Introducción

El cedro está ampliamente distribuido en Latinoamérica en áreas discontinuas, se encuentra aproximadamente desde los 24° N hasta los 10° S, abarcando México, Centroamérica, las Antillas, el norte de Sudamérica hasta alcanzar Perú y Brasil, desarrollándose en altitudes de hasta 1 200 m (Lamprecht,1990).

El cedro rojo se desarrolla de mejor manera en los climas estacionalmente secos, como lo refleja su hábito caducifolio y la formación de las zonas de crecimiento. Su mejor desarrollo se presenta con una precipitación anual de1 200 a 2 400 mm y con una estación seca de 2 a 5 meses de duración. Tanto el crecimiento del árbol como su reproducción se ven sincronizados con el comienzo de las lluvias (Mass y Borja, 1974).

Cedrela odorata es una de las especies tropicales mas aprovechadas en la fabricación de muebles y por sus características de distribución ha estado sometida a una erosión genética permanente producto de la extracción de los mejores individuos y, en consecuencia, su pérdida de alelos, este hecho obliga a la búsqueda de estrategias que permitan incrementar su diversidad genética por lo que resulta de alta prioridad evaluar el rendimiento diferencial de la descendencia de progenitores de una prueba de progenie de la que se seleccionaron 20 familias (Alba-Landa, 2006).

Una de las variables disponibles para su evaluación es la germinación por lo que a través de ésta se obtendrán resultados que muestren cuanto varía esta prueba entre familias y en consecuencia indique el valor diferencial entre ellas como proporción de la diversidad genética componente entre los progenitores y dentro de cada familia.

La germinación es un evento fisiológico mediante el cual por procesos bioquímicos da origen y vigor a la emergencia de un embrión, pero también cuando se compara este evento entre diferentes progenitores siempre producirá valores diferenciales que representaran en su conjunto una expresión de la variabilidad de los progenitores y la variación de sus descendencias o progenie y esta será siempre en la naturaleza la materia prima para procesos de adaptación y permanencia de especies y poblaciones en sitios, esta variación puede ser explorada en distintas variables sean estas métricas o fisiológicas (Camacho, 1994).

Uno de los indicadores que representan el estado de homogeneidad y heterogeneidad genética de un individuo, población o especie es su variación, ya que en la medida que existen un mayor número de individuos diferentes existe el mayor potencial de variabilidad capaz de generar alta variación en su progenie la cual a su vez tendrá la capacidad de poder instalarse como plántula o árbol en el futuro en un mayor número de sitios con características físicas, químicas y biológicas diferentes quedando pendiente qué agrupación de diferencias es la que corresponde a cada sitio en particular (Alderete et al., 2005).

La variación es el resultado de un conjunto de eventos bióticos y abióticos que van desde las mutaciones, flujo genético, deriva genética y la selección así como el juego azaroso de distribución de características genéticas que parten desde la meiosis.

La variación como insumo de la naturaleza sólo tiene sentido si se aprende a reconocerla, evaluarla y si se puede -a partir de ella- construir paquetes tecnológicos, por lo tanto hacer un estudio de variación en la germinación de cedro servirá para aumentar los conocimientos que ayuden a soportar estrategias de manejo de las especie que garanticen que el uso y la conservación sean complementarias y no se contrapongan (Zobel y Talbert, 1988).

El objetivo fue evaluar la germinación de 20 familias de Cedrela odorata L. a través del Valor Germinativo, Velocidad de Germinación al 75% y Porcentaje de Germinación.

Material y métodos

La prueba de procedencias/progenie está localizada en La Balsa municipio de Emiliano Zapata, Veracruz, a los 19° 20´ 46.63 Norte y 96° 38´59.65 Oeste, a una altitud de 414 msnm, con temperatura media anual de 25.1 °C y una precipitación total anual de 912.1 mm.

La colecta se realizó en Marzo del 2013, se seleccionaron 20 familias de Cedrela odorata del lugar, de cada árbol se tomaron entre 16 y 28 frutos (según lo disponible) y por cada fruto se obtuvieron de 6 a 43 semillas.

La siembra se realizó el 14 de noviembre del 2013, en charolas de plástico de 36 cm de diámetro por 15 cm de profundidad; se sembraron separadamente las semillas de cada fruto manteniendo su identidad y el de la familia correspondiente.

El sustrato que se utilizó para la germinación fue Agrolita (mineral expandido, formado por óxidos de silicio, de origen volcánico, producto producido bajo las NMX-C-259-1986, NMX-C-260-1986 y NMX-C-261-1986), este sustrato presenta partículas grandes y pequeñas que proporcionan buena aireación, buen drenaje y baja retención de humedad, presenta una porosidad del 95% de su volumen, aspecto que lo hace un material ligero, con alta estabilidad que no contiene nutrientes por lo que se considera un material inerte, pH de neutro a ligeramente alcalino, baja capacidad de intercambio catíonico. Contiene pocas sales solubles y es fácil de mezclar con otros materiales.

Los riegos se realizaron antes y después de la siembra para que la humedad fuera constante y uniforme. Estos fueron aplicados cada tercer día por la mañana, al inicio de la germinación se realizó un riego con Captan para prevenir la aparición de hongos patógenos.

El conteo de las semillas germinadas se realizó cada tercer día, con un contador manual por fruto, iniciando el 25 de noviembre y terminando el 15 de diciembre.

La evaluación de la germinación se hizo de acuerdo con la metodología propuesta por Morales y Camacho (1985) para lo cual se tomaron en cuenta: Valor germinativo, velocidad de germinación y porcentaje de germinación.

El valor germinativo es una medida de la calidad de germinación y es resultado de la capacidad, velocidad y uniformidad germinativa; es la expresión matemática que combina y pondera los parámetros mencionados mediante una fórmula que da un solo dato numérico y permite comparar la germinación presentada por las semillas (Czabator, 1962):

Donde:

VG = Valor germinativo

GMD = Germinación media diaria acumulada en cada conteo

N = Número de conteos diarios

A = Germinación acumulada en cada conteo

21 = Días de evaluación

C² = Constante de transformación porcentual

(100/No. de semillas sembradas)

Para esta variable se efectuó un análisis de varianza con el paquete STATISTICA (Stat Soft, 2001), utilizando el modelo líneas de efectos fijos:

Dónde:

Y_ii = Variable respuesta

μ = Media general

F_i = Efecto de la i-esima familia

e_ij = Error experimental

Finalmente se realizó la comparación de medias por el método de Tukey con el mismo programa estadístico.

La velocidad de germinación es el tiempo transcurrido desde la siembra hasta un punto arbitrario sobre la curva de germinación, en este caso al alcanzar el 75% de su germinación total. Esta velocidad germinativa se obtiene a partir de la fórmula:

Donde:

E= Equivalente

AF= Germinación acumulada final

0.75= Porcentaje expresado en decimales

Para encontrar el equivalente (E), se empleó la siguiente fórmula:

Donde:

A_i=Valor de A mayor más cercano a E

a_i= Valor de A menor más cercano a E

D= Días requeridos para alcanzar A_i

d= Días requeridos para alcanzar

El porcentaje de germinación se determinó a través de la relación entre el total de semillas sembradas y el total de semillas germinadas:

Donde:

TG= Total de semillas germinadas

TS= Total de semillas sembradas

Se realizó una curva de germinación por árbol determinando los valores con los promedios de cada uno de sus frutos. Se realizaron gráficos descriptivos de cajas y alambres (Stat Soft, 2001) para las variables evaluadas.

Resultados

En total se evaluaron dos semanas después de que inició la germinación, a los ocho días de la siembra en dos familias (tres y 15). Se observó una germinación acelerada la primera semana de evaluación donde alcanzaron a germinar la mitad o más de las semillas de cada familia. La segunda semana se presentó una menor germinación, sin embargo, se observaron algunas semillas germinando. Para las últimas tres evaluaciones ya no hubo incremento en la germinación, permaneciendo los valores constantes (figura 1).

El número total de semillas germinadas por familia fluctuó entre 200 y 550.

Aún cuando la semilla estuvo almacenada ocho meses se observa una buena germinación diaria (figura 1).

Valor Germinativo . Se obtuvo un promedio general de 8.54 para el valor germinativo con un rango de cero a 30.54. Las familias 8, 14, 17, 18 y 24 presentaron el 75% o más de sus frutos con valores por arriba del promedio general, sobresaliendo la familia 17, mientras que las familias 5,15, 20, 21, 22, 23 y 25 presentaron este mismo porcentaje por debajo de la media (figura 2).

El análisis de varianza mostró diferencias estadísticamente significativas entre familias (cuadro 1).

En cuanto a la comparación de medias se presentaron cinco grupos homogéneos, siendo las familias 3, 8, 9, 11, 14, 16, 17, 18, y 24 las que se despegaron del resto y tuvieron los valores más altos, fluctuando estos entre 10 y 13 (figura 3). Los grupos con las mismas letras no presentan diferencias estadísticamente significativas.

Velocidad de germinación. El tiempo promedio que tardaron en alcanzar el 75% de germinación las familias de la especie evaluada fue de 16.25 días con un rango que fue de cero a 27.25 días. Se observan las familias 3, 8, 9, 11, 14, 17 y 18 con el 75% o más de sus semillas con una germinación por debajo de la media (figura 4).

Porcentaje de germinación. Se presentó un promedio general de 77.76% con un rango promedio entre familias que varió entre 60.26 y 93.12%, mientras que por frutos si de presentaron dos que no germinaron (en las familias cuatro y siete) y 16 familias con al menos un cono en el que germinaron todas sus semillas. La variación fue de 20.21 (desviación estándar).

Las familias 8, 14, 16, 17 y 18 presentaron una germinación -en todos sus frutos- por arriba del promedio general (con excepción de algunos frutos atípicos o e| xtremos). En cuanto a la variación entre familias sobresalen las 2, 4, 7, 9, 11, 15 y 21 con valores de desviación estándar mayores al promedio general. Cinco familias presentaron el 50% o más de sus frutos con una germinación menor al promedio general: 4, 15, 20, 21 y 25 (figura 5).

Discusión

La variación siempre ha sido el camino por donde transcurren los procesos que dan origen a la diversidad genética y ésta seguramente se puede evaluar de diferentes formas como lo dicen varios autores de los que destacan: Zobel y Talbert (1988), Wright (1964), Fankel (1983) y Frankel et al. (1995); sin embargo la variación de germinación aporta conocimientos con mayor grado de certeza ya que al estudiar la expresión del producto 2n como nuevos individuos valorados en porcentajes, ya son indicadores del comportamiento a futuro de los nuevos individuos y significa el primer paso del estudio biológico que ofrecerá diferencias con una desviación estándar susceptible de tomar en cuenta en procesos de selección tanto para la obtención de ganancias como para estrategias de obtención de heterogeneidad genética, para la construcción de subpoblaciones que en lo sucesivo posean fuerza adaptativa, que den rumbo a la dirección evolutiva, producto de la resistencia genética para interactuar con los cambios ambientales presentes y por venir tal y como lo menciona Frankel (1983 y Frankel et al. (1995).

Márquez et al. (2005) en una evaluación de Cedrela odorata procedente de 22 árboles de Campeche y Tabasco encontraron una germinación promedio de 45.26%, variando entre familias, desde un mínimo de 4.23% hasta 97.17%; iniciando su germinación una semana después de la siembra, mientras que en este estudio inició a los ocho días y se presentó una germinación promedio superior (77.76%), siendo la germinación mínima por familia de 60%; sin embargo la curva de germinación fue muy similar, presentándose en ambos casos una germinación acelerada la primera semana y con muy poca germinación en la segunda donde llegan a su máximo valor.

En un trabajo realizado con Pinus greggii Engelm. de cinco procedencias (Mendizábal-Hernández et al., 2015), donde se evaluó el valor germinativo, porcentaje de germinación y velocidad de germinación al 75% se encontraron valores similares en el porcentaje de germinación (con un promedio de 70.86%), sin embargo la velocidad de germinación fue del doble (33.74 días) que la presentada por el cedro, y el valor germinativo promedio fue mucho menor (1.9259), por lo que los trabajos de germinación aportan base para la comprensión del estado biológico de los progenitores.

Conclusión

· Las diferencias que muestran los análisis representan algún grado de diferencias genéticas.

· De mantener patrones de variación parecidos con el comportamiento de plántulas, plantas y árboles, la variación de germinación servirá para selecciones tempranas en el manejo de la especie.

Literatura citada

ALBA-LANDA, J. 2006. Movimiento de especies forestales en el estado de Veracruz, México. Tesis de doctorado en Recursos Genéticos Forestales. Universidad Veracruzana, Instituto de Genética Forestal. Xalapa, Veracruz México. 97 p.

ALDERETE, Ch.A.; DE LA CRUZ, L.N. y GONZALEZ, T.J.E. 2005. Variación en semillas de Cedrela odorta L. procedentes de los estados de Campeche y Tabasco, México. Foresta Veracruzana 7(2):41-44.

CAMACHO, M. 1994 Dormición de las semillas causa y tratamiento, México, Argentina.pag.125.

CZABATOR, F.J. 1962. Germination value: an index combining speed and completeness of pine seed germination. Forest Science. 8 (4): 386-396.

Frankel, O.H. 1983. The place of management in conservation. In: Schonewald-Cox, C.M.; Chambers, S.M.; MacBryde, B. and Thomas, L. (eds.), Genetics and conservation. Benjamin-Cummings, Menlo Park, California. pp:1-14.

Frankel, O.H.; Brown, A.H.D. and Burdon, j.j. 1995. The conservation of plant biodiversity. Cambridge University Press, Cambridge. 299 p.

LAMPRECHT, H. 1990. Silvicultura en los Trópicos. Los Ecosistemas Forestales en los Bosques Tropicales y sus Especies Arbóreas. Posibilidades y Métodos para un Aprovechamiento Sostenido. RFA. 335 p.

MASS, P.J. y BORJA, L.G. 1974. ¿Es posible mediante el sistema Taungya aumentar la productividad de los bosques tropicales? Forestales Bol. Téc. 39. Ciudad de México, México: Secretaría de Agricultura y Ganadería. 37 p.

MÁRQUEZ, R.J.; XOTLA, V.U. y GONZÁLEZ, T.J. 2005. Estudio de germinación y crecimiento inicial de plántulas de Cedrela odorata L. Foresta Veracruzana 7(2):45-52.

MENDIZÁBAL-HERNÁNDEZ, L.C.; ALBA-LANDA, J.; RODRÍGUEZ-JUÁREZ, M.C.; RAMÍREZ-GARCÍA, E.O.; MÁRQUEZ, R.J. y CRUZ-JIMÉNEZ, H. 2015. Estudio de germinación de cinco procedencias de Pinus greggii Engelm. Foresta Veracruzana 17(1):49-54.

MORALES, V.G. y CAMACHO, F.M. 1985. Formato y recomendaciones para evaluar germinación. En: III Reunión nacional sobre plantaciones forestales. Pub. Esp. No. 48. México.

Stat-Soft, Inc. 2001. Statistica: User guides. (2325 Eat 13th Street, Tulsa Ok. 74104) USA.

WRIGHT, J.W. 1964. Mejoramiento genético de árboles forestales. Estudio de silvicultura y productos forestales No. 16.FAO. ROMA. pp. 88-123.

ZOBEL, B. y TALBERT, J. 1988. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales. Editorial LIMUSA. Primera Edición. México, D.F. 545 p.