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Introducción

La familia Cactaceae incluye alrededor de 128–200 géneros (Kiesling y Meglioli 2003, Hunt 2013) y 1500–2000 especies (Anderson 2001, Kiesling y Meglioli 2003), clasificadas en tres a seis subfamilias (Leuenberger 1997, Anderson 2001, Parfitt y Gibson 2003, Crozier 2004, Hunt 2013); nativas del continente americano y distribuidas desde el sur de Canadá hasta cerca del estrecho de Magallanes en la Argentina (Kiesling y Ferrari 2005).

La subfamilia Opuntioideae se caracteriza por la presencia de hojas fugaces, cilíndricas y sin nervaduras; gloquidios en las areolas; un arilo de consistencia dura, generalmente castaño–claro y que recubre al óvulo campilótropo (Kiesling 1975, Crozier 2004, Griffith y Porter 2009). Comprende 15–18 géneros (Anderson 2001, Hunt 2013), siendo Opuntia el más diverso (ca. 200 especies) y el de más amplia distribución geográfica y altitudinal (desde el nivel del mar hasta los 4,500 m s.n.m.) en el continente americano (Schumann 1898, Britton y Rose 1919, Barthlott y Hunt 1993, Pinkava 2003, Hunt et al. 2006). Algunas especies han sido introducidas y naturalizadas en el Viejo Continente y en Sudáfrica (Pinkava 2003). Opuntia se identifica por los artejos aplanados (Kiesling 1975), y su nombre deriva de Opus, capital de la antigua provincia griega de Lócrida (Kiesling 1975, Howard y Touw 1981). Hacen parte de las comunidades vegetales de los bosques secos, matorrales subxerofíticos y cardonales (Britton y Rose 1919, Anderson 2001, Pinkava 2003); su mayor centro de diversidad se presenta en México, con alrededor de 670 especies (Guzmán et al. 2007), donde también son de gran importancia económica (Gallegos y Méndez 2000).

Filogenias basadas en caracteres moleculares (Bárcenas et al. 2011, Majure et al. 2012), indican que Opuntia no es monofilético, debido a que algunas de sus especies se relacionan con taxones de Brasiliopuntia, Nopalea y Tacinga (Griffith y Porter 2009).

Es difícil identificar las especies de Opuntia, ya que presentan una elevada variación dentro de los individuos de la misma población, en características como el color, forma y tamaño de los cladodios y las espinas, la cual está asociada con eventos de hibridación, plasticidad fenotípica, poliploidía y domesticación (Gibson y Nobel 1986, Majure et al. 2012, Mendoza 2013, Majure et al. 2017). Se han reportado híbridos interespecíficos e intergenéricos (Anderson 2001, Majure et al. 2012, 2017), los cuales forman progenie fértil y fácilmente pueden reproducirse con sus predecesores (Grant y Grant 1979).

No existe un tratamiento taxonómico del género para Colombia, solo ha sido mencionado en catálogos florísticos regionales (Figueroa 2004, Albesiano y Rangel 2006, Fernández y Hernández 2007, Valencia et al. 2012).

El propósito de este trabajo es proponer una clave y fichas taxonómicas con ilustraciones, descripciones ampliadas, distribución y hábitat para facilitar la identificación de las especies en Santander y designar neotipos, los cuales darán estabilidad nomenclatural a los nombres.

Material y métodos

Fase de campo.

Los muestreos fueron realizados de julio a septiembre del 2014 y finales de junio y julio del 2015, en los municipios de Los Santos y Piedecuesta (Inspección de Policía de Pescadero), los cuales se encuentran entre los 576 y 1867 m s.n.m., abarcan parte del cañón del río Chicamocha, el cual cuenta con zonas áridas y semiáridas, hábitat natural de los cactus (Hernández et al. 1995) (Figura 1). Se recolectaron cladodios de 20 individuos, preferiblemente en periodos de floración y fructificación, localizados en las comunidades vegetales: Aristido adscensionis–Condylidietum cuatrecasasi, Ayenio magnae–Casearietum tremulae, Gyrocarpo americani–Cedreletum odoratae, Mammillario columbianae–Pilosoceretum santanderensi y Stemmadenio grandiflorae–Rauwolfietum tetraphyllae (Albesiano et al. 2003, Albesiano y Rangel 2006), de la cuenca media del cañón del río Chicamocha, además de otros lugares estratégicos indicados por los habitantes del lugar.

Registro de datos: 1) morfométricos: 1.1) vegetativos: hábito de crecimiento; tronco: altura; cladodio joven y adulto: forma (Moreno 1984, Font–Quer 2001), largo, ancho y color de la epidermis; areolas: distancia entre ellas, forma, color, diámetro y alto; espinas: disposición, forma, largo y color tanto de la base como del ápice; número de espinas centrales y radiales, la mayor cantidad de espinas (máximo) por areola en la parte media del cladodio. 1.2) reproductivos: flor: largo total, diámetro del perigonio, largo del ovario, largo del hipanto, color y largo de los tépalos (externos, medios e internos), color y largo del estilo y del estigma; fruto: forma (Moreno 1984), largo, diámetro de la parte más ancha, color externo e interno del pericarpio; semillas rodeadas por un arilo endurecido: ancho, color, forma y largo. Para estimar los rangos de variación, se tuvieron en cuenta los valores mínimos y máximos registrados en los individuos de las poblaciones. 2) información geoespacial: 2.1) coordenadas y 2.2) altitud; 3) registro fotográfico y 4) vegetación acompañante.

La Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia cuenta con el permiso macro de recolección, Resolución No. 724 de 2014, de la ANLA (Autoridad Nacional de Licencias Ambientales).

Identificación taxonómica.

Se realizó con base en las descripciones originales y con obras generales (Miller 1768, Haworth 1819, Pfeiffer 1837, Salm–Dyck 1850, Bois 1898, Schumann 1898, Britton y Rose 1919, Berger 1929, Backeberg y Knuth 1936, Backeberg 1958). Se consultaron 106 exsiccata de los herbarios COL, NY, UPTC y US (Thiers 2016) y los fototipos disponibles en Jstor (https://plants.jstor.org/). El material tipo estudiado se señala con el acrónimo del herbario, seguido por un signo de exclamación (!), que indica la observación personal por los autores. Los neotipos fueron asignados de acuerdo a las descripciones originales y según el área en el que fueron colectados por primera vez. Del material de herbario estudiado se tomó la siguiente información: país, localidad, fecha, colector, número de colección y el código de barras, entre paréntesis. Para las localidades se tuvieron en cuenta las siguientes abreviaturas: Capital (Cap.), Corregimiento (Corr.), Departamento (Dpto.), Estado (Edo.), Isla (I.), Islas (Is.), Localidad (Loc.), Municipio (Mpio.), Paraje (Prj.), Parque natural nacional (PNN), Parroquia (Parr.), Provincia (Prov.), Región (Reg.) y Vereda (Vrd.).

Resultados

Tratamiento taxonómico

Opuntia Mill., Gard. Dict. Abr., vol. 2, ed. 4. 1754: sin paginar. ESPECIE TIPO: Opuntia ficus–indica (L.) Mill., Gard. Dict., ed. 8. 1768 (=Cactus opuntia L.)

1. Hábito de crecimiento. Se presentan plantas erectas (mayores a 50 cm de alto y su ramificación se va presentando de manera perpendicular al suelo), como en O. dillenii, que son mayores a 2,0 m de alto, a veces presentan un cladodio como base, a partir del cual se originan cladodios ortótropos y plagiótropos (Figura 2). También, reclinadas (cuya base es erecta, no mayor a 20 cm de alto, la parte superior se encorva y los cladodios se van ramificando de manera paralela al suelo), como en O. depauperata. 2. Tronco: Se presenta solo en las especies erectas como O. pennellii (Figura 2) y O. schumannii, puede ser espinoso y de hasta 1,4 m de alto. 3. Cladodios o artejos: elípticos (O. pittieri), redondeados (O. dillenii, Figura 3), obovados (O. quitensis) y cilíndricos (O. pubescens, aunque los cladodios más jóvenes son ligeramente aplanados); de 5,0–50 cm de largo, verde–claro oliváceo, verde– glauco, verde–oscuro, verde–azulado, que varían dependiendo de la edad del cladodio y de manera intraespecífica. 4. Areolas: redondas, generalmente blancas (O. pittieri, Figuras 3 y 5), aunque también hay marrones (O. quitensis), 0,1–1,0 cm de diámetro; con espinas y gloquidios, que corresponden a espinas más delgadas y cortas, deciduas y con células retrorso– serrado (Moreno 1984, Griffith y Porter 2009, Arruda y Melo de Pinna 2016), las areolas del borde superior del cladodio joven presentan hojas cónicas, de 1 cm o menos de largo y fugaces. 5. Espinas: en su mayoría subuladas (O. caracassana, Figura 6), muy pocas especies presentan aciculares (O. ficus–indica), de colores que van desde blanco–amarillas, blancas, blancas con puntas marrón, rojizas, amarillas, amarillas con franjas marrones y totalmente marrón–oscuro y marrón–claro (es común que varíen dependiendo la edad del cladodio, como en O. depauperata cuyas espinas del cladodio joven son generalmente rojizas o marrón–claro y cuando adultas son blancas), 0–3 espinas centrales, en su mayoría divaricadas, 1–4 cm de largo, rara vez llegan a 7 cm y 1–6 espinas radiales, por lo general adpresas y de 0,5–4,0 cm de largo. 6. Flores: sésiles, solitarias, bisexuales, actinomorfas, 3,5–10 cm de largo, perigonio de hasta 4 cm de diámetro, hipanto de 2,5–6,0 cm de largo, el cual corresponde a un tallo modificado (Kiesling y Ferrari 2005), con gloquidios y espinas cortas (no mayores a 2 cm); dos series de tépalos sepaloides y petaloides (Figuras 4 y 5), siendo estos últimos más largos y de colores brillantes: amarillos, anaranjados, rojos y fucsia; en un individuo de O. quitensis se observaron tépalos de diferente color; una serie de estambres, de menor longitud de los tépalos petaloides, cuyo filamento y anteras son blanco–crema; estilo verde–claro, blanco, rosado a rojo, de hasta 3 cm de largo; estigma por lo general verde–claro, 0,2–0,7 cm de largo y plurilobulado (Figura 5). Las flores se ubican generalmente en el borde superior de los cladodios, pero en O. dillenii también se presentan en la parte media del cladodio. 7. Frutos: indehiscentes, carnosos, pluriseminados, obloides, elipsoides o turbinados, 3,5–8,0 cm de largo y 3,0–4,5 cm de diámetro, rojo–morado, morado y amarillo–anaranjado el color del exocarpo es similar al endocarpo y mesocarpo. 8. Semillas: presentan un tegumento leñoso, rodeadas por un arilo o envoltura funicular dura, de hasta 7 mm de diámetro (incluyendo el arilo), redondeado, blanco, blanco–crema o blanco– marrón.

Clave taxonómica para la identificación de las especies

1. Plantas reclinadas, máximo de 27 cm de alto; cladodios crecen paralelos a la superficie del suelo ......................... ........................................................................................................................................................... O. depauperata

1’. Plantas erectas, de hasta 6 m de alto; cladodios perpendiculares y diagonales a la superficie del suelo.

2. Plantas adultas de hasta 36 cm de alto. Cladodios cilíndricos y algo aplanados, de 1,0–1,5 cm de ancho .......... ...................................................................................................................................................... O. pubescens

2’. Plantas adultas mayores de 100 cm de alto. Cladodios elípticos, obovados y redondeados, de 5,0–23 cm de ancho.

3. Gloquidios de 5–10 mm de largo. Espinas discóloras (con franjas marrón). Frutos turbinados, morados y con pocas areolas (menos de cinco) en la parte más ancha del fruto ................................................ O. dillenii

3’. Gloquidios de 1–2 mm de longitud. Espinas concóloras (sin franjas marrón). Frutos obloides o elipsoides, rojos o amarillos y con muchas areolas (más de cinco) en su parte más ancha.

4. Cladodios adultos mayores de 40 cm (–50 cm) de largo.

5. Areolas con 0–1 espina. Espinas centrales de 0,2–1,0 cm de largo y blancas. Frutos con exocarpo amarillo, mesocarpo y endocarpo amarillo–anaranjado ................................................. O. ficus–indica

5’. Areolas con más de una espina. Espinas centrales de 1,1–3,5 cm de longitud, amarillo–claro a blanco amarillentas. Fruto con exocarpo, mesocarpo y endocarpo rojo–morado .................... O. pittieri

4’. Cladodios adultos de 5 cm a 30 cm de longitud.

6. Areolas de 1–2 mm de alto en la parte media de los cladodios jóvenes y con tres espinas.

7. Espinas en su mayoría marrón–oscuro, de vez en cuando amarillas a blancas ...... O. schumannii

7’. Espinas generalmente blancas o blancas con base amarilla.

8. Espinas de hasta 4 cm de longitud, la mayoría no alcanzan a entrecruzarse ......... O. pennellii

8’ Espinas máximo de 6 cm de largo, que pueden entrecruzarse con las de las areolas vecinas ........................................................................................................................... O. caracassana

6’. Areolas inmersas (menos de 1 mm de alto) en la parte media de los cladodios jóvenes y con más de tres espinas .......................................................................................................... O. quitensis

Fichas taxonómicas

1. Opuntia caracassana Salm–Dyck, Cact. Hort. Dyck. ed. II: 238. 1850. Tipo Venezuela (Otto s.n. [B †]). TIPO: Colombia, Dpto. Santander, Mpio. Los Santos, vía Mina Carrancho, 2 Jul. 2015, D. Porras, S. Albesiano, L. Arrieta 69 (Neotipo, UPTC, designado aquí).

Opuntia wentiana Britton & Rose. The Cactaceae 1:116. 1919. Tipo no designado. TIPO: Netherlands Antilles, Curacao, 20 Mar. 1913, N.L. Britton y J.A. Shafer 2904 (Neotipo, US 535986, designado aquí).

Iconografías: Figura 287:219; (Britton y Rose 1919). Ilustración 477:468; (Backeberg 1958). Figura 158–159: 18; (Figueroa 2004). Lámina 4, Figuras 33– 34:109; (Nassar et al. 2013). Figura 2:182; (Carbonó et al. 2013).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: erecto, 1,0 m de alto. Cladodio joven: obovado o redondeado, 5,0–12 cm de largo y hasta 7 cm de ancho, verde– claro. Espinas: subuladas, blancas con base amarilla y ápice oscuro o totalmente amarillas; una espina central, 1,0–4,0 cm de largo, divaricada; una a dos espinas radiales, 1,0–1,5 cm de largo. Cladodio adulto: obovado o redondeado, 15–17 cm de largo y 10–12 cm de ancho. Una a dos espinas centrales, 2,5–5,5 cm de largo, divaricadas, subuladas y blancas con punta marrón; una a tres espinas radiales, 0,5–3,5 cm de largo, adpresas, subuladas y blancas. Las espinas más largas tienden a retorcerse. Areolas: redondeadas, blancas, 0,3–0,4 cm de diámetro y 0,2–0,3 cm de alto, algunas con gloquidios poco conspicuos, 3 cm de distancia entre ellas. Flores: de 4,8–5,0 cm de largo, perigonio 2,5–3,0 cm de diámetro, ovario 0,3–0,4 de largo, hipanto 3 cm de longitud, tépalos rosados a fucsia en la flor inmadura, internos 0,5–1,0 cm de largo, intermedios y externos 2,0–2,5 cm de largo, estilo verde–claro a blanco, 1,3 cm de longitud, lóbulos del estigma verde–claro, 0,2 cm de largo. Frutos: pequeños y rojos (Britton y Rose 1919), (Figura 6A).

Distribución y hábitat. Se distribuye en la región Neotropical, al norte de Suramérica y el Caribe; en las Antillas Holandesas, Aruba, Colombia y Curazao. En nuestro país se encuentra ampliamente distribuida en la costa Atlántica, en los departamentos de Bolívar, Guajira y Magdalena; y en la región Andina, en Huila (Figueroa 2004) y Santander, desde los 162 hasta los 1943 m de altitud; en matorrales altos, cardonales, taludes de carretera y caminos (Albesiano y Fernández 2006), en suelos superficiales y donde la pedregosidad puede llegar hasta un 90%. O. caracassana crece asociado con Aristida adscensionis, Condylidium cuatrecasasii, O. depauperata y Portulaca oleracea en el estrato rasante; Cestrum alternifolium y Lippia originoides en el estrato arbustivo; Haematoxylum brasiletto, Prosopis juliflora, Senna pallida y Stenocereus griseus en el estrato arbolitos (Albesiano et al. 2003, Albesiano y Rangel 2006, González y López 2012).

Material de herbario estudiado: ARUBA, 1913, I. Boldingh s.n. (NY 1496058). COLOMBIA, Dpto. Cundinamarca, Mpio. Girardot, 24 Dic. 1962, C. Saravia et al. 2033 (COL 000175955). Dpto. La Guajira, entre Portete y Yororoki, 24 Ene. 1986, A.M. Calcagno 50 (COL 000161055); a unos 8 Km Mpio. Riohacha, vía Maicao, 24 Ene. 1986, A.M. Calcagno 1 (COL 000161075); a 1 km de Maicao, vía Mpio. Riohacha, 25 Ene. 1986, A.M. Calcagno 25 (COL 000175941); Mpio. Uribia, Corr. Waletpa, cauce seco del arroyo Jasalu, 17 May. 2007, B.H Rey 392 (COL 000345255); al otro lado de la vía de Tierra, en frente a Uribia, 28 Ene. 1986, A.M. Calcagno 62 (COL 000161066); Entre Papayal y Hato Nuevo, 21 Abr. 1981, J. Espina 1019 (COL 161044). Dpto. Magdalena, Ciénaga, 8 Feb. 1962, R. Romero–Castañeda 9204 (COL 175940). Dpto. Santander, Mpio. Los Santos, vía Mina Carrancho, 8 Oct. 2014, D. Porras et al. 50; ibidem, 2 Jul. 2015, D. Porras et al. 69 (UPTC). Dpto. Valle, Cañón del Río Dagua, Loboguerrero, C. Saravia 4736 (COL 000161105). CURAZAO, Oct. 1916, J.N. Rose 21617 (NY 01496056). Seroe pretoe(?), 16 Feb. 1917, H.M. Curran 13 (NY 1496057). PAÍSES BAJOS, Mpio. Bonaire, 1913, I. Boldingh s.n. (NY 1496059).

2. Opuntia depauperata Britton y Rose, The Cactaceae 1:216, ill. 1919. TIPO: Venezuela, between Caracas and Guaira, 17 Oct. 1916, Mr. and Mrs. J.N. Rose 21751 (Holotipo, US, 763338!; Isotipo, NY, 386077!).

Iconografía: figura 280:217; (Britton y Rose 1919).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: reclinado, máximo de 27 cm de alto. Tronco: no mayor a 10 cm. Cladodio joven: cilíndrico algo aplanado, 2,0–5,0 cm de largo, 1,0–2,5 cm de diámetro, verde– claro, a veces oscuro. Espinas: aciculares, rojas con punta blanca, marrón–rojizas, rara vez blancas, una a dos espinas centrales, 1,0–2,0 cm largo, divaricadas, una a tres espinas radiales, 0,5–1,0 cm largo. Cladodio adulto: de forma y dimensiones similares al cladodio joven, las espinas centrales y radiales son totalmente blancas. Areolas: redondeadas, blancas, 0,2–0,3 cm de diámetro, 0,1–0,2 cm de alto, la distancia entre areolas es menor a 0,5 cm; gloquidios blancos (Figura 6B).

Distribución y hábitat. Especie Neotropical, del norte de Suramérica, Colombia y Venezuela, distribuida en la región Andina y Valles Interandinos de Boyacá, Huila y Santander, entre los 500 a 1200 m s.n.m., en laderas de 5 a 30º de inclinación, la pedregosidad varía entre 20 y 80% y la hojarasca cubre entre 1 y 90% de la superficie. O. depauperata crece en el estrato rasante de matorrales altos, cardonales y vegetación viaria, junto con A. adscensionis, Commelina elegans, C. cuatrecasasii y Melochia mollis; Bursera simaruba, Cnidoscolus tubulosus, Cordia curassavica y Jatropha gossypifolia en el estrato arbustivo (Britton y Rose 1919, Albesiano et al. 2003, Albesiano y Fernández 2006).

Material de herbario estudiado: COLOMBIA, Dpto. Boyacá, Mpio. Covarachia, 12 Jun. 2003, S. Albesiano y C. Díaz 1621 (COL 000221930); Mpio. Tipacoque, Vrd. de los Higuerones, 12 Jun. 2003, S. Albesiano y C. Díaz 1622 (COL 000221932), Vrd. Ovachia, sector La Junta, 29 Jun. 2009, J.L. Fernández y C. Díaz 28254 (COL 000341489). Dpto. Huila, Desierto de la Tatacoa, Sep. 1980, O. Rangel 2982 (COL). Dpto. Santander, Mpio. Piedecuesta, Loc. Pescadero, 24 Feb. 2006, C. Díaz y M. Puerto 102 (COL 000341449); ibidem, 13 Oct. 1995. A. Cadena et al. 2909 (COL 000175945); ibidem, 05 Dic. 1997, S. Albesiano et al. 008 (COL 000175947); ibidem, S. Albesiano et al. 022 (COL 000175946); Loc. Menzulia, 9 Oct. 2014, D. Porras et al. 45 (UPTC); Mpio Girón, Vrd. Chocoa, sector El Puente, 2 Jul. 2006, C. Díaz y M. Puerto s.n. (COL 000345554); Mpio Capitanejo, Vrd. Las Juntas, 16 Ago. 1979, O. Rangel 2156 (COL 000161014).

3. Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haworth, Suppl. Pl. Succ. 79. 1819. TIPO: Edwards, Bot. Reg. 3: t. 255. 1818 (Lectotipo, designado por L. Benson, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 41 (3): 126. 1969).

Cactus dillenii Ker Gawl., Bot. Reg. 3: 255–256. 1818. Opuntia stricta var. dillenii (Ker Gawl.) L. Benson, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 41 (3): 126. 1969.

Iconografías: Lámina 255:255; (Edwards 1817). Lámina 28, Figura 2; (Britton y Rose 1919). Ilustración 544:559; (Backeberg 1958).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: erecto, 1,2–2,5 m de alto. Tronco: máximo de 1 m de alto. Cladodio joven: redondeado a obovado, 20–38 cm de largo y hasta 23 cm de ancho, verde–oscuro opaco o también verde–claro. Una a dos espinas centrales, 1,5–3,5 cm de largo, divaricadas, subuladas; dos a cuatro espinas radiales, 1,0–2,5 cm de largo, adpresas, subuladas, amarillas con franjas marrones cerca de la base. Cladodio adulto: de hasta 50 cm de largo y 25 cm de ancho, verde–azulado o verde–claro. Una a tres espinas centrales, 1,5 a 4,5 cm de largo, subuladas, divaricadas; dos a cinco espinas radiales, 0,5–3,0 cm de largo, subuladas, adpresas. Areolas: redondeadas, blancas, sobresalientes (hasta 1 cm de diámetro y 1 cm de alto), distancia entre areolas de 5 cm, con gloquidios amarillos o marrón–claro, conspicuos, 0,5–1,0 cm de largo. Flores: no siempre apicales, surgen también en areolas de la parte media del cladodio, 7,0–10 cm de largo; perigonio de hasta 4 cm de diámetro; ovario 0,5–1,0 cm de largo; hipanto 6 cm de largo; tépalos amarillos, 2–4 cm de largo, internos 2,5 a 4,0 cm de largo; estilo verde–claro, 2,5 cm de largo; lóbulos del estigma verde–claro, 0,6 cm de largo. Frutos: Turbinados, 6–8 cm largo y 3 cm de diámetro, verde en estado inmaduro, morado maduro, presenta gloquidios y espinas en la parte superior. Semillas con arilo: por lo general redondeadas, blancas con manchas marrón–oscuro, 6–7 mm de diámetro (incluyendo el arilo) (Figura 6C).

Distribución y hábitat. Se distribuye en la región Neotropical, desde el sur oriente de Estados Unidos hasta Brasil, además en la isla de Puerto Rico. En Colombia se ha registrado en la región Andina, en los departamentos de Cauca y Santander, entre los 820 y 2045 m s.n.m. Crece en matorrales y bosques ralos con sustratos arenosos y pedregosos, también en pendientes variables (Ariza 1999); se adaptan fácilmente a zonas transformadas. Predomina especialmente en la asociación Melocacto pescaderensis–Jatrophetum gossypiifoliae en el cañón del río Chicamocha (Albesiano et al. 2003) y está comúnmente acompañada de Boerhavia coccinea, Cestrum alternifolium, Commelina diffusa, Commelina erecta, Stenocereus griseus, entre otras.

Material de herbario estudiado: ANTIGUA Y BARBUDA, 4 Feb. 1913, J.N. Rose y G. Rose 3272 (US 180104). BRASIL, Edo. Bahia, Mpio. Arací, 11,5 Km N de Arací. 5 Ene. 1991, N.P. Taylor et al. 1350 (NY 645416). COLOMBIA, Dpto. Cauca, Mpio. Totoro, Vrd. La Peña, Cerro Paramillo, Resguardo Indígena de los Totoroes, 19 Sep. 2004, J.L. Fernández et al. 22119 (COL 000351617). Dpto. Santander, Mpio. Girón, L. Chocoa, 7 Feb. 2006, C. Díaz et al. 19 (COL 000345558); Mpio. Los Santos, Calle 1, 8 Oct. 2014, D. Porras et al. 41 (UPTC); 1 Jul. 2015, D. Porras et al. 63 (UPTC); sector norte Mesa de Los Santos, Vrd. El Pozo, 18 Sep. 2004, J.L. Fernández y S. Albesiano 22117 (COL 000352000); sector norte de La Mesa de Los Santos, bajada por el camino a Jordán y Vrd. La Peña, 19 Sep. 2004, J.L. Fernández et al. 22149 (COL 000345291); Mpio. Piedecuesta, Pescadero, sobre la pendiente, 13 Jun. 1962, C. Saravia et al. 763 (COL 000161017); Vía Málaga a Capitanejo, 29 Jul. 2009, J.L. Fernández y C. Díaz 28229 (COL 000345308). ESTADOS UNIDOS, Edo. Puerto Rico, I. Vieques, 2 Feb. 1914, J.A. Shafer 2673 (US 180101); Mpio. Cabo rojo, 10 Ene. 1996, A.E Areces 6410 (NY 1089995). Is. Vírgenes, I. John, 10 Feb. 1913, N.L Britton y J.F. Cowell 658 (US 535034), I. de Navaza, 27 Jul. 1998, W. Buck et al. (NY 227186). REPÚBLICA DOMINICANA, Edo. Azua, I. La española, Mar. 1913, J.N. Rose et al. 3838 (US 180140).

4. Opuntia ficus–indica (L.) Mill., Gard. Dict., ed. 8. 1768. Neotipo, S 10037! designado por Leuenberger: 625. 1991.

Cactus ficus–indica L., Sp. Pl.: 468. 1753.

Iconografías: Figuras 217–218:178; (Britton y Rose 1919). Ilustración 516:526; (Backeberg 1958). Pág. 89; (Iriarte 2000). Págs. 52, 54, 498; (Anderson 2001). Figuras 10.1–10.2, 12.1–12.3, 14.6, 15.1; (Nobel 2002). Pág. 13; (Kunte y Subik 2004). Pág. 210; (Quintana 2013). Págs. 190–191, 195; (Ostolaza 2014).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: erecto, hasta 3,2 m de altura. Tronco: central de 1,10 m de alto, pero puede ramificarse desde la base. Cladodio joven y adulto: elípticos a obovados, 20–45 cm de largo y 15–21 cm de ancho, verde–glauco, los cladodios jóvenes emergen de la parte media y alta del cladodio adulto, pueden surgir hasta cinco cladodios jóvenes. De cero a una espina central, 0,2–1,0 cm de largo, acicular, divaricada, blanca, sin espinas radiales. Máximo una espina por areola en la parte media del cladodio. Areolas: redondas, blancas, 0,1–0,2 cm de diámetro y 0,1 cm de alto, distancia entre areolas de 2–3 cm; gloquidios no observables. Flores: apicales, de 8 cm de largo, perigonio de 2,5–3,0 cm de diámetro, ovario de 0,8 cm de largo, hipanto de 5,0–5,5 cm de largo con gloquidios marrón–claro, tépalos amarillos a veces con tono rosado, externos de 0,7–1,0 cm de largo, intermedios e internos, de 1,5–2,0 cm y 1,5–2,5 de largo respectivamente, estilo verde–claro a blanco, de 1 cm de largo, lóbulos del estigma verdes, de 0,3–0,4 cm de largo. Frutos: obovados, de 7,0–7,5 cm largo y 4,0–4,5 cm de diámetro, exocarpo amarillo, mesocarpo y endocarpo amarillo–anaranjado. Semillas: redondas, por lo general blancas, 5 mm de diámetro, arilo del mismo color y de 1 mm o menos de grosor (Figura 6D).

Distribución y hábitat. Se distribuye naturalmente en la región Neotropical y de manera ornamental en las regiones Australiana, Holártica y Paleotropical. En Colombia se ha registrado únicamente en la región Andina, en los departamentos de Boyacá, Cundinamarca, Nariño y Santander, sobre los 110 a los 2700 m s.n.m.; por lo general se encuentra cerca a los asentamientos antrópicos a los cuales se ha adaptado fácilmente; frecuente en las orillas de caminos y zonas abiertas sin pendientes.

Material de herbario estudiado: COLOMBIA, Dpto. Boyacá, Mpio. Guacamayas, Cabecera Municipal, 15 Jun 2009, A.C. Beltrán 27 (COL 000358784); Mpio. Villa de Leyva, Ruta Cucaita, 19 Mar. 2004, J.L. Fernández 21507 (COL 000175952); Dpto. Cundinamarca, Mpio. Bojacá, 14 Oct. 1979. R. Jaramillo y J.M. Idrobo 9485 (COL 000175953); Mpio. Mosquera, Vrd. San José, Finca Mondoñedo, 23 Feb. 2015, D.C. Jaimes 2 (COL 582184); Mpio. Ubaté, Vía Ubaté a Chiquinquirá, al borde de la laguna de Fúquene, antes de Susa, 15 Feb. 1986, A.M. Calcagno et al. 64 (COL 000175954); ibidem, 15 Feb. 1986, A.M. Calcagno et al. 65 (COL 458997); Mpio. Suesca, 1 Dic. 2002, C. Betancur et al. 9820 (COL 000175956); Dpto. Nariño, Carretera a Túquerrez a 200 m del Pedregal, 1 Dic. 1962, C. Saravia y R. Jaramillo 1880 (COL 000161011); Dpto. Santander, Mpio. Los Santos, Sector Norte de la Mesa de los Santos, Trayecto Los Santos (1300 m) a Vereda La Laguna (1400 m) y bajada a la Vereda Minas (100 m), 20 Sep. 2004. J.L. Fernández et al. 22288 (COL 000337960); vía las minas, 2 Jul. 2015, D. Porras et al. 65 (UPTC); Mpio. San Jose de Suaita, 1 Abr. 2004, J.L. Fernández 21487 (COL 000065672). ECUADOR, Prov. Guayas, Cantón Guayaquil, Cerro del Carmen, s.f, F.M. Valverde 251 (COL 000161111). MÉXICO, Edo. Sonora, 5 Mar. 1910, J.N. Rose 12435 (US 179298).

5. Opuntia pennellii Britton y Rose, The Cactaceae 1: 219, Figura 286. 1919. TIPO: Colombia, departamento de Bolivar, municipio de Magangue, 1918, F.W. Pennell s.n (Holotipo, NY 386099!).

Iconografía: Figura 286:219; (Britton y Rose 1919).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: erecto, 1,5–2,20 m de altura. Tronco: de hasta 1,40 m de alto. Cladodio joven: obovado, redondeado o elíptico, verde–claro, de 4,0–18 cm de largo y 5–7 cm de ancho. Espinas: subuladas, una espina central, divaricada, 3 cm de largo, blanco–amarillas con puntas oscuras; una espina radial, adpresa, 0,5–1,5 cm de largo, blancas con puntas oscuras. Máximo dos espinas por areola en la parte media del cladodio, rara vez tres. Cladodio adulto: igual en forma y color al cladodio joven, de 17–20 cm de largo y 9–10 cm de ancho; igual número de espinas tanto radiales como centrales, blancas con puntas oscuras, la espina central puede llegar a medir hasta 4 cm, y la radial 3 cm. Areolas: redondeadas, blancas, de 3–4 cm de ancho y 0,1–0,2 cm de alto, distancia entre ellas de 3–4 cm. Con gloquidios poco conspicuos, amarillentos a marrón–claro. Flores: tépalos amarillos; pequeñas, de aproximadamente 4 cm de largo (Britton y Rose 1919) (Figura 6E).

Distribución y hábitat. Endémica de Colombia, se ha reportado en los departamentos de Bolívar, Boyacá y Santander, a una altura que va de los 612 a 2500 m. Se encuentra cerca a laderas y terrenos pedregosos.

Material de herbario estudiado: COLOMBIA, Dpto. Bolívar, Galerazamba, 13 Oct. 1962, C. Saravia 1329 (COL 000161013). Dpto. Boyacá, Mpio. El Espino, 1 Ene. 2006, J.L. Fernández 23931 (COL 000345559); Mpio. Socha, vía Paz de Río, Vrda. El Pozao, J.L. Fernández 23896 (COL 000341477). Dpto. Santander, Mpio. Girón, Loc. Chocoa, C.N. Díaz y M.A. Puerto 21 (COL 000345555).

6. Opuntia pittieri Britton y Rose, The Cactaceae 1: 188, Figura 232. 1919. TIPO: Colombia, 1906, H.F. Pittier 6123 (Holotipo, US 1803034!; Isotipo, GH 00063193!)

Iconografía: Figura 232:189; (Britton y Rose 1919).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: erectas, de hasta 4,5 m de alto. Tronco: hasta 1,5 m de alto, se pueden ramificar cerca de la base. Cladodio joven: elípticos a obovados, de 20–45 cm de largo y 10–18 cm de ancho, verde–oscuro opaco. Espinas amarillo–claro o blanco–amarillentas, aciculares, una espina central, divaricada o algunas veces adpresa, 1,0–3,5 cm de largo; una a cinco espinas radiales, por lo general tres, adpresas, 0,5–2,5 cm de largo. Máximo cuatro espinas por areola en la parte media del cladodio. Cladodio adulto: muy similares al cladodio joven, pero llegan a medir 20–49 cm de largo. Espinas totalmente blancas, una a dos espinas centrales, una a tres espinas radiales, que pueden llegar a medir 3,0 cm de largo. Máximo cuatro espinas por areola en la parte media del cladodio. Areolas: redondeadas, marrones, sobresalientes, 0,2–0,5 cm de alto, 0,2–0,4 cm de diámetro, por lo general 0,3 cm, 3,5–4,0 cm de distancia entre ellas; gloquidios inconspicuos. Flores: apicales, 5–7 cm de largo, perigonio de 4 cm de diámetro, hipanto de 3,0–3,5 cm de largo, con areolas sobresalientes, tépalos externos amarillo–rosado, 0,5–1,3 cm de largo, intermedios e internos amarillos, 1,5–2,0 cm y 3,0–3,5 cm de largo respectivamente, estilo rosado, 2,5 cm de largo; lóbulos del estigma verde–claro, por lo general de 0,5 cm de largo. Frutos: redondeados, 4,0–5,5 cm de largo y 2,3–4,5 cm de diámetro, pericarpo rojo– morado. Semillas con arilo: blancas o crema, 4–5 mm de diámetro y redondeadas (Figura 6F).

Distribución y hábitat. Endémica de la región Andina de Colombia, en los departamentos de Boyacá, Cauca, Cundinamarca, Santander y Valle del Cauca, entre los 900 a 2210 m s.n.m. Habita el bosque seco subtropical (Espinal y Montenegro1963), junto con C. curassavica, Lippia origanoides, P. juliflora, Senna pallida, S. griseus; muy común a las orillas de los caminos.

Material de herbario estudiado: COLOMBIA, Dpto. Boyacá, Mpio. Moniquirá, Vegas del rio Sáchica, 16 Feb. 1986, A.M. Calcagno 79 (COL 000161060); Mpio. Ráquira, 15 Feb. 1986, A.M. Calcagno 75 (COL 000175960); Mpio. Sáchica, Vrd. El Espinal, 16 Feb. 1986, A.M. Calcagno 77 (COL 000175964); Vía a Chiquinquirá, 24 Jul. 2003, M.A. Bello 555 (COL 000178195); Dpto. Cauca, P.N.N Munchique, 1906, H.F. Pittier s.n. (NY 386100), (NY 386101), (NY 386102), (NY 386103), (NY 386104); Dpto. Cundinamarca, Mpio. Mosquera, Zanjón de Las Cátedras, 13 Oct. 1962, C. Saravia 1007 (COL 161113); Dpto. Santander, Mpio. Los Santos, cerca al pueblo, 3 Jul. 2015, D. Porras et al. 70 (UPTC); Dpto. Valle del Cauca, C. Atuncela, 10 Nov. 1962, C. Saravia 1393 (COL 161008); Venticas del Mpio. Dagua, 10 Nov. 1962, C. Saravia 1393 (COL 161019); Mpio. Yumbo, 21 Oct. 2015, C. Saravia 1741 (COL 000161010).

7. Opuntia pubescens H. L. Wendl. ex Pfeiff. Enum. Diagn. Cact.: 149. 1837. Tipo no designado. TIPO: Mexico, near Tehuacan, State of Puebla, August 30 to September 8, 1905, J.N. Rose, Jos. H. Painter y J.S. Rose 9933 (Neotipo, US 00179719, designado aquí).

Iconografía: Figura 281: 217; (Britton y Rose 1919).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: erecto, máximo de 62 cm de altura. Tronco: de hasta 30 cm de alto. Cladodio joven: cilíndrico, algo aplanado, 5–11 cm de largo y 1,0–1,3 cm de ancho, verde–claro. Espinas aciculares, blanco–amarillas, una espina central, divaricada, 0,5–2,5 cm de longitud, de cero a una espina radial, 0,5–2,0 cm de largo, adpresas, se observan hojas efímeras de color rojo. Máximo dos espinas por areola en la parte media del cladodio. Cladodio adulto: cilíndricos, de hasta 15 cm de largo y 1–2 cm de ancho, a diferencia del cladodio joven las espinas se tornan blancas y puede haber hasta dos espinas radiales, aunque por lo general se observa una. Máximo tres espinas por areola en la parte media del cladodio. Areolas: redondas, blancas, en el cladodio joven presenta gloquidios blancos; 0,2 cm de diámetro y 0,1 cm de alto, distancia entre areolas de 0,5–0,6 cm (Figura 6G).

Distribución y hábitat. Su distribución es Neotropical, registrándose Colombia y México. En la Inspección de Policía de Pescadero, O. pubescens se localiza en matorrales subxerofíticos, asociado con A. adscensionis, C. cuatrecasasii, C. curassavica, Jatropha gossypiifolia, L. origanoides, Melochia mollis y P. juliflora.

Material de herbario estudiado: COLOMBIA, Dpto. Santander, Mpio. Piedecuesta, Corr. Pescadero, Vrd. Menzulia, 09 Oct. 2014, D. Porras et al. 47 (UPTC), 4 Jul. 2015, D. Porras et al. 72 (UPTC). MEXICO, Edo. Oaxaca, Sep. 1905, J.N. Rose s.n. (US 00179712); Edo. Puebla, 30 Ago. 1905, J.N. Rose 9933 (US 00179719).

8. Opuntia quitensis F.A.C. Weber en Bois, Dict. Hort. 2:894. 1898. Tipo no designado. TIPO: Madsen. Cactaceae. Flora of Ecuador (35): 56. 1989, figura 12A (Neotipo, designado aquí).

Iconografías: página 10; (Bartholomaus et al. 1990). Página 515; (Anderson 2001). Páginas 568–569; (Mahecha et al. 2004). Figura 7a i ii: 102; (González y López 2012).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: erecto, de hasta 6 m de alto. Tronco: de 1,4 m de altura. Cladodio joven: obovado a redondeado, 13–30 cm de largo, por lo general 25 cm y 10–16 cm de ancho, verde–claro a veces se torna verde–oscuro. Espinas subuladas, blancas con puntas oscuras, una a dos raras veces tres espinas centrales, divaricadas, 1,5–3,0 cm de largo, por lo general de 2,5 cm, espinas radiales 1–7 , por lo general 4 o 5, divaricadas o adpresas, 0,5–2,0 cm de largo. Máximo cuatro a veces cinco espinas por areola en la parte media del cladodio. Cladodio adulto: igual forma al joven, pero pueden llegar a medir 35 cm de largo. Espinas más largas, de hasta 3,5 cm, con igual número de centrales como radiales. Máximo cuatro a cinco, a veces hasta siete espinas por areola en la parte media del cladodio. Areolas: redondeadas, 0,3–0,5 cm de diámetro, marrones, inmersas o poco pronunciadas, distancia entre areolas de 2,0–3,5 cm, gloquidios inconspicuos. Flores: apicales, 3,5–6,8 cm de largo, perianto 2,0–3,5 cm de diámetro, ovario 0,6–0,7 cm de largo, hipanto 3,0–3,5 cm de longitud, en su parte externa presenta gloquidios marrón–claro a rojizos con areolas pronunciadas; tépalos que varían de amarillo–anaranjado a fucsia, internos de 2–3 cm de largo, intermedios de 1,5–2,0 cm largo y externos de 0,5–1,2 cm largo, estilo verde–claro a blanco, 1,3–3,0 cm de largo, lóbulos del estigma verde–claro, 0,3–0,7 cm de largo. Frutos: obloides, 5 cm de largo y 3–4 cm de diámetro, pericarpo rojo–morado, con gloquidios marrón–claro a rojizo. Semillas con arilo: blancas, reniformes, diámetro máximo de 5 mm (Figura 6H).

Distribución y hábitat. Se distribuye en la región Neotropical, en Colombia y Ecuador. En el país se ha registrado en los departamentos de Nariño (Fernández y Estupiñan 2005) y Santander, entre 1400 a 2600 m s.n.m. Crece en matorrales espinosos, asociada a Ayenia magna, Aristida pittieri, Chloris barbata, Senna pallida, Waltheria indica, entre otras; en pendientes poco pronunciadas y suelos pedregosos.

Material de herbario estudiado: COLOMBIA, Dpto. Santander, Mpio. Los Santos, vía las minas, 1 Jul. 2015, D. Porras et al. 65 (UPTC).

9. Opuntia schumannii F.A.C.Weber ex A.Berger. Gard. Chron. I: 34. 1904. Tipo no designado. TIPO: Britton y Rose. The Cactaceae: página no numerada, entre las páginas 156–157. 1919, lámina 27, figura 1 (Neotipo, designado aquí).

Iconografía: Lámina 27, Figuras 1–2; (Britton y Rose 1919).

Descripción ampliada. Hábito de crecimiento: erecto, máximo de 2,5 m de altura. Tronco: de hasta 90 cm de alto. Cladodio joven: elípticos, obovados o redondeados, 10–30 cm de largo y 10–17 cm de ancho, verde–oscuro, a veces verde–claro o verde–oliva. Espinas subuladas, completamente marrones, marrones con base amarilla o amarillas, rara vez blancas; por lo general 1–2 espinas centrales divaricadas, 2,0–4,5 cm de largo; 1–6 espinas radiales, adpresas, 0,5–4,0 cm de largo. Máximo dos a tres espinas por areola en la parte media del cladodio. Cladodio adulto: Igual forma, color y largo al cladodio joven, 12–14 cm de ancho. Espinas centrales 0–2, de hasta 4 cm de largo, divaricadas y del mismo color que en los cladodios jóvenes; 1–4 espinas radiales, por lo general 3, de 1–3 cm de largo, adpresas. Espinas máximas por areola 4–5. Areolas: redondas, blancas o marrones, 0,3–0,5 cm de diámetro y 0,1–0,3 cm de alto; distancia entre areolas de hasta 4 cm; gloquidios inconspicuos. Flores: apicales, 4–6 cm de largo, diámetro del perigonio de 2–3 cm, ovario de 0,5 cm largo, hipanto de 2,5–3,0 cm de largo, con areolas blancas y gloquidios amarillos, tépalos externos de 0,5–1,3 cm largo, rosados con amarillo, intermedios de 1,5–1,7 cm largo, amarillo–rosados e internos de 2 cm largo, usualmente amarillo–rosados o rojizos, estilo blanco a rosado–claro, 1,5–2,0 cm largo, lóbulos del estigma verde–claro, 0,3–0,5 cm largo. Frutos: obloides, 3,5 cm de diámetro y 3,5–4,0 cm de largo, pericarpo rojo–morado. Semillas con arilo: blancas, redondeadas, 5–6 mm de diámetro (Figura 6I).

Distribución y hábitat. Se distribuye en la región Neotropical, especialmente en el norte de Suramérica, entre 588 y 2406 m de altitud (Britton y Rose 1919). En Colombia se ha reportado en las regiones Andina y Caribe, en los departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Huila, La Guajira y Santander. Crece en matorrales secos y cardonales, asociada con O. pittieri y O. quitensis, además de especies pertenecientes a las familias Boraginaceae, Clusiaceae y Fabaceae.

Material de herbario estudiado: COLOMBIA, Dpto. Antioquia, Colinas pedregosas alrededores finca Cotové, 26 May. 2001, L.E Vera 1679 (COL). Dpto. Cundinamarca, Mpio. Mosquera, Zenjón– Las Cátedras, 13 Oct. 1962, C. Saravia 01907 (COL 000175987); Mpio. Tocaima, carretera de Tocaima a Pubenza, 4 Abr. 1952, H. García–Barriga 14177 (COL 000161047). Dpto. Huila, Mpio. Colombia, carretera a San Marcos, 21 Sept. 1990. F. Llanos y J. Camacho 1726 (COL 000175963); carretera al Playón, 30 Sept. 1990. F. Llanos y G. Camacho 1903 (COL 000161124); Mpio. Colombia, Vrda. Carrasposo, 11 Oct. 2010, O.L. Calderón Rubiano 158 (COL), 12 Oct. 2010, O.L. Calderón–Rubiano 165 (COL). Dpto. La Guajira, 2,2 Km de Papayal rumbo a Hato Nuevo, 21 Ene. 1963. C. Saravia 2130 (COL000175948); zona semiárida cerca a Papayal, vía Barrancas, 7 Abr. 1986. A.M. Calcagno y H. Cerda 91 (COL 000161061); Mpio. Dibulla, Finca el Sequión, Bosque seco, 5 Abr. 2002, M.F. Gonzáles 1124 (COL). Dpto. Santander, Mpio. Piedecuesta, Corr. de Pescadero, Vrd. Las Pavas, 14 Oct. 1995. A. Cadena et al. 2925 (COL 000161074); ibidem, 14 Oct. 1995, A. Cadena et al. 2915. (COL 000161073), ibidem, 20 Oct. 1995, A. Cadena 2925 (COL 000161074); Mpio. Sector Norte de la Mesa de los Santos, Vrda. El Pozo, 18 Sep. 2004, J.L. Fernández et al. 22118 (COL 000345175); Mpio. Los Santos, Alto de La Mina, 7 Oct. 2014, D. Porras et al. 38 (UPTC), Mina El Carrancho, 8 Oct. 2014, D. Porras et al. 43 (UPTC), Mina El Toro, 30 Jun. 2015, D. Porras et al. 61 (UPTC), más arriba de las minas, 1 Jul. 2015, D. Porras et al. 64 (UPTC).

Discusión

Comentarios nomenclaturales. El Tipo de O. caracassana (Otto s.n.) fue depositado en el herbario de Berlín (Anderson 2005) y posteriormente destruido en 1943, durante la segunda guerra mundial, por tanto, se eligió el ejemplar D. Porras, S. Albesiano y L. Arrieta 69 (UPTC) como Neotipo, porque agrupa los caracteres morfológicos mencionados en la descripción original; también presenta un cladodio, identificándose el número de espinas y la forma que estas últimas presentan, además de un corte transversal de la flor.

Britton y Rose (1919) no designaron el Holotipo de O. wentiana, y por consiguiente se escogió como Neotipo el ejemplar N.L. Britton y J.A. Shafer 2904 (US), por ser de la localidad de donde se describió la especie y por presentar cinco cortes longitudinales de cladodios, apreciándose la forma, tamaño, cantidad de areolas y de espinas radiales y centrales.

De acuerdo con Arias et al. (1997) y Hunt et al. (2006), el tipo de O. pubescens no ha sido designado, por lo que se escogió como Neotipo el ejemplar J.N. Rose et al. 9933 (US), por ser de la localidad de donde fue descrita la especie, y cuyos caracteres coinciden con los mencionados en la descripción original.

Según Anderson (2005) y Hunt et al. (2006), no ha sido designado el tipo nomenclatural de O. quitensis y por tanto, se eligió como Neotipo, Madsen. Cactaceae. Flora of Ecuador (35): 56. 1989, figura 12A, la cual reúne los caracteres morfológicos mencionados en la descripción original de los cladodios, espinas y flores.

Hunt et al. (2006) establecen como tipo para O. schumannii un ejemplar de cultivo no preservado, lo cual no es válido; por lo tanto, se designa como Neotipo, Britton y Rose. The Cactaceae: página no numerada, entre las páginas 156–157. 1919, lámina 27, figura 1, en la cual se observa el color y forma del cladodio y areolas, el número de espinas por cada areola, el color y forma del fruto, caracteres que coinciden con los mencionados en la descripción original. Además, esta ilustración corresponde al ejemplar colectado por John G. Sinclar en Santa Clara Colombia (Britton y Rose, 1919).

Anderson (2005) y Hunt et al. (2006) transfieren O. wentiana a la sinonimia de O. caracassana, sin aportar detalles. O. caracassana y O. wentiana presentan caracteres similares, cladodios oblongos, de 20 a 25 cm o menos de largo, verde–glauco, tres a cuatro espinas por areola, amarillas o amarillo–claro en cladodios jóvenes, y hasta cinco espinas blancas en cladodios adultos. Por lo anterior, se acepta la sinonimia.

Madsen (1989) y Hunt et al. (2006) consideran que O. depauperata y O. pubescens no presentan suficientes diferencias morfológicas para una definición de límites entre estas especies, y por lo tanto las han sinonimizado. Sin embargo, se encontraron caracteres en los cladodios [forma (cilíndricos y ligeramente aplanados vs. totalmente teretes, respectivamente), diámetro (2 a 3 cm vs. 1,0 a 1,5 cm), longitud (largos, hasta 12 cm vs. cortos, 3 a 7 cm), además del color y número de espinas en las areolas jóvenes (rojas con punta blanca, 1 a 3 vs. parduscas, 3 a 7)], que permiten diferenciarlas.

Según Hunt et al. (2006), O. dillenii y O. stricta son consideradas sinónimos, pero en O. dillenii los gloquidios son conspicuos, de 1,0 cm de largo y marrones, las espinas son largas, de hasta 4 cm y amarillas con franjas marrones hacia la base, mientras que en O. stricta tanto los gloquidios como las espinas son más cortas y totalmente amarillas, por tanto, las consideramos dos especies separadas.

Comentarios morfológicos. Se presentan características que se mantienen constantes dentro de las poblaciones, permitiendo identificar las especies, por ejemplo: hábito de crecimiento, forma y longitud de los cladodios, color y largo de las espinas, número máximo de espinas por areola, longitud de los gloquidios, entrecruzamiento entre las espinas y color de los tricomas. O. dillenii se caracteriza por su crecimiento erecto, areolas separadas por 5 cm, gloquidios amarillos, rígidos, largos (de hasta 1 cm), espinas subuladas y divaricadas, de hasta 4,5 cm de largo. O. ficus–indica es fácil de diferenciar debido a la falta de espinas en la mayoría de las areolas, a veces presentan una no mayor a 2 cm, areolas pequeñas y cladodios que llegan a medir 45 cm, además es la única especie del género en el departamento que presenta frutos amarillos.

Al consultar el material de herbario, se encontraron pliegos de O. schumannii bajo el nombre de O. elatior, cuyas características coinciden con las de la descripción original de O. schumannii (disposición, longitud y número de espinas). Hunt et al. (2006) proponen a estas dos especies probablemente conespecíficas, a pesar de presentar características que las identifican.

O. pennelii comúnmente es considerada sinónimo de O. caracassana (Hunt et al. 2006), pero se distingue en el color y número de espinas (blancas con puntas marrones y generalmente dos, rara vez tres), características persistentes a lo largo de toda la planta, a diferencia de las espinas de O. caracassana, cuyo color y cantidad varían según la edad del cladodio (en los jóvenes las espinas son blanco-amarillentas y dos a tres, y en los adultos totalmente blancas y de tres a cinco espinas (Figuras 3A y 3I).

O. ficus–indica y O. pittieri comparten varios caracteres, como son la presencia de un tronco (1,10–1,5 m de alto) e hipanto de mayor longitud que los tépalos. Estas especies se distinguen en el color, longitud y número de espinas además de la coloración de los frutos. O. ficus–indica puede carecer o presentarse una espina, blanca (color que se mantiene en los cladodios adultos), de 0,2–1,0 cm de largo, exocarpo amarillo, mesocarpo y endocarpo amarillo–anaranjado, mientras que en O. pittieri son por lo general cuatro espinas, amarillo–claro o blanco–amarillentas, de 1,0–3,5 cm de longitud y pericarpio rojo–morado (Figuras 3C y 3D).

En los ejemplares de herbario consultados se encontraron varios pliegos de O. quitensis identificados como O. schumannii, sin embargo, nuestros registros indican que los individuos de O. quitensis son más altos (hasta 6 m) y con espinas blancas con puntas marrón–oscuro, color que se mantiene constante en todo el cladodio, mientras que en O. schumannii miden hasta 2,5 m y las espinas son marrones, blanco–amarillentas, marrones y blancas, colores que varían dentro del mismo artejo (Figs. 3F y 3H).

Como se observa en la Figura 6A, la principal diferencia entre el cladodio joven y el adulto de O. caracassana es el color de las espinas, amarillas o blanco–amarillentas en el artejo joven y en el adulto blancas. La especie de O. elatior identificada por Figueroa (2004) para el desierto de La Tatacoa, en realidad corresponde a O. caracassana de acuerdo al color y tamaño (hasta 5,5 cm de largo) de las espinas.

Causas de la variación en Opuntia. Se observaron variaciones inter e intraespecíficas en: a) hábitos de crecimiento (Figura 2), b) forma de los cladodios (Figura 3), c) color de los tépalos y frutos, además de la forma de éstos últimos (Figura 4), d) disposición, forma, número y tamaño de las espinas por areola (Figuras 3 y 5). La variación también se presenta de manera individual, los cladodios adultos presentan características diferentes a los cladodios jóvenes, aunque hay especies en las que los caracteres se mantienen constantes a lo largo de toda la planta, como en O. pennellii. También, dentro de los cladodios el número y la disposición de las espinas difieren en el ápice, la parte media y baja. Esta variación posiblemente sea causada por eventos de hibridación, poliploidía, plasticidad morfológica y domesticación, tal como lo plantean Gibson y Nobel (1986), Majure et al. (2012), quienes asocian la numerosa variación de las especies del género a estos eventos, y es así como Anderson (2001), ha reportado ocho híbridos dentro del género. Estos híbridos se caracterizan por tener rasgos morfológicos intermedios entre sus progenitores (Baker y Pinkava 1987) y forman progenie fértil que fácilmente puede reproducirse con sus predecesores (Grant y Grant 1979). Majure et al. (2012) reportan que O. acaulis, O. bahamana y O. lucayana son híbridos entre O. dillenii y taxones del género Consolea, además de que O. ficus–indica y O. pittieri son especies pertenecientes a un clado resultado de hibridaciones entre Brasilares y Nopalea.

Los cromosomas en la familia Cactaceae son pequeños (2,3 μm), y su número básico es X=11 (Pinkava 2003, Las Peñas et al. 2009). En el género Opuntia se reportan especies diploides (2n=22) como en O. quitensis, tetraploides (2n=44) en O. pubescens y octaploides (2n=88) en O. ficus–indica (Baker 2002, Majure et al. 2012).

Aunque en este trabajo no se realizó un estudio citogenético, se podría inferir que la ardua labor a la hora de identificar estos nueve taxones, podría deberse a hibridación, poliploidía, domesticación y plasticidad morfológica producto de su adaptación al cambio climático.

Conclusiones

Opuntia (Cactaceae: Opuntioideae) es un género representado por nueve especies en el departamento de Santander. Sus especies constituyen elementos dominantes del paisaje, definiendo comunidades vegetales en la región semiárida del cañón del río Chicamocha.

La variación del género Opuntia se presenta por factores tanto intrínsecos como extrínsecos (hibridación, poliploidía, plasticidad fenotípica y domesticación). Los rangos de variación de las características tanto vegetativas como reproductivas inter e intra específicas son altas, pero caracteres constantes como el hábito de crecimiento (reclinadas o erectas), longitud de los cladodios, color, largo y entrecruzamiento de las espinas, longitud de los gloquidios (conspicuos o inconspicuos); permiten la identificación de cada una de las nueve especies.

Opuntia pennellii y O. pittieri son endémicas de Colombia mientras que O. dillenii y O. ficus–indica son de amplia distribución Neotropical.

Agradecimientos

Este trabajo contó con la financiación de la Dirección de Investigaciones de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia–DIN. A los curadores de los herbarios COL y UPTC por permitir el acceso a las colecciones. A los lugareños de Pescadero y los Santos. A Dalia Suárez por su acompañamiento en las exploraciones botánicas.

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