Introducción

Los Llanos del Orinoco comprenden una considerable porción del territorio de Colombia y Venezuela, sobre material sedimentario aluvial, el cual fue originado a partir de los terrenos elevados circundantes y bajo la influencia de los cambios climáticos del Cuaternario (Schargel 2007, 2015, Zinck 2015). En este sector se encuentran los llanos orientales colombianos, un área que comienza en el contacto con el piedemonte andino, extendiéndose a través del complejo de las planicies aluviales recientes del pleistoceno, las sabanas planas y onduladas de la altillanura, las de desborde (Romero. et al. 2004), y la llanura eólica-limosa situada en las cabeceras de los ríos Cinaruco y Capanaparo o caño Negro (Schargel y Aymard 1993). La región llanera se caracteriza por la presencia de una gran variedad de formaciones vegetales inmersas en el gran complejo de sabanas que cubren el Norte de Suramérica; destacándose los chaparrales o comunidades con una matriz herbácea con presencia de números elementos leñosos (i.e. Curatella americana L., Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, Bowdichia virgilioides Kunth), los congriales (dominados por Leptolobium nitens Vogel), los saladillales (de Caraipa llanorum Cuatr. y C. savannrum Kub.), numerosos palmares, morichales (de Mauritia flexuosa L.f.), y los bosques caducifolios, semicaducifolios (de galería) hasta siempreverdes. Estas formaciones vegetales se han desarrollado bajo un régimen climático con dos estaciones bien definidas (Duno de Stefano et al.2007, Minorta-Cely y Rangel-Ch. 2014a), producto de la marcada influencia de los vientos alisios del noreste (Rangel-Ch. 2014, Aymard 2015). Actualmente, entre la vegetación original llanera, se encuentran numerosos potreros, plantaciones agro-forestales, matorrales y bosques muy intervenidos, con una mezcla de especies pioneras y elementos del bosque original (Guevara 2015). En Colombia, los Llanos poseen un área aproximada de 347.165 km2, y abarca de Norte a Sur desde el río Arauca hasta la divisoria de aguas del río Inírida, y de occidente a oriente desde el piedemonte andino situado en la vertiente oriental de la cordillera Oriental hasta el río Orinoco, sección que comprende las subcuencas de los ríos Ajota, Arauca, Atabapo, Bita, Dagua, Mesetas, Guaviare, Inírida, Matavén, Meta, Tomo, Tuparro, Vichada y Zama (Lasso et al. 2010). Por las condiciones fisiográficas mencionadas, este sector de la Orinoquia incluye una gran cantidad de comunidades vegetales, muchas de las cuales al presente han sido poco estudiadas florística y ecológicamente (Rangel- Ch. 2014, Rangel-Ch. y Minorta-Cely 2014). Este es el caso de las presentes en el departamento de Arauca, por lo que desde el año 2012 en la Universidad Nacional de Colombia (sede Orinoquia) se iniciaron trabajos de recolecta de muestras botánicas para consolidar un herbario en la sede y estudiar en detalle la flora y vegetación del departamento. Esta labor ha permitido ampliar el área de distribución de 18 especies hasta la Orinoquia colombiana y otras para el departamento [i.e. Tacarcuna amanoifolia Huf (Euphorbiaceae) y Psychotria ostreophora (Wernham) C. M. Taylor (Rubiaceae) Véase: Aymard y Vélez-C. 2015], taxones que no están incluidos en las primeras versiones de los Catálogos de Espermatofitos de la Flora de los Llanos de Colombia (Minorta Cely y Rangel-Ch. 2014b), de las Plantas y Líquenes de Colombia (Bernal et al. 2016) y Flora de la cuenca del río Orinoco en Colombia (Cárdenas-López et al. 2016), respectivamente.

En el presente trabajo se listan 18 especies, 13 fueron recolectadas en diferentes localidades del departamento de Arauca a través de las actividades del Herbario Orinocense (HORI), adscrito a la Sede Orinoquia de la Universidad Nacional de Colombia, y 5 taxones del departamento del Vichada, los cuales fueron identificados por el segundo autor en las colecciones del Herbario Nacional de Colombia (COL).

Material y métodos

El material botánico se obtuvo de muestras obtenidas en parcelas temporales de 0.10 ha y recorridos aleatorios en diferentes tipos de coberturas vegetales efectuados en 81 localidades del departamento de Arauca desde febrero de 2012 a octubre de 2016, exceptuando a Dulacia cyanocarpa Sleumer, Gouania wurdackii Steyerm., Jaracanda orinocensis Sandw., Lindernia brachyphylla Pennell ex Steyerm. y Tachigali davidsei Zarucchi & Herend., especies que fueron recolectadas en el departamento de Vichada (Figura 1). El trabajo taxonómico para la determinación de las muestras lo realizaron F. J. Mijares y G. Aymard, también se contó con el apoyo de especialistas en familias (véanse agradecimientos), las colecciones en línea del Herbario Nacional Colombiano, el herbario virtual del Instituto SINCHI, el catálogo virtual de plantas de Colombia y con la consulta de la página web http://tropicos.org/ y sus diferentes enlaces que poseen otros herbarios virtuales.

Las angiospermas representan el primer grupo de organismos que han sido reclasificado a través de numerosos estudios moleculares y análisis filogenéticos basados en secuencias de “plastid rbcL” y “atpB genes” (Reveal y Chase 2011, APG IV 2016). Los resultados de estos análisis se encuentran en las actualizaciones del “Angiosperm Phylogenic Group”, quienes han sugerido y realizado numerosos cambios a nivel de familias y géneros. La presente contribución utilizó última versión del APG IV (2016), donde se encuentra los últimos cambios aceptados por la mayoría de los botánicos. En cuanto a las Leguminosae, se utilizó la clasificación más reciente propuesta por el “Legume Phylogeny Working Group” (LPWG 2017), la cual separa este grupo en seis subfamilias.

Resultados

Se determinaron 18 taxones, que constituyen nuevos registros para la flora vascular de Colombia. Los especímenes están depositados en el Herbario Orinocense (HORI) en la Universidad Nacional de Colombia (Sede Orinoquia), el Herbario Nacional de Colombia (COL) y el Herbario ICESI en Cali (Figura 2).

a. Annonaceae

Duguetia riberensis Aristeg. ex Maas & Boon, Bot. Jahrb. Syst. 118: 214-217. 1996. Tipo: Venezuela. Guárico: Río Orituco, 15 km sur de Calabozo, carretera a Cazorla, 01 de julio 1964. L. Aristeguieta 5380 (holotipo: VEN Isotipos: HBG, NY, U).

Árbol que puede alcanzar hasta 20 m de altura y 40 cm de diámetro, el tronco es cilíndrico, recto y la copa descubierta, las semillas poseen un arilo color rojo, el fruto maduro es consumido por aves, peces y mamíferos. D. riberensis es nativa del Norte de Suramérica (Maas et al. 2003), se conocía de bosques ribereños de los Llanos y la Guayana venezolana (Wingfield 2007). En la Orinoquía colombiana se considera una especie maderable; se ha observado en bosques de rebalse en los departamentos de Arauca, municipios de Cravo Norte y Puerto Rondón.

Especímenes estudiados: Arauca. Puerto Rondón. Sector Ele Perocero. Bosque ribereño fragmentado. 6°34’48” N - 70°43’8”O. 120 m s.n.m. 4 de julio de 2013. F. J. Mijares 794 (HORI). Arauca. Cravo Norte. Vereda La Comarca. Predio Los Algarrobos, bosque de rebalse. 6° 19’ 50” N - 70°13’22” O. 103 m s.n.m. 19 de abril de 2014. F. J. Mijares 1151 (HORI).

Trigynaea duckei (R. E. Fr.) R. E. Fr., Ark. Bot. 33A: 14. 1946.

Hornschuchia duckei R.E. Fr., Acta Horti Berg. 12(1): 197. 1934. Tipo: Brasil. Acre: Rio Purús, abaixo de boca do Açu, 05 abril, 1933, W. A. Ducke 23900 (holotipo: S, isotipos: B, K, RB, US).

Es un árbol de porte pequeño, ca. 7 m de alto y 10 cm de diámetro, la corteza es lisa, gris verdosa, las hojas lustrosas y los frutos globosos, dehiscentes. T. duckei (R. E. Fr.) R. E. Fr. se encuentra en bosques muy húmedos de Guyana, en piedemontes y bosques montanos de los Andes de Venezuela (Aymard 1999) y en la cuenca Amazónica (Johnson y Murray 1995); exceptuando a la región Amazónica de Venezuela (Aymard 2017). En la Orinoquia colombiana se localiza en el departamento de Arauca, en bosques de galería del municipio de Saravena.

Espécimen estudiado: Arauca. Saravena. Vereda Islas de Bojaba. Sector Caño Negro. 6° 57’ 42” N -71° 57’55” O. Bosque de galería. 308 m s.n.m. 10 de octubre de 2015. F. J. Mijares 1645 (HORI).

b. Apocynaceae

Tassadia medinae (Morillo) Morilllo, Ernstia 51: 14. 1989.

Cynanchum medinae Morillo, Ernstia 4: 10-12. 1981. Tipo: Venezuela. T. F. Amazonas: Río Orinoco, selva de galería en Guachapana, 28 de abril, 1968, E. Medina 448 (holotipo: VEN).

Planta trepadora de aproximadamente 3,5 m de longitud, tallo verdoso, con abundante látex, hojas verde claro y las flores amarillas. Es una especie nativa de Suramérica encontrándose en Brasil, Venezuela y ahora en Colombia. Fue recolectada en Cravo Norte en borde del bosque ribereño. En el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia está registrada como una especie esperada para los Departamentos del Meta y Vaupés, respectivamente (Morillo 2016).

Espécimen estudiado: Arauca. Cravo Norte. Vereda La Comarca. Predio Mata de Corozo. 6° 20’21” N - 70° 14’11” O. Bosque ribereño. 102 m s.n.m. 15 de mayo de 2013, F. J. Mijares 773 (HORI).

c. Bignoniaceae

Jacaranda orinocensis Sandw. Mem. New York Bot. Gard. 10: 139. 1958. Tipo: Venezuela. Bolívar: Río Pargueni, at river edges, 1-10 km. above mounth, 10 de diciembre, 1955, J. J. Wurdack & J. V. Monachino 39769 (holotipo: NY; isotipos: F, S, US, VEN). Árbol de hasta 10 m de altura, flores moradas muy vistosas. J. orinocensis es nativa del Norte de Suramérica (Gentry 1997), se conocía de bosques ribereños de los Llanos (Apure) y los estados Amazonas y Bolívar en la Guayana venezolana (Gentry 1997, Duno de Stefano 2007a). En la Orinoquía colombiana se ha observado en bosques de rebalse en el departamento de Vichada.

Espécimen estudiado: Vichada. Puerto Carreño, cerro El Bita, 6° 11´ N - 67° 29’ O. 120 m s.n.m. Enero de 1997, H. García, J. Maldonado & C. Parra-O. s/n (COL).

d. Caryophyllaceae

Polycarpaea corymbosa var. brasiliensis (Cambess.) Chodat & Hassl., Bull. Herb. Boissier. ser. 2, 23: 790. 1903.

Polycarpaea brasiliensis Cambess., Fl. Bras. Merid. (quarto ed.) 2(15): 183. 1829 [1830]. Tipo: Brasil. In parte provinciae S. Pauli dicta Campos Geraes, Prope praedium vulgo Fazenda de Jaguariahiba. 01 Jan. 1816, A. de Saint-Hilaire 1937 (holotipo: P, Isotipo: MPU).

Hierba anual de aproximadamente 12 cm de altura, hojas verticiladas, con lámina foliares aciculares de color rojizo, inflorescencia y flores de color blanco. P. corymbosa var. brasiliensis es una especie ampliamente distribuida desde Panamá, Venezuela, Guyana, Surinam, Brasil, Bolivia, Paraguay y Norte de Argentina (Aymard y Cuello 1998) y actualmente en Colombia. Se recolectó en el municipio de Tame en sabanas rocosas, sobres suelo arenosos, temporalmente húmedo.

Espécimen estudiado: Arauca. Tame. Vereda Sabana de La Vieja. Sector Pedregal. 6° 23’13” N - 71° 53’19”O. Sabana rocosa del piedemonte araucano. 628 m s.n.m. 4 de agosto de 2013, F. J. Mijares 834 (HORI).

e. Commelinaceae

Murdannia burchellii (C. B. Clarke) M. Pell., PhytoKeys 74: 44. 2016.

Aneilema gardneri var. burchellii C. B. Clarke, Monogr. Phan. 3: 217. 1881. Brasil:. s.loc., fl., fr., s.dat., W. J. Burchell 8165 (Lectotipo: K, designado por de Oliveira-Pellegrini., M. O., R. B. Faden & R. F. de Almeida. 2016. Taxonomic revision of neotropical Murdannia Royle (Commelinaceae). PhytoKeys 74: 35-78; isolectotipos: GH, P).

Hierba perenne, ca. 15-50 cm de altura, rizomatosa, hojas alternas, espiraladas, láminas foliares lineares hasta linear-oblongas, inflorescencias pedunculadas, pétalos lila, raramente rosados. M. burchelli presenta una distribución disyunta entre Bolivia, Brasil (estados de Goiás, Maranhão, Pará, Piauí y Tocantins) y Venezuela (de Oliveira-Pellegrini et al. 2016), actualmente en Colombia. Se recolectó en el municipio de Arauca, en sabanas y lugares temporalmente inundados.

Espécimen estudiado: Arauca. Arauca. Vereda Mata de Gallina. Campus Universidad Nacional de Colombia sede Orinoquia. 7° 0’34” N - 70°44’30” O. 127 m s.n.m. 7 de octubre de 2016. F. J. Mijares 1773 (HORI).

Murdannia aff. M. triquetra (Wall. ex C.B. Clarke) G. Brückn., Nat. Pfl.-Syst. (ed. 2) 15a: 173. 1930. Aneilema triquetra Wall. ex C. B. Clarke, Monogr. Phan. 3: 208. 1881. Bangladesh. India Orientalis, in Prov. Sylhet, fl., fr., s. dat., N. Wallich 5220 (Lectotipo: B, designado por de Oliveira-Pellegrini., M. O., R. B. Faden & R. F. de Almeida. 2016. Taxonomic revision of neotropical Murdannia Royle (Commelinaceae). PhytoKeys 74: 35-78; isolectotipos: E, GDC, K).

Hierba anual, ca. 10-20 cm de altura, rizomas ausentes, tallos flotando con el ápice ascendente, las hojas alternas, espiraladas, láminas foliares angostamente lanceoladas hasta lanceolado-oblongas, inflorescencias sésiles, pétalos rosados o blancos. M. aff. (Aymard 2017) M. triquetra quizás represente una nueva especie, al presente se conoce de dos colecciones en los Llanos de Venezuela (de Oliveira-Pellegrini et al. 2016) y actualmente en Colombia. Se colectó en el municipio de Arauca en sabanas y lugares temporalmente inundados.

Espécimen estudiado: Arauca. Arauca. Vereda Mata de Gallina. Campus Universidad Nacional de Colombia sede Orinoquia. 7° 0’52.70” N - 70° 44’28” O. 127 m s.n.m. 12 de septiembre de 2013, F. J. Mijares 930 (HORI).

f. Leguminosae:

f.1. Caesalpinioideae

Enterolobium barinense L. Cárdenas & Rodr.-Carr., Ernstia 21: 1–5. 1983. Tipo: Venezuela. Barinas. Entre los km 530 y 531, carretera Barinas-San Cristóbal, 18 Nov. 1977, L. Cárdenas de G. et al. 2568 (holotipo: MY, isotipos: RB, K, NY, US, VEN).

Árbol que puede alcanzar los 15 m de altura y 50 cm de diámetro, el tronco cilíndrico y recto, ramificado a baja altura, ramas gruesas y la copa extendida. E. barinense, suele confundirse con el “Caracaro” (Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.), sin embargo, de acuerdo con Barneby et al. (2001), E. barinense se diferencia de E. cyclocarpum por sus hojas de 3-8(9) pinnadas (vs. 15-30), los folíolos lanceolados u oblongos, 2.5- 6.5 mm de ancho (vs. lanceolados-acuminados, 2-3.5 mm) y la legumbre 7-10 cm de diámetro, con los márgenes sinuados (vs. 7-15 cm, undulados, impresos entre las semillas). Es una especie nativa del norte de Suramérica, considerada endémica de Venezuela (Cárdenas de G. 2007), actualmente en Colombia. Se recolectó en los municipios de Arauquita y Tame; crece sobre suelos rocosos, y en la llanura aluvial de la Selva del Lipa.

Especímenes estudiados: Arauca. Arauquita. Vereda Caño Salas. Predio La Tormenta. 6° 48’58” N -71° 4’14” O. Potrero arbolado. 140 m s.n.m. 13 de marzo de 2013, F. J. Mijares 666 (HORI). Arauca. Tame. Vereda Altamira. 6° 29’51” N - 71° 50’19” O. Potrero arbolado con suelo rocoso. 611 m s.n.m. 2 de marzo de 2014, F. J. Mijares 1105 (HORI).

Tachigali davidsei Zarucchi & Herend., Flora of the Venezuelan Guayana 4: 116. 1998. Sclerolobium aureum (Tull.) Baill. var. grandiflorum Dwyer, Lloydia 20: 81. 1957, non Tachigali grandiflora Huber, Bol. Mus. Goeldi Hist. Nat. Ethnogr. 5(2): 388. 1909. Tipo: Venezuela. Plantes des bords de l’Orénoque, 27 Sep. 1886, M. Chaffanjon 217 (holotipo: P).

Árbol de 8-10 m, de copa ancha, frecuente en bosques ribereños y bordes de sabanas estacionalmente inundables. Tachigali davidsei es una especie fácil identificar por su indumento amarillo intenso-marrón en las ramitas, inflorescencias y flores, ausencia de domacios en los pecíolos, base de los foliolos simétricos, venación terciaria elevada por la haz y las estípulas pectinadas. Considerada un taxón endémico de la Orinoquía venezolana (van der Werff 2008), actualmente presente en la Orinoquía colombiana (Vichada). Espécimen estudiado: Vichada. Puerto Carreño, Santa Rita, 4° 56´ N - 68° 20’ O. 150 m s.n.m. 14 Diciembre de 1993, F. González, C. Sastre & R. Cortés 3057 (COL).

f.2. Papilionoideae

Machaerium tovarense Pittier, Contr. U.S. Natl. Herb. 20: 121. 1918. Tipo: VENEZUELA: Aragua: La Victoria, cerca de Colonia Tovar, 1854-1855, A. Fendler 1865 (holotipo: GH. Isotipos: K, MO).

Liana de aproximadamente 7 m de longitud, la corteza externa color pardo grisácea, hojas lustrosas en la haz y verde claro en el envés, frutos color marrón claro. Considerada endémica de Venezuela (Meléndez-G. 2009), se recolectó en el municipio de Tame, en bosque intervenido sobre la franja de protección del río Tame.

Espécimen estudiado: Arauca. Tame. Vereda Sabana de La Vieja. Predio El Oso. 6° 23’8” N -71° 55’45”O. Bosque ribereño del río Tame. 817 m s.n.m. 10 de noviembre de 2012, F. J. Mijares 359 (HORI).

Muellera crucisrubierae (Pittier) M. Sousa, Acta Bot. Mex. 100: 26. 2012. Lonchocarpus cruscisrubierae Pittier Tipo: Venezuela. Guárico, Llanos de la Rubiera, 14 abril 1927, H. Pittier 12315 (holotipo: US, isotipos: A, F, G, M, MO, VEN, WIS).

Arbusto pequeño, caducifolio, la corteza color gris verdosa, hojas color verde claro y flores moradas. Está especie fue considerada un representante del género Lonchocarpus, sin embargo estudios moleculares y morfológicos recientes la ubican en Muellera, este género se separa de Lonchocarpus por poseer los brotes foliares dísticos, helicoidales en las ramas leñosas y las flores en panículas (Sousa-Sánchez y Sotuyo 2012). Presente en los Llanos y Guayana Venezolana (Aymard et al. 1999, Wingfield y Aymard 2007) y actualmente en Colombia. Se recolectó en el municipio de Arauca, en borde de sabanas inundables y bosque ribereños.

Espécimen estudiado: Arauca. Arauca. Vereda Mata de Gallina. Sector Colegio Agropecuario, en borde de vía principal. 7° 1’45” N - 70° 43’25” O. 127 m s.n.m. 21 de abril de 2014, F. J. Mijares 1164 (HORI).

g. Lauraceae

Nectandra bartlettiana Lasser, Bol. Tec. Minist. Agric. 3: 14. 1942. Tipo: Venezuela. Zulia: Along Río Lora, between camp 2 of Perijá exploration company and mouth of río del Norte, 18 diciembre 1922, H. Pittier 10978 (holotipo: VEN, isotipos: A, G, GH, NY, P, US).

Árbol de porte mediano, 10 m de alto y 25 cm de diámetro, con las hojas ferruginosas. Especie considerada endémica de los bosques caducifolios en los Llanos y el estado Zulia en Venezuela (Rohwer 1993, Wingfield y van der Werff 2007). Se recolectó en el municipio de Arauquita en la llanura aluvial de la “Selva del Lipa”.

Espécimen estudiado: Arauca. Arauquita. Vereda Caño Salas. Predio La Tormenta. 6° 48’42” N - 71° 4’6” O. Potrero arbolado. 140 m s.n.m. 14 de marzo de 2013, F. J. Mijares 706 (HORI).

h. Linderniaceae

Lindernia brachyphylla Pennell ex Steyerm. Tipo: Venezuela. T. F. Amazonas: Puerto Ayacucho, open savanna and igneous rock outcrops, 200 m, 11 septiembre 1944, J. A. Steyermark 58522 (holotipo: PH, isotipos: F, NY, US).

Hierba acuática prostrada, a veces semi-sumergidas, hojas opuestas, sésiles, láminas foliares lanceoladas, inflorescencias pedunculadas, pétalos blancos. L. brachyllylla presenta una distribución disyunta entre Brasil (estados de Goiás y Pará), Guyana y Venezuela (Lewis 2000, Holmgren y Vincent 2005), actualmente en Colombia. Se recolectó en el municipio de Puerto Carreño, en lugares temporalmente inundados.

Espécimen estudiado: Vichada. Puerto Carreño, hacia el cerro El Bita (cerros bajos del Escudo Guayanés). 6° 10’60” N - 67° 28’60” O. 50-100 m s.n.m. 8 de enero de 2004, C. Parra-O. & D. Giraldo-C. 412 (COAH, COL, HUA).

i. Malvaceae

Christiana africana DC. Prodr. 1: 516. 1824. Tipo: Congo, C Smith s.n. (holotipo: GB, isotipos: BM; ILT, K, P).

Árbol dioico de 7 m de altura; las hojas ampliamente ovadas, 20-30 x 12-25 cm, cordadas en la base, pubescencia densa de tricomas estrellados, inflorescencias axilares en espigas de 14–20 cm de largo y 10–13 cm de ancho, flores con los pétalos blancos. La disyunción Africana-Americana de C. africana DC. no ha sido explicada satisfactoriamente (Dorr y Miejer 2005), el género posee tres especies neotropicales, y C. africana es la única con el gineceo con cinco pistilos apocárpicos y los frutos plurifoliculares (Rodríguez- González 2015). Se recolectó en el municipio de Tame como un árbol remanente en un potrero con fuerte intervención humana por tala y quema.

Espécimen estudiado: Arauca. Tame. Vereda Nuevo Sol. Predio La Pradera. 6° 36’55” N - 71° 18’8” O. Potrero arbolado. 158 m s.n.m. 22 de septiembre de 2012, F. J. Mijares 197 (HORI).

j. Myrtaceae

Campomanesia aromatica (Aubl.) Griseb. Fl. Brit. W. I. 242. 1864 [1860]. Psidium aromaticum Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 485. 1775. Tipo: French Guiana: “Habitat in sylvis Caiennae & Guianae”, J. B. C. F. Aublet s/n (holotipo: BM, isotipo: LINN-SM-881.3).

Árbol caducifolio de porte mediano de aproximadamente 14 m de alto y 30 cm de diámetro, el tronco acanalado, corteza color grisáceo, copa angosta, las flores color blanco cremoso y los frutos color rojos cuando maduros. C. aromatica se encuentra en bosques secos y húmedos del Caribe, Bolivia, Brasil, Guyana, Suriname y Venezuela (Holst et al. 2003, Holst 2007); en Colombia no se había registrado previamente. Se recolectó en el municipio de Tame, en un bosque caducifolio del piedemonte araucano con fuerte intervención antrópica.

Espécimen estudiado: Arauca. Tame. Vereda Sabana de La Vieja. Predio El Oso. 6° 22’53” N - 71° 54’55” O. En borde de bosque fragmentado.740 m s.n.m. 24 de septiembre de 2012, F. J. Mijares 211 (HORI).

k. Olacaceae

Dulacia cyanocarpa Sleumer, Flora Neotropica 38: 130-131. 1984. Tipo: Venezuela: Apure, Pedro Camejo: South bank of the Río Cinaruco, E of Laguna Larga, 30 de April 1977, G. Davidse & A. González 12399 (holtipo: MO, isotipos: L, VEN).

Liana hasta arbusto sarmentoso ca. 3 m de alto, ramas puberulentas, hojas cartáceas, oblongo-obovadas u ovadas, 4-8(-12) x 2.5-3.5 (-4) cm, pétalos blancos y los frutos drupas oblongo-obovoides. D. cyanocarpa Sleumer se consideraba una especie endémica del estado Apure y norte del estado Amazonas en Venezuela (Sleumer 1984, MacDougal 2003, Duno de Stefano 2007b). En Colombia no se había registrado previamente, se recolectó en el departamento del Vichada, en bosques de galería de la planicie aluvial del caño Peinilla.

Espécimen estudiado: Vichada. P. N. N. Tuparro, Caño Peinilla. 5° 35’ N - 68° 02’ O. 50 m s.n.m. 25 de diciembre de 2015, M. C. Pizano 15 (ICESI).

l. Phyllanthaceae

Phyllanthus microphyllus Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 109-110. 1817. Tipo: Venezuela: Crecit in ripa Orinoci, Mayo. 1800, A. von Humboldt & A. Bonpland s/n (holotipo: P, isotipos: B, HAL).

Hierba de 5-15 cm de altura, con aerénquima basal, ramitas 2-5 cm de largo, de 10 a 20 hojas. P. microphyllus Kunth crece en sabanas húmedas y pantanos; es una especie conocida de Bolivia, Brasil y de los Llanos, Amazonía y Guayana de Venezuela (Webster et al. 1999, Berry et al. 2007). En Colombia no se había registrado previamente, se recolectó en el municipio de Arauca en sabanas estacionalmente inundables.

Espécimen estudiado: Arauca. Arauca. Vereda Mata de Gallina. Campus de la Universidad Nacional de Colombia sede Orinoquia. 7° 0’38” N - 70°44’30” O. Sabana inundable. 127 m s.n.m. 30 de agosto de 2013, F. J. Mijares 883 (HORI).

m. Rhamnaceae

Gouania wurdackii Steyerm, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 1065. 1988. Tipo: Venezuela, Bolívar, Cerro San Borja, 100-300 m s.n.m, 12 Dic. 1955, J. J. Wurdack & J. V. Monachino 39810 (holotipo: MO, isotipos: NY, VEN).

Liana hasta arbusto sarmentoso, ramas estriadas, densamente fulvo-tomentosas, hojas discoloras, verde oliva por la haz, cinéreas por el envés, subcordadas o cordadas en la base, los pétalos cuculados. G. wurdackii crece en bosques sobre afloramientos de granito, se consideraba una especie endémica de los estados Bolívar y norte del estado Amazonas en Venezuela (Steyermark y Berry 2004).

Espécimen estudiado: Vichada. R. F. Tuparro, Finca Casaima, 50 m s.n.m. s/f, J. Daniel 18 (COL).

Breve reseña histórica de las exploraciones en la Orinoquia colombiana

Actualmente, se conoce que los ecosistemas llaneros han sido utilizados en los últimos 1000 años; las llanuras de inundación fueron activamente manejadas e influenciadas por los pueblos originarios más de lo que se creía (Zucchi y Denevan 1975). Estos autores comprobaron que la vegetación y los suelos fueron objeto de intervenciones basadas en modelos geomorfológicos de origen antropogénico, conocidos como “campos elevados de irrigación”, frecuentes en las planicies inundables llaneras de los actuales estados Barinas, Portuguesa y Apure en Venezuela, y el departamento de Arauca en Colombia (Giraldo 1988). Esto demuestra que la región era conocida en detalle por los numerosos pueblos originarios que la habitaban mucho antes que este sector tuviese fronteras políticas. Estas comunidades de la Orinoquia poseían un conocimiento de la vegetación, la topografía y la ubicación de los principales ríos, también manejaban técnicas de subsistencia alimentaria y disponían de un sistema de caminos ancestrales que le permitían el intercambio de una cuenca a otra. Está información no fue escrita, por lo tanto la historia “comienza” a partir de los numerosos documentos elaborados principalmente por sacerdotes después del primer viaje de Cristóbal Colón en 1492 al “nuevo continente”. Consecuentemente, la vegetación de la región llanera fue estudiada y clasificada de acuerdo con los conceptos académicos, los instrumentos y materiales disponibles para cada época. Se admitía que los agentes de la casa “Welser” de Augsburgo (Jorge de Spira o Hohermut, Felipe de Hutten y Nikolaus Federmann) fueron los que efectuaron las primeras expediciones por europeos hacia el río Orinoco desde la tierra firme entre 1530 y 1539 (Arcaya 1916, De Lima 1999, Aymard y González 2007, 2014, Aymard 2015), lo cual no es cierto. De acuerdo a la información del cronista fray Diego Albéníz de La Cerrada, en 1521 el almirante López de La Puebla con un grupo de expedicionarios remontaron los ríos Orinoco y Apure, llegando al lado opuesto del actual sitio donde se encuentra San Fernando de Apure, posteriormente continuaron al Norte encontrando un gran complejo de tierras llanas (Albéníz de La Cerrada, s/f). En esta narrativa se describen amplios sectores planos compuestos por una densa matriz de gramíneas de gran tamaño, la cual no permitía el avance de los hombres y caballos (Myers 1933) y la presencia de numerosas lagunas y tierras anegadas con dominancia de gramíneas de menor porte mezclados con palmares. Las comunidades de gramíneas de menor tamaño quizás sugieren a las sabanas de la “paja chigüirera” (Paspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé), las lagunas a los numerosos humedales que albergan la región, y los palmares probablemente indican los morichales y las comunidades de la palma llanera (Copernicia tectorum (Kunth) Mart.). N. Federmann realizó su primer viaje en 1530 desde Coro (actual estado Falcón, Venezuela), que denominó expedición al “Mar del Sur”, sin embargo, solamente llegó hasta los altos llanos Occidentales de Venezuela (Ferdemann 1557). En 1535, J. de Spira y F. de Hutten partieron de Coro y después de numerosos contratiempos llegaron hasta las cabeceras del río Guaviare en Colombia. Entre 1537-1539, N. Federmann viajó nuevamente hacia el Sur en su segunda expedición en busca del reino del Meta o “El Dorado”, atravesó los Llanos Colombo -Venezolanos, llegando a las cuencas de los ríos Guaviare, Pauto y Ararí, y finalmente exploró la actual región de Cundinamarca (Federmann 1557, Arcaya 1916, De Lima 1999). Posterior a estas exploraciones y con el propósito de adquirir armas y provisiones, en 1597, el capitán López de Illares con un pequeño contingente realizó un viaje desde el bajo río Orinoco hacia el Reino de la Nueva Granada. Esta expedición tuvo una duración de 18 meses, en la cual navegaron “por primera vez” los ríos Apure y Sarare aguas arriba de Guasdualito (estado Apure, Venezuela), 49 años antes que M. de Ochagavia se atribuyese esta primicia en 1646 (Ojer 1966, Perera 2003). El jesuita J. Gumilla viajó a la región de los Llanos en 1715 y documentó la existencia de un amplio sector sin cordilleras situado al este de los Andes Orientales colombianos. El padre Gumilla exploró durante 16 años los ríos Apure, Meta y el Orinoco hasta su desembocadura, elaborando notables descripciones de sus recursos naturales, paisajes, costumbres de sus habitantes y la geografía general de la región, información que se encuentra en su reconocida obra titulada “El Orinoco ilustrado y defendido: historia natural, civil y geográfica de este gran río y de sus caudalosas vertientes” (Gumilla 1731).

Con el objetivo de establecer y fijar los límites entre los territorios españoles y portugueses en América, en 1754 se conformó la “Comisión de Límites al Orinoco”, actividad a cargo de José de Iturriaga, la cual tuvo como botánico a Pehr Löefling (un discípulo de Carl Linnaeus). Desafortunadamente, Loefling murió víctima de la malaria en 1756 (Lucena-G. y de Pedro 1992). A pesar de esta tragedia, los españoles no perdieron el interés por estudiar los recursos naturales, al contrario, continuaron sus exploraciones, fundando poblados, registrando lugares de interés y haciendo énfasis en el reconocimiento de la flora y demás recursos de la región. Como resultado de la búsqueda de una nueva ruta de abastecimiento que comunicase el Orinoco con el interior del Nuevo Reino de Granada, se elaboraron descripciones de los ríos Guaviare e Inírida por José Solano en 1758, y los ríos Ariarí y Guayabero por Eugenio Alvarado en 1759 (Lucena-G. y de Pedro 1992). No obstante, las primeras especies de plantas formalmente descritas para Colombia se encuentran en la obra “Selectarum Stirpium Americanarum” escrita por el médico holandés N. J. von Jacquin, quien viajó por América desde 1755 hasta 1759 (Díaz-Piedrahita 2000, Madriñan 2013). Sin embargo, los trabajos pioneros de la botánica colombiana que han tenido la repercusión más importante fueron los realizados por la Real Expedición Botánica dirigida por J. C. Mutis a finales del siglo XVIII, actividad que se prolongó por 30 años (Peset 1991). Aunque los trabajos de N. J. von Jacquin y la Expedición botánica no exploraron la Orinoquía, los resultados son extraordinarios, destacan las 7,100 láminas elaboradas por los dibujantes de la Expedición Botánica (Díaz-Piedrahita 2000). A principios del año 1800, A. von Humboldt y A. G. Bonpland realizaron colecciones botánicas en la cuenca del río Orinoco, viajaron por los llanos centrales venezolanos, llegando a San Fernando de Apure, posteriormente continuaron hacia el Sur. Al llegar al Orinoco, viajaron a lo largo del curso del río hasta llegar a su confluencia con los ríos Atabapo y Guaviare. Estos trabajos incluyeron colecciones a ambos lados del río, hoy en Venezuela (el sector de Atures en la porción al Este del Orinoco) y en Colombia (Maypures en la porción Oeste), describiendo por primera vez la región de la Orinoquia desde el punto de vista botánico, y recolectando numerosas especies nuevas para la ciencia (Dugand 1956). Sin embargo, el interés en conocer la vegetación en los Llanos de Colombia se prolongó durante los siglos XIX y XX. En 1844 el naturalista francés J. Goudot recolectó en la región de San Martín de los Llanos (departamento del Meta), no obstante, fue J. J. Triana el primer botánico colombiano en recolectar muestras botánicas en la región de los Llanos Orientales en 1854 y 1856, durante sus trabajos como botánico de la Comisión Corográfica dirigida por Agustín Codazzi desde 1851 al 1857 (Acuña 2011). Triana exploró una porción importante del territorio colombiano y recolectó ca. 4000 especímenes (Dugand 1944, Díaz-Piedrahita y Lourteig 1989). Paralelamente a los trabajos de Triana, en 1854 H. Karsten y R. Spruce recolectaron numerosas plantas en la regiones del Meta y Maypures respectivamente, muchas de las cuales resultaron nuevas especies para la ciencia, destacándose: Batocarpus orinocensis H. Karst. (Moraceae) y Ernestia cordifolia O. Berg ex Triana (Melastomataceae). En 1870, el departamento de Hacienda y Fomento designó a C. Michelsen y N. Sáenz la misión de explorar y recoger productos vegetales de los bosques situados en el territorio de los llanos San Martín de los Llanos, los cuales se consideraba que podrían llegar a tener potencialidad de productos industriales (Secretaria de Hacienda y Fomento 1872). Las exploraciones en los Llanos de Colombia continuaron a finales del siglo XIX con la presencia de los prestigiosos botánicos F. Montolieu (1870; 1872), F. André (1875-76), C. Lehmann (1897) y T. S. Sprague (1898; 1899). En 1899, Colombia y Venezuela nombraron dos comisiones técnicas encargadas de verificar la demarcación y explorar los recursos naturales a lo largo de la región limítrofe, actividad posterior a la firma en 1898 del pacto que reglamentó la ejecución del laudo arbitral español de 1891, el cual definió los límites entre ambos países. Las delegaciones las integraron numerosos profesionales, destacándose del lado colombiano los naturalistas R. Lleras-Codazzi, S. Cortés, J. M. Vargas-Vergara y J. M. Zamora (Uribe 1900). Esta actividad produjo una cantidad importante de documentos originales con información de los recursos de la Orinoquía, destacan los contribuciones de Lleras-Codazzi y Cortés (1900), Cortés y Lleras-Codazzi (1901), Vargas-Vergara (1909 a,b,c,d,e) y Reyes (1909). Durante el siglo XX la actividad botánica prosiguió con los trabajos de J. Daniel (1909), F. W. Pennell (1917), E. Pérez-Arbeláez (1930), Hermano Apolinar (1930), J. Cuatrecasas y H. García-Barriga (1938; 1939), R. Haught (1938; 1939), A. H. Alston (1939), E. P. Killip (1939), D. G. Fairchild (1941), R. Jaramillo M. (1940;41), A. Dugand (1941;42), E. T. Gilliard (1942), F. R. Fosberg (1944), F. J. Hermann (1944), E. L. Little Jr. (1944), P. H. Allen (1945), R. Romero-Castañeda (1948), W. R. Philipson (1949:50), J. M. Idrobo y S. G. Smith (1950), R. E. Schultes y I. Cabrera (1950), A. Fernández P. (1956), H. G. Barclay (1959), P. Pinto (1959), L. A. Uribe (1960), V. M. Patiño (1960), D. D. Soejarto (1963), J. Blydenstien y E. Saravia T. (1963, 1967), F. A. Barcley (1968), S. López-Palacios (1968), G. Lozano (1970), Hermano Daniel (1971), G. Davidse (1973;74), E. Forero (1973), T. Plowman (1974), J. Zarucchi (1976), P. C. Vincelli (1978; 1979), J. O. Rangel-Ch. (1979), J. Díaz-Piedrahita (1981). Sobresalen los trabajos J. Cuatrecasas y H. García-Barriga, y los de J. Blydenstein y. E. Saravia T, quienes estudiaron la flora y vegetación de los Llanos Orientales entre 1938-1939 y 1963, respectivamente. Estos investigadores recolectaron numerosas especies nuevas para el país y la ciencia, de las cuales destacan Caraipa llanorum Cuatr. (Calophyllaceae) y Protium llanorum Cuatr. (Burseraceae) recolectadas por los primeros y Axonopus orinocensis Gir.-Cañas (Poaceae) por los segundos, taxones considerados emblemáticos de la flora de la bioregión llanera. Mención especial merecen el mapa ecológico de Colombia utilizando la formulación climática de Holdridge (Espinal y Montenegro 1963, reeditado en 1977), y los trabajos de Blydenstein (1963, 1967), publicaciones que describen las zonas de vida presentes en los Llanos colombianos. A finales del siglo XX, la producción académica acerca del conocimiento de la vegetación llanera continuo a través de los trabajos de Rangel-Ch. et al. (1995), Giraldo-Cañas (2008), Correa-G. y Stevenson (2010), Córdoba et al. (2011), Rangel-Ch. y Minorta Cely (2014), Mijares et al. (2014), Cabrera-A. y Rivera-D. (2016) y Castro-Lima et al. (2016). En estas contribuciones se hace un balance general del estado actual de conocimiento de la vegetación de la Orinoquia y se resalta la importancia ecológica y florística de sus tres subregiones (piedemonte, abanicos aluviales y altillanuras), la presencia de numerosas comunidades vegetales y de la gran diversidad florística de la región (Rangel-Ch. 2014, 2015a).

Por otra parte, actualmente el país cuenta con un análisis de la biodiversidad (Rangel-Ch. 2015b) y la información de los catálogos de Minorta Cely y Rangel- Ch. (2014a,b), Bernal et al. (2016) y Cárdenas-López et al. (2016), respectivamente. Estas contribuciones logran consolidar por primera vez el inventario de la flora nacional con un total de 27861 especies, y a la vez constituyen una herramienta indispensable para la comprensión y el manejo de la biodiversidad de un país que en la actualidad ocupa el segundo lugar en la lista de países megadiversos a nivel mundial (Butler 2016) y el primero en relación área/especies. Sin embargo, como lo expresan los autores de los catálogos mencionados, las investigaciones no concluyen con estas obras, en virtud de que aún existen muchas regiones que han sido escasamente exploradas o donde no se ha muestreado extensamente.

Conclusiones

Las 18 especies registradas en la presente contribución constituyen nuevos registros para la flora vascular de Colombia, destacan: Nectandra bartlettiana Lasser (Lauraceae), Muellera crucisrubierae (Pittier) M. Sousa, Enterolobium barinense L. Cárdenas & Rodr.- Carr. (Fabaceae), Duguetia riberensis Aristeg. ex Maas & Boon (Annonaceae), Dulacia cyanocarpa Sleumer (Olacaceae) y Gouania wurdackii Steyerm., taxones que se consideraban endémicos de la flora de Venezuela.

Por su riqueza en especies y ecosistemas diferentes, la Orinoquia es una de las regiones biológicamente más diversas del mundo (Lasso et al. 2010). Al igual que toda la región neotropical, la presión para su explotación mediante los modelos económicos actuales crece cada día sin tomar en consideración la información científica indispensable para la elaboración de los diferentes planes de utilización, manejo y conservación de estos valiosos ecosistemas. Es obvio que los ecosistemas llaneros deben ser utilizados de alguna manera, pero lo racional debería ser aprovecharlos de tal forma que éstos puedan renovarse, mantener su integridad ecosistémica y persistir en el tiempo. Sin embargo, actualmente y como se comprueba en el presente estudio, no se ha generado suficiente conocimiento científico para formar la base de cúal es el tipo de desarrollo más apropiado, quizás esto es debido a lo grande del territorio, y a la enorme cantidad y variabilidad de recursos edáficos, hídricos, de flora y de fauna que la región alberga. Por otra parte, el poco interés en tratar de desarrollar la región sobre un fundamento científico, y la visión simplista de que los bosques y sabanas llaneras representan una fuente inagotable de la flora y fauna, han resultado en una ocupación arbitraria de colonización de las tierras, de una manera que no es apta ni para el ambiente ni para la economía local, especialmente a mediano y largo plazo. Para confrontar este problema, es importante mejorar el conocimiento científico en todos los campos. La mejor estrategia debe orientarse en acumular la información disponible para desarrollar programas de investigación científica prioritarios (básicos y aplicados) para hacer accesible los resultados y ponerlos a disposición de aquellos que tienen la responsabilidad de tomar decisiones sobre el desarrollo regional y el manejo de sus recursos naturales de la Orinoquia colombiana.

Finalmente, estos nuevos registros de plantas para la flora de Colombia confirman la importancia de los herbarios regionales y de los proyectos de exploración botánica para el estudio y conocimiento de la flora del norte de la Orinoquía, una región en la que factores de orden público y la ausencia de una política apropiada de estudio de los recursos naturales habían limitado los trabajos florísticos y la investigaciones de campo.

Agradecimientos

Los autores agradecen a los habitantes y propietarios de diferentes predios rurales del departamento de Arauca, los cuales amablemente permitieron que se realizaran muestreos en sus propiedades y zonas aledañas, a Gustavo A. Romero (AMES) por la revisión del manuscrito y la ayuda en la búsqueda de bibliografía histórica en la biblioteca de la universidad de Harvard, a Diego Giraldo Cañas (COL) por sus comentarios, a Francisco Castro-Lima, investigador y experto de la flora de la Orinoquía, a Karen Pérez A. (Fundación Orinoquia Biodiversa FOB), a Juan Carlos Agudelo (Colección Entomológica sede Orinoquia - CEO), a los estudiantes auxiliares y de pasantía que han apoyado las labores de curaduría en el herbario HORI, a la Coordinación de Investigación de la sede Orinoquia de la Universidad Nacional de Colombia, a Marco Octávio de Oliveira Pellegrini (RB) por las determinaciones en el género Murdannia (Commelinaceae), a María C. Pizano (ICESI), Carlos Parra-O. (COL) y Diego Giraldo-C. (COL) por conceder la información de Dulacia cyanocarpa Sleumer (Olacaceae) y Lindernia brachyphylla Pennell ex Steyerm. (Linderniaceae), respectivamente.

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