigación, sería una herramienta de gran utilidad para los administradores ambientales y tomadores de decisiones. Por lo tanto, análisis de integridad biológica descrito en el presente trabajo para ser usado como referente y herramienta de comparación de la integridad biológica entre diferentes fragmentos de bosque seco del país.
Específicamente, el IIB desarrollado para la hacienda La Española, podría ser utilizado para priorizar localidades del valle del Magdalena o a nivel nacional, en donde persisten fragmentos de bosque seco tropical, y de esta manera direccionar los recursos y acciones de conservación, buscando en el mediano plazo incrementar la representatividad de este tipo de ecosistema en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas – SINAP. Particularmente, para la región del valle del río Magdalena no se tiene registro en el SINAP de áreas naturales protegidas del orden nacional, regional o reservas de la sociedad civil que incluyan fragmentos de bosque seco tropical (García et al. 2014).
Agradecimientos
John A. Vargas, Angélica M. Prado, Diego F. Córdoba, Carlos Burbano, Luz A. Flórez, Elkin Tenorio, Andrés Quintero-Ángel, Natalia Cuellar, Mario F. Garcés, Juranny M. Astorquiza, Estefanía Alzate, Santiago Arboleda, Eliana Barona, Isabel C. Calle, Natalia Ferro, Natalia Rivera, Andrés Gómez, Mónica Gómez, Cristian A. Hernández, Martin Llano, Rodrigo Lozano, Diana Motta, Laura Obando, Sebastián Orjuela, Juan Pablo Ospina, Jorge Torres, Daniel Vásquez y David A. Velásquez, por su valioso apoyo durante las jornadas de muestreo. A Mario A. Velasco propietario de la hacienda La Española por permitir el desarrollo de esta investigación en su propiedad. Este trabajo se realizó en el marco del proyecto de investigación “Implementación de indicadores biológicos como herramienta para evaluar cambios en la integridad ecológica de los fragmentos de bosque seco tropical en Victoria, La Dorada, Caldas”, co-financiado por la Universidad del Valle, la Corporación Autónoma Regional de Caldas y Ecopetrol a través de la tercera convocatoria nacional a la Biodiversidad - 2013.
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Información adicional
Citación del artículo: Bolívar-García, W., A. Giraldo y Á. M. González-Colorado. 2017. La integridad biológica como herramienta de valoración cuantitativa del estado de conservación del bosque seco en Colombia. Biota Colombiana 18 (1): 352-370. DOI: 10.21068/c2017.v18n01a21