Introducción

En América, las experiencias comerciales de cultivo de camarón comenzaron tempranamente en la década de 1970, basadas en especies autóctonas: Penaeus vannamei y P. stylirostris en la costa del Pacífico, y P. setiferus, P. duorarum y P. aztecus en el lado Atlántico (Lawrence y Huner, 1987). Los resultados poco satisfactorios obtenidos en esta última región (Scelzo, 1983), condujeron a un cambio de estrategia: la introducción de especies pacíficas hacia las costas atlánticas (Jory et al., 1999). Paralelamente a su movilización en el continente americano, Penaeus vannamei y P. stylirostris fueron introducidas sucesivamente en Fiji, China continental, Taiwán, Filipinas, Tailandia, Indonesia, Vietnam, Malasia e India (Briggs et al., 2005). Recientemente, Penaeus vannamei se ha convertido en la especie más popular entre los cultivadores de camarón a nivel mundial (Wyban, 2007).

Debido a la imposibilidad de suministro silvestre de semilla, así como por la poca disposición de las autoridades pesqueras de los países receptores a permitir importaciones frecuentes debido a razones ecológicas y sanitarias, los proyectos camaroneros debieron aplicar esfuerzos tempranos en el ámbito reproductivo. Es así como, tras años de persistencia, se lograron importantes adelantos en este aspecto, hasta el punto de soportar el crecimiento de sus propios sectores productivos, particularmente en Venezuela y Brasil, avanzando en términos de domesticación (Jory et al., 1999). Los satisfactorios resultados obtenidos estimularon programas de desarrollo de cepas libres de patógenos específicos (SPF) (Kuljis y Brown, 1992) o resistentes a patógenos específicos (SPR) e incluso de mejoramiento genético (Benzie, 1998). Cuzon et al. (2004) refirieron la existencia de cepas domesticadas de camarones desde la década de 1990 en contadas regiones del mundo: Tahiti, Hawaii y Venezuela. Posteriormente, tras varios episodios de carácter epizoótico, y la creciente amenaza de sobreexplotación de algunas poblaciones silvestres por sobrepesca y contaminación, las instalaciones de maduración de camarones peneidos se han vuelto populares en otros países (Chimsung, 2014). De acuerdo a Wyban (2007), para el 2006 casi el 80% de camarón cultivado provenía de programas de domesticación, proporción con una clara tendencia al alza.

Aunque es un hecho claramente visible el apuntalamiento de técnicas reproductivas en facilidades comerciales de maduración de camarones de télico abierto, especialmente de Penaeus vannamei (Kawahigashi, 2010), poco se conoce sobre las particularidades de este tipo de operaciones. Por esta razón, generar un registro detallado de la productividad de una empresa de esta naturaleza constituyó uno de los objetivos de este trabajo.

Por otra parte, el carácter domesticado de una especie puede generar dudas sobre su potencial reproductivo. Los programas de reproducción de camarones, a largo plazo, suelen conducir a un incremento en la endogamia del núcleo poblacional, lo cual puede conducir a bajos desempeños en crecimiento, supervivencia y reproducción (Campos-Montes et al., 2011; de Donato et al., 2005). En este sentido, el otro objetivo de este trabajo se orienta a ofrecer luces sobre la posible pérdida de la potencialidad reproductiva de una cepa de camarón blanco asociable a la domesticación.

Material y Métodos

El trabajo se centró en la compilación y análisis meticuloso de los registros operativos de un año entero de una empresa dedicada a la producción comercial de nauplios de camarones marinos y su comparación con los estándares productivos de la especie. Los reproductores correspondían a una cepa domesticada de camarón blanco, Penaeus vannamei Boone, 1931, con al menos 14 generaciones en cautiverio.

Las instalaciones productivas de la empresa estaban situadas al SE del Mar Caribe, específicamente al sur de la Isla de Coche, Nueva Esparta, Venezuela (10° 45′ 57″ N, 63° 57′ 10″ W). Estaba sometida a un fotoperiodo natural y dotada de una sala de maduración y dos salas de desove y eclosión como principales áreas operativas. Adicionalmente, contaba con dos estaciones de bombeo, y áreas independientes de filtrado, reservorios, chequeo de calidad, lavado, despacho y preparación de alimentos. La sala de maduración tenía 22 tanques circulares de 4,5 m de diámetro x 1 m de altura, de fibra de vidrio y polivinilo, recubiertos con liner de PVC o EDPM, con descarga central. El número de tanques dedicados a la maduración de Penaeus vannamei varió entre cinco y 22 unidades durante el período estudiado, en respuesta a la demanda del mercado, con un promedio de 14,83 y una moda de 16 tanques. Las salas de desove reunían 12 tanques, del mismo material que los precedentes, pero de menores dimensiones (3,6 m de diámetro x 0,75 m de altura), con descarga lateral.

Los padrotes fueron seleccionados siguiendo criterios fenotípicos como buen crecimiento y ausencia de signos clínicos de patologías (Aguirre, 2000; de Donato et al., 2005). Como tallas mínimas de selección, se establecieron 40 g para las hembras y 35 g para los machos, con una edad oscilante entre 10 y 12 meses. Al incorporarse a producción, las densidades se ajustaron a 8 ind/m², y a una proporción sexual macho: hembra de 1: 0,86 (70 machos y 60 hembras). Al mismo tiempo, se practicó ablación unilateral del pedúnculo ocular a las hembras, para promover el desarrollo gonadal (Aquacop, 1979; Treece, 2000a), ejerciendo presión manual. Los reproductores se mantuvieron por cuatro meses en maduración para evitar deterioro en la calidad de los nauplios.

La alimentación de los reproductores se basó en tasas de alimentación aplicadas sobre la biomasa total ajustada diariamente. Consistió principalmente en productos marinos frescos: mejillones, calamar, biomasa de Artemia enriquecida y gusanos (20%, 40%, 20% y 10%, respectivamente), así como un balanceado preparado in situ, suplementado con vitaminas y minerales (10%). Se consideró el apetito de los camarones, haciendo ajustes cuando fue necesario.

El recambio de agua en los tanques de maduración siguió el esquema de flujo casi constante (22 h/día), interrumpiéndose sólo para retrolavado de filtros y aplicación de Artemia. La aireación, provista por dispositivos “air lift”, combinada con la pendiente de los tanques, generaba patrones de circulación que favorecían la expulsión del agua de menor calidad por la descarga. Los residuos alimenticios, heces y exuvias se extrajeron diariamente por sifón. De la misma manera, se removieron los especímenes muertos empleando un salabardo. Algunos parámetros de calidad de agua fueron determinados diariamente: temperatura, salinidad y pH.

El cortejo se observó desde las 10:00 am, notándose apareos desde ese momento hasta las 6:00 pm. La pesca de hembras apareadas y su paso a desove se realizó entre 5:00 y 6:30 pm, aunque sólo se concretó en ocasión de requerimientos de nauplios. Las hembras con máximo desarrollo gonadal fueron identificadas por su coloración característica (Aquacop, 1979; Brown y Patlan, 1974), pescadas y examinadas por una apropiada fijación del espermatóforo masculino. Las hembras maduras copuladas se transfirieron a la sala de desove, retornándose a sus tanques originales alrededor de las 10 pm, una vez desovadas.

En los tanques de desove se acopiaban hasta 12 hembras por tanque (técnica de desove masivo). El agua de estos tanques se ajustaba a una salinidad de 32, quelaba con EDTA (10 ppm), filtraba a 1 micra y recirculaba a través de lámparas ultravioleta.

A partir del segundo clivaje de los huevos, el agua de los tanques de desove se agitaba regular, pero sutilmente, para favorecer su distribución homogénea e intercambio gaseoso. El desarrollo embrionario duró entre 12 y 14 horas, dependiendo de la temperatura. La eclosión ocurrió entre 9:00 y 11:00 am. Los nauplios fueron seleccionados por luz, desplazando una lámpara sobre el tanque, y cosechados entre las 2:00 y 3:00 pm. Al cosecharse, los nauplios fueron cuantificados por medio de una estimación volumétrica y desinfectados con yodo, manteniéndose en flujo continuo hasta su despacho.

Para evaluar el desempeño reproductivo de las hembras de Penaeus vannamei se calcularon los siguientes parámetros:

En cuanto a análisis estadísticos, se practicaron correlaciones entre los parámetros ambientales determinados y los índices reproductivos calculados, para establecer la existencia de alguna vinculación entre dichas variables.

Resultados

La temperatura del agua osciló entre 24,8 y 30,5 °C, promediando 27,1 °C, con máximos valores entre septiembre y noviembre y mínimos entre enero y marzo (Figura 1). El pH se mantuvo estable en 8,2 durante el tiempo de evaluación. La salinidad tampoco varió mucho durante la evaluación, registrándose mayormente en 38, subiendo levemente a 39 durante los meses fríos.

El flujo de agua hacia los tanques de maduración promedió 6,6 l/min (1,5 y 15,3 l/min), correspondiendo a una tasa de recambio diario de 108% (24,2 – 247,5%).

Los parámetros reproductivos más importantes se muestran en la Tabla 1, comparados con valores análogos obtenidos de la literatura.

Entre 21 y 84 hembras de Penaeus vannamei copularon por noche en el período estudiado, promediando 51,5 hembras (Figura 2). Todas estas hembras aparearon naturalmente, sin necesidad de practicar inseminación. La tasa de apareo osciló entre 2,76 y 11,40%, con 6,49% como media (Figura 3). Los desoves parciales y abortos fueron muy escasos. La fecundidad de estas hembras varió entre 116 y 230 millares de huevos, promediando 173,3 millares de huevos (Figura 4). La tasa de fertilidad osciló entre 80,40 y 97,59%, con promedio de 91,84 (Figura 5). La producción diaria de nauplios varió entre 2,35 y 14,58 millones, con una media de 7,76 millones de nauplios (Figura 6). El rendimiento fluctuó entre 102 y 208 millares de nauplios por hembra, promediando 158,3 millares de nauplios por hembra (Figura 7). La tasa de deformidad se movió entre 1,7 y 10,2%, con promedio de 4,1% (Figura 8).

Todas las correlaciones planteadas dieron resultados poco significativos, demostrando la falta de vinculación entre las variables examinadas.

Discusión

Las condiciones operativas generales referidas para instalaciones de maduración (forma, materiales, dimensiones, profundidad y aditamentos de los tanques, tipo de recambio) concuerdan con lo establecido como idóneo en la literatura (Treece y Fox, 1993), así como con lo comúnmente aplicado en instalaciones comerciales (Moss y Crocos, 2001). La mayoría de las facilidades de maduración del continente americano trabajan con 20 tanques (Moss y Crocos, 2001), coincidiendo con lo observado en este caso, en clara vinculación a la capacidad requerida para satisfacer los requerimientos de mercado.

Siguiendo a Treece (2000a; 2000b), quien definió los rangos apropiados para la maduración de camarones peneidos, las condiciones fueron satisfactorias para la operación reproductiva. La mayoría de los parámetros medidos coincidieron con los rangos recomendados. Este fue el caso de la temperatura (27 - 29 ºC) y pH (8,0 a 8,2). Sin embargo, la salinidad fue más alta que los niveles recomendados (28 – 36‰). Este incremento a la tolerancia a la salinidad podría estar asociado a la sucesiva selección a este ambiente, lo cual ha conducido a la domesticación.

La tasa de recambio de agua fue bajo en comparación con los estándares recomendados, alrededor de 200% (Browdy et al., 1996; Naessens et al., 1997; Wyban et al., 1997). Ello pudo conducir a niveles elevados de residuos metabólicos en los tanques de maduración, lo cual pudo afectar todas las funciones vitales de los reproductores. En este caso, se debió a problemas eventuales en el sistema de bombeo de la facilidad.

Moss y Crocos (2001) afirmaron que el 95% de las facilidades comerciales de maduración lograban menos de 12 hembras copuladas por noche, según lo cual estos resultados son destacables. No obstante, las tasas de apareo observadas en la cepa domesticada de Penaeus vannamei se encontraron dentro de los límites referidos en la literatura, aunque en el rango inferior (Tabla 1). Esta disminución a lo esperado podría estar asociada a parámetros no determinados de calidad de agua, como el amonio, vinculables al eventual bajo recambio registrado. Es sabido el efecto inhibitorio de sobre la maduración gonádica en camarones peneidos (Treece, 2000b). Por otro lado, aunque es una práctica muy común el uso de altas densidades en facilidades comerciales (Tabla 2), se acepta que los mejores resultados de apareo se consiguen con las densidades más bajas (Rosenberry, 2007), lo cual pudiera explicar los valores relativamente bajos.

Con relación a la fecundidad, se observó un buen solapamiento de la cantidad de huevos producidos por las hembras objeto de estudio con lo referido en la literatura. Este parámetro suele relacionarse con una nutrición bien balanceada, abundante en productos frescos (Nguyen et al., 2009; Sangpradub et al., 1994), como la que se administró. De la misma manera, la fertilidad se corresponde muy bien con lo registrado en trabajos previos. El rendimiento de las hembras se encontró dentro de los rangos señalados en los trabajos anteriores, aunque en su margen superior. La deformidad es uno de los criterios más importantes para hacer inferencias acerca de la calidad de los nauplios y, lógicamente, de los padrotes de los cuales deriva. Este indicador se mantuvo bajo, dentro de los rangos aceptables, salvo en el mes de septiembre cuando se produjo una incorporación masiva de padrotes.

Aunque los programas de mejoramiento genético se han multiplicado globalmente para dar soporte a la masificación del cultivo de camarones peneidos, existen algunas inquietudes sobre el desempeño de las líneas resultantes de los mismos. En este orden de ideas, Campos-Montes et al. (2011) refirieron bajas tasas de fertilización y rendimiento de nauplios en reproductores de camarón blanco provenientes de programas de mejoramiento con elevada endogamia. Arnold et al. (2013) señalaron menores tasas de fecundidad en hembras de Penaeus monodon con 8 generaciones en cautividad, así como una baja eclosión de sus huevos. Doyle (2016) indicó que la pérdida de heterocigosidad asociada a los programas de mejoramiento pueden incrementar la incidencia, prevalencia y letalidad de algunas enfermedades.

Sin embargo, esto se opone a los hallazgos de este trabajo en una cepa de Penaeus vannamei con 14 generaciones en cautividad, buen desempeño reproductivo de los camarones, evidenciado por altas tasas de fecundidad, fertilidad y rendimiento, aunque moderado apareo.

Coherentemente, De Donato et al. (2005) refirieron varios parámetros productivos (sobrevivencia, tasa de crecimiento y conversión alimenticia) que se vieron favorecidos con el paso del tiempo en ejemplares de Penaeus vannamei provenientes de programas genéticos, a pesar de la pérdida de variabilidad. Pareciera ser que la domesticación no implica necesariamente una limitación directa a los estándares productivos de la cepa. Resultados antagónicos pudieran vincularse a la base de selección de los padrotes o problemas de manejo.

Conclusiones

El desempeño reproductivo de la cepa evaluada de Penaeus vannamei fue compatible con parámetros obtenidos en otros estudios, en algunos casos con los valores más altos, a pesar de los eventuales problemas de calidad de agua referidos.

El valor moderado de las tasas de apareos puede estar asociado a las elevadas densidades de acopio utilizadas en los tanques de maduración o al bajo recambio de agua logrado, más que a limitaciones estrictas de la cepa.

En el caso de esta cepa venezolana de Penaeus vannamei, la domesticación no ha conducido a una reducción de su desempeño reproductivo.

Agradecimientos

Los autores expresan su gratitud a Luigi Botazzi por la lectura crítica del manuscrito.

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Notas de autor

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