Introducción

La vegetación cubana es muy variada y presenta diferencias en dependencia de la cantidad de lluvia, suelo, altitud y demás factores ecológicos.

La manigua costera (s.l.) se desarrolla en todas las costas altas de Cuba; tiene diferencias locales, florísticas, estructurales, así como en su fenología y endemismo (Samek, 1973;Albert y López, 1986). También hay disimilitudes respecto a la geología (formaciones Río Maya, La Cruz, grupo El Cobre, granitoides, etc.) y a las precipitaciones (700 mm en Baconao, 1 200 mm frente al Pico Turquino). Reyes et al. (1999) y Reyes (2006) realizaron una delimitación más clara de esta vegetación y separaron el matorral costero y precostero, donde se efectuó esta investigación.

El área estudiada se compone de tres niveles terrestres de terrazas marinas, perfectamente definidas y situadas en Siboney, al Sureste de Santiago de Cuba. En la segunda y tercera terrazas, que es la parte ocupada actualmente por dicho matorral, se presentan calizas órgano-detríticas de la formación Río Maya (Comisión Cubano Húngara, 1972), con una geomorfología típicamente cársica, de lapiez o diente de perro. Por ello el nanorelieve es muy complicado, se producen pequeñas abras y cavidades de un ancho y profundidad variables, en ocasiones interconectadas. Las abras y oquedades más anchas, así como las pequeñas dolinas están ocupadas por rendzinas rojas y/o parduscas. No obstante, se presentan áreas considerables en que sólo se observa el diente de perro, sin ninguna vegetación o suelo. De análisis realizados en otros lugares con condiciones semejantes (Renda et al., 1981; Rodríguez et al., 1981) se encontró que la CCB (Valor de S) y la CIC (Valor de T) varían entre 30 y 60 cmol (+).kg-¹. En el complejo catiónico el Ca es predominante, con valores de 15 a 45 cmol (+).kg-¹ siguiéndole el Mg entre 5 y 20 cmol (+).kg-¹.

Por encontrarse en la sombra pluvial de una zona montañosa (Sierra de la Gran Piedra) presenta un clima particular. La lluvia alcanza alrededor de 700 mm y tiene una distribución bixérica; los meses más lluviosos son mayo, septiembre y octubre, que son los únicos con precipitaciones mayores de 100 mm. Los más secos son de diciembre a marzo y julio, que apenas rebasan los 30 mm. La humedad relativa media anual varía entre 75 y 80% y la evaporación alcanza 2 000 mm aproximadamente (Montenegro, 1991a,1991b). Esta es una de las regiones de Cuba donde la radiación solar es más intensa y las temperaturas más altas, los promedios mensuales varían entre 24 y 28 °C (Lapinel, 1989).

El objetivo de este trabajo fue conocer las características y composición de este matorral costero y precostero de esta región de Cuba.

Material y métodos

El método utilizado para este estudio es el descrito por Herrera y Rodríguez (1988) y ligeramente modificado por Reyes y Fornaris (2011), donde se utilizó la fórmula (L+F)/H para la velocidad general de la descomposición del mantillo.

La microfilia se realizó en 82 especies y la esclerofilia (PS/PF) en 37; entre ellas se encuentran las que proporcionan el 75% o más de la hojarasca. Las 32 muestras de mantillo se tomaron en tres períodos diferentes. Diez muestras se colectaron cuando las plantas se encontraban con hojas y el ecosistema se desarrollaba más o menos establemente (primer muestreo-mu), 13 se realizaron cuando las especies deciduas estaban sin hojas debido a la sequía (segundo muestreo) y las nueve restantes después de haber comenzado las lluvias, al final del período de defoliación (tercer muestreo). Estas muestras se efectuaron con un marco de 25 x 25 cm (0.0625 m²); esta medida fue necesaria debido a lo pequeño de las superficies uniformes dentro del diente de perro; se colectaron las capas L, F (FH) y H. Para la media y la desviación estándar se utilizó Estadística 2.0.

Resultados

El matorral costero y precostero es un ecosistema particular, con una flora diversa y un alto endemismo, su mayor amplitud se observa al sur de la ciudad de Santiago de Cuba.

Características fisonómicas y florísticas. Predomina un bosque arbustoso, xeromorfo, esclerófilo y semideciduo con dos estratos. El arbóreo alcanza una altura de 5 a 8 m y es bastante abierto, sobre todo en los lugares donde el diente de perro es dominante. Abundan aquí Acacia macracantha, Colubrina elliptica, Adelia ricinella, Plumeria tuberculata, Gymnanthes lucida, Randia aculeata, Picrodendron macrocarpum, Cassia emarginata, Erithalis fruticosa, Phyllostylon brasiliense, Amyris elemifera, Celtis trinervia, etc. En algunos lugares con mejores condiciones ecológicas presenta mayor densidad, encon-trándose algunos emergentes de hasta 12 m. El estrato arbustivo es a veces denso y alcanza hasta los 10 a 15 m; las especies más abundantes son Tecoma stans, Croton lucidus, Adelia ricinella, Gymnanthes lucida, Erythroxylum alaternifolium, E. havanense, Rhytidophyllum acuñae, etc. Es frecuente, sobre todo en los lugares abiertos, la inexistencia de dicha estratificación; en estos casos el matorral presenta una estructura irregular. Es característico de esta formación la abundancia de cactáceas, sobre todo Consolea macracantha, Harrisia eriophora, Opuntia stricta var. dilleni, Dendrocereus nudiflorus, etc; y de epífitas, entre las que sobresale por su gran predominancia local Tillandsia recurvata, esta planta cubre gran parte de las ramas de árboles y arbustos. Entre las lianas son más abundantes Serjania diversifolia, Cissus verticillata, Stigmaphyllon sagreanum, S. periplocifolium, etc. En el frente superior de las terrazas muy batidas por el viento, esta vegetación apenas alcanza un metro y se presenta como aplastada contra la roca, tomando formas características como resultado de la deformación eólica.

Este matorral arbustoso es semideciduo. La caída de las hojas depende de la humedad del suelo, que a su vez está relacionada en estas condiciones tan extremas con la lluvia. Se ha observado, que a partir de las dos o tres semanas sin lluvia comienzan algunas plantas a presentar signos de estrés hídrico permanente y otras a prescindir de sus hojas, entre éstas últimas Randia aculeata, Phyllostylon brasiliense, Colubrina elliptica, Cassia emarginata, Ficus populoides, Caesalpinia violacea, Adelia ricinella, etc. Sin embargo, después de la caída de lluvias que provean la suficiente humedad, las que mostraban pérdida de turgor lo recuperan y las que eliminaban las hojas detienen la caída de las mismas. En el período de sequía invernal (que es el más largo) se produce la mayor caída de las hojas de todas las especies deciduas, esto imprime a la vegetación un aspecto semideciduo característico. Generalmente en abril comienzan las lluvias, y en corto tiempo (15 a 20 días) se origina una explosión en el brote de las hojas, las que crecen en forma muy rápida. Luego, cuando aparecen de nuevo períodos secos, se manifiesta el efecto anteriormente descrito, independiente del mes en que se presente. Cuando las lluvias comienzan con retardo, después del período seco principal, igual demora se realiza en el brote de las hojas de las especies deciduas.

En general, no se hallan signos de estera radical. De las 32 muestras realizadas únicamente en seis (18.7%) se encontraron raicillas; el promedio entre esas seis muestras fue 12.4 g/m², aunque si dicho promedio se efectúa entre el total de muestras solo llega a 2.326 g/m².

Microfilia, esclerofilia y forma de la hoja. De las 82 especies muestreadas, 76 (92.6%) son micrófilas o aún menores, entre ellas hay un 31.7% de nanófilas y leptófilas (tabla 1). Se corrobora con ello, que los efectos altamente tensionantes del ecótopo determinan la acusada microfilia de este ecosistema.

Respecto a la esclerofilia (PS/PF), de las 37 especies más frecuentes se encontró que el 83.8% son euesclerófilas (tabla 2), entre ellas se hallan las que normalmente producen el 75% o más de la hojarasca.

Las cinco especies mesoesclerófilas son Ficus populoides, F. laevigata, Ficus sp., Rhytidophyllum acuñae y Plumeria tuberculata, o sea, especies con características laticíferas o de gran pelosidad. Dentro de las especies euesclerófilas el 90.3% alcanzan valores de la relación PS/PF mayores de 0.56 lo que denota el acentuado escleromorfísmo (tabla 3).

La esclerofilia presenta variaciones según el estado de la vegetación. Generalmente aumenta con la madurez de las hojas. Los menores valores fueron hallados después de la formación de las hojas nuevas, aunque totalmente desarrolladas (primer muestreo); los mayores fueron encontrados en noviembre, antes de que comenzara el período seco (tercer mu), aunque se tuvo cuidado de tomar hojas maduras turgentes (tabla 4).

Con relación a la forma de la hoja, el 85.5% son redondeadas y el 14.4% lineares.

El mantillo. El valor promedio de la capa de hojarasca (L) alcanza 1 175.7 g/m² (tabla 5); esto se debe principalmente a la gran cantidad de hojas enteras (435.0 g/m²) y de frutos pesados y semillas (153.8 g/m²) que se presentan en este ecosistema. Aquí el aporte de los elementos no foliares (flores, frutos y ramitas) en las capas L y F, donde puede reconocerse el material existente, llega al 45% (53% de la capa L). Dependiendo del estado fenológico de la vegetación se hallan diferencias entre los valores, se observa un aumento en casi todos los componentes con la caída de las hojas y el posterior comienzo de las lluvias (tercer muestreo, tabla 5).

Las capas de fermentación y húmica tienen 304.8 g/m²; se destaca la pequeña cantidad de humus bruto fino (23.9 g/m²). También aquí se encuentran disimilitudes entre los muestreos, pues los mayores valores en todas las fracciones se presentan en el período de mayor estabilidad de la vegetación (tabla 6).

La necromasa total del mantillo (L, F=FH y H) es elevada (1480.5 g/m²), siendo el inicio del período de lluvia, posterior a la sequía, donde las cantidades son superiores (tabla 7). En algunas oquedades pequeñas del diente de perro donde no hay suelo, se reconoce una capa L entre 2 y 3 cm; la F es frecuentemente imperceptible o es menor de 0.5 cm; le sigue un estrato de humus bruto grueso, pardo grisáceo y seco con algunas raíces y raicillas.

Con excepción de las hojas enteras (HE), la mayor cantidad la presentan los fragmentos de hojas (FH). Respecto al proceso de descomposición del elemento foliar, se observa que la relación Hojas fragmentadas/Hojas enteras es baja, lo que representa que la primera se descompone más fácilmente, con posterioridad se encuentra que los fragmentos de hojas son los de más difícil descomposición y que el humus bruto fino es el que más rápido se descompone (tabla 8).

Discusión

El conjunto de condiciones climáticas extremas en el que se desarrolla este matorral ocasiona una elevada evapotranspiración y por tanto una gran tensión hídrica sobre las plantas, ello se constituye en el principal responsable de la microfilia y elevada esclerofilia de la vegetación (Lerch, 1965). Además, debido a la poca profundidad del suelo, a que éste se halla sólo en fragmentos dispersos en el diente de perro, y a que la caliza es un material altamente percolante, se considera al complejo suelo-roca como un factor altamente tensionante, capaz también por si sólo de limitar el crecimiento de la vegetación y de producir la microfilia y la acrecentada esclerofilia que se presenta en este matorral. Medina (1973, cit. Herrera y Rodríguez, 1988) expuso que la peinomorfía (déficit de nutrientes) es a veces responsable de que las hojas sean pequeñas y duras. Según diversos autores (Santiago Martín et al., 2001; Boeger y Wisniewski, 2003) ambos factores son fundamentales en estas respuestas.

Debido a las tensiones a que está sometida esta vegetación, las hojas son generalmente pequeñas; el 92.6% de las especies son micrófilas o aún menores. Además, las características típicamente xeromórficas de sus especies se demuestra por la elevada esclerofilia que presentan (tabla 2).

La ausencia de estera radical, no obstante la altísima esclerofilia (tabla 3) contradice los resultados encontrados por Herrera et al. (1988) de que su presencia depende de la esclerofilia. Se considera, que debido a las altas temperaturas, la baja humedad y la alta evaporación, se dificulta la sobrevivencia de las raíces y raicillas sobre el suelo; por ello, esta comunidad desarrolla una estrategia que proteja su sistema radical, manteniéndolo dentro del suelo. Es decir, la validez de dicho postulado no es general, sino dentro de determinadas condiciones ecológicas.

Los valores de la capa de hojarasca (L) son más elevados que los encontrados por Fornaris et al. (2000) en Piedra la Vela. A su vez, el de los elementos no foliares (flores, frutos y ramitas) sobrepasa en forma considerable los hallados por Bray y Gohram (1964, cit. Menéndez, 1990) para la hojarasca de los bosques tropicales a nivel mundial. Es de destacar la gran variación que presenta la capa L en dependencia del estado fenológico. Cuando la lluvia tiene una periodicidad más o menos estable y las plantas se mantienen con hojas, se encuentran valores de la capa L correspondientes con las encontradas en Macagual y Cafetal (Herrera y Rodríguez, 1988). No obstante, cuando por la sequía se produce la caída de las hojas en las especies deciduas, este valor aumenta notablemente; esto se debe fundamentalmente al incremento de las hojas enteras y de frutos pesados (principalmente Picrodendron macrocarpum) que alcanza 240.6 g/m². Al producirse nuevamente precipitaciones (con su acción mecánica) terminan de caer las hojas y ramitas, que se añaden a la hojarasca ya previamente aumentada durante el período seco; los mayores valores son de hojas enteras y de ramitas; por ello esta capa (tabla 5) alcanza las cifras más elevadas.

Respecto a las capas de fermentación (F) y húmica (H) se observa un proceso inverso al de la capa de hojarasca, ya que al producirse el período seco se encuentra una clara disminución de la fracción húmica (tabla 6). La necromasa total del mantillo (L, F y H) solo es sobrepasada por Macagual entre todos los ecosistemas de Sierra del Rosario (Herrera y Rodríguez, 1988).

Debido a la esclerofilia tan elevada, el proceso de descomposición de las hojas enteras (HE) es lento, por ello esta fracción mantiene siempre cantidades elevadas. Las hojas fragmentadas (HF) parece que son utilizadas por la fauna del suelo (microartrópodos, termites, etc) como fuente de energía (Martín et al., 1996) y por ello presentan valores menores que los fragmentos de hojas (FH). Estos últimos tienen dificultades en su descomposición (tabla 8), ya que una vez utilizadas las hojas fragmentadas con sus componentes más móviles, la velocidad disminuye, produciéndose acumulación de hojarasca parcialmente descompuesta (Berg et al., 1990;Martín et al., 1996), también conocida como fracción recalcitrante (Del Valle-Arango, 2003). Es conocido que la lignina controla los últimos estadios del proceso (Gallardo, 1994) puesto que dicho sustrato es más bioresistente (Aceñolaza y Gallardo, 1995)

La fracción húmica tiene una rápida descomposición, sobre todo al inicio de los períodos de sequía. Además, se observó que al secarse totalmente el suelo, se forman grumos redondeados, separados, que dejan intersticios entre ellos; se considera que gran parte del humus se incorpora al suelo (sobre todo humus bruto fino) a través de dichos intersticios, lo que modifica la relación (L+F)/H. Debido a esta incorporación del humus, frecuentemente la primera capa de suelo es muy humificada, siendo en muchos lugares casi una mezcla de suelo y humus de color pardo rojizo, con una estructura muy favorable y rica en raíces y raicillas.

Todo lo expuesto tiene como consecuencia, que el proceso general de descomposición del mantillo debe ser considerado como rápido o taquizimótico (13.046). No obstante, la velocidad del proceso varia en el curso del año de acuerdo a las condiciones edafoclimáticas, que como es conocido son decisivas (Berg et al., 1990;Martín et al., 1993) y del estado fenológico de la vegetación. Los menores valores de la relación (L+F)/H se encontraron durante la etapa en que todas las plantas se encontraban con hojas (5.566) y los mayores durante el período de sequía (34.166), en que incluso la descomposición es considerada como extraordinariamente rápida, debido fundamentalmente a la pequeñez de las capas de fermentación y húmica (tabla 6). La mayor velocidad de la zimosis en el período seco coincide con lo encontrado por Rodríguez y Ricardo (1983) en Sierra del Rosario.

Conclusiones

Este ecosistema está sometido a un conjunto de factores ambientales, que actuando de forma interrelacionada provocan grandes tensiones sobre la vegetación y se manifiestan en las características que la misma presenta; entre estos factores se observan: temperaturas muy altas, alta intensidad de la radiación solar, poca lluvia, distribución irregular de la lluvia (nueve meses secos), elevada evaporación, vientos marinos intensos, falta de suelos o rendzinas muy superficiales, calizas u otros materiales muy percolantes. Este cúmulo de condiciones edafoclimáticas desfavorables determina el tipo de biodiversidad presente y la existencia de este matorral como expresión de las posibilidades ambientales.

Como consecuencia de la pequeña biomasa de las plantas (en comparación con los bosques) y de su lento crecimiento, este ecosistema ha desarrollado una estrategia o mecanismo conservativo de mantener una gran reserva de nutrientes en la hojarasca, la cual se va liberando con vistas a suplir sus necesidades. Por ello, las velocidades de descomposición de las fracciones húmicas son mayores y se incorporan al suelo más rápidamente. Razón por la cual, destruir esa estrategia con un uso inadecuado de este frágil ecosistema conlleva a que su recuperación sea muy lenta y difícil.

Literatura citada

ACEÑOLAZA, P.G. y GALLARDO, J.F. 1995. Influencia de la edad del bosque en la evolución de la pérdida de peso seco en hoja-rasca de Alnus acuminata en alisedas de la provincia de Tucumán (Argentina). Invest. Agr. Sist. Recur. For. 4(2): 177-188.

ALBERT, D. y LÓPEZ, A. 1986. Distribución de las fanerógamas endémicas de la Sierra Maestra. Rep. Investigación Nr. 11. Inst. Bot. ACC. 27 pp.

BERG, B.; JANSON, P.E. and MCCLAUGHERTY, C. 1990. Climate variability and litter decomposition, results from a transect study. In Landscape-ecological impact of climate change. Boer, M.N., De Groot, R.S. (Eds.) I.O.S. Press. pp. 250-273.

BOEGER, M.R.T. e WISNIEWSKI, C. 2003. Comparação da morfología foliar de espécies arbóreas de três estadios sucessionais distintos de floresta ombrófila densa (Floresta Atlântica) no Sul do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 26(1): 10 pp.

COMISIÓN CUBANO HÚNGARA. 1972. Mapa geológico 1: 100 000. La Habana.

DEL VALLE-ARANGO, J.I. 2003. Descomposición de la hojarasca fina en bosques pantanosos del pacífico colombiano. Interciencia 28(3): 148-153.

FORNARIS, E.; REYES, O.J. y ACOSTA, F.C. 2000. Características fisonómicas y funcionales del Bosque siempreverde mesófilo de las Cuchillas del Toa, Guantánamo, Cuba. Biodiversidad de Cuba Oriental Vol. III: 36-43.

GALLARDO, J.F. 1994. Dinámica de la descomposición orgánica en sistemas conservacionistas. Memorias VII Congreso. España. pp. 31-37.

HERRERA, R.A. y RODRÍGUEZ, M. 1988. Clasificación funcional de los bosques tropicales. En Ecología de los Bosques siempreverdes de la Sierra del Rosario, Cuba. Proyecto MAB Nr. 1. IES ACC. pp. 574-626.

HERRERA, R.A.; RODRÍGUEZ, M.; FURRAZOLA, E.; GARCÍA, E.E.; CAPOTE, R. y RUIZ, M. 1988. Génesis y significación ecológica de las esteras radicales en los bosques tropicales. En Memorias del Primer Simposio de Botánica, Vol. 5: 63-89.

LAPINEL, B. 1989. Temperatura media anual del aire en julio. En Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Mapa 17, pp. VI.2.4.

LERCH, G. 1965. Pflanzenökologie. Akademie Verlag, Berlin. 171 p.

MARTÍN, A.; GALLARDO, J.F. y SANTA-REGINA, I. 1993. Dinámica de la descomposición de hojas de rebollo en cuatro ecosistemas forestales de la Sierra de Gata (Provincia de Salamanca, España): Índices de descomposición. Invest. Agr. Sist. Recur. For. 2(1): 5-17.

MARTÍN, A.; GALLARDO, J.F. y SANTA-REGINA, I. 1996. Dinámica de las Fracciones Orgánicas en la Descomposición de Hojas de Rebollos y Castaño. Silva Lusitana 4(2): 199-216.

MENÉNDEZ, L. 1990. Estructura y biomasa del Bosque siempre verde tropical de la Sierra del Rosario (inédito). Tesis Dr. C. Biológicas. IES-ACC. 105 p.

MONTENEGRO, U. 1991a. Humedad relativa media anual. En Atlas de Santiago de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba. Mapa 47. p. 28.

MONTENEGRO, U. 1991b. Evaporación media anual. En Atlas de Santiago de Cuba. Academia de Ciencias de Cuba. Mapa. 53. p. 31.

RENDA, A.; CALZADILLA, E.; BOUZA, J.A.; ARIAS, J. y VALLE, M. 1981. Estudio edafológico, fisiográfico y agrisilvicultural de la Sierra Maestra, municipio Niquero. Centro Invest. Forestal, MINAGRI. 63 p.

REYES, O.J. 2006. Clasificación de la vegetación de la Región Oriental de Cuba. Biodiversidad de Cuba Oriental, Vol. VIII: 28-42.

REYES, O.J.; ACOSTA, F.; OVIEDO, R. y BERMÚDEZ, F. 1999. La Reserva Florística Manejada Juticí y sus alrededores, notas sobre su flora y vegetación. Biodiversidad de Cuba Oriental Vol. III: 26-30.

REYES, O.J. y FORNARIS, E. 2011. Características funcionales de los bosques tropicales de Cuba Oriental. Polibotánica 32: 89-105.

RODRÍGUEZ, M.E.; LOBO, D. y SIMÓN, I.M. 1981. Some aspects of the carbon cycle in a tropical thorn-bush forest at the ecological station "El Retiro", Santiago de Cuba. In Soil Biology and Conservation of the Biosphere (Szegi, J. Ed.): 637-654.

RODRÍGUEZ, M.E. y RICARDO, N. 1983. Descomposición de la hojarasca en tres lugares del Bosque Siempre verde de la Estación Ecológica Sierra del Rosario, Provincia Pinar del Río, Cuba. Ciencias Biológicas 9: 55-65.

SAMEK, V. 1973. Regiones fitogeográficas de Cuba. ACC, Ser. Forestal Nr. 15. 63 p.

SANTIAGO, M.R.; OLIVARES, P.F.; SÁNCHEZ S.C. Y ARROYO, H.J. 2001. Bosques Mediterráneos. Ed. Dpto. de Ecología de la Fac. Ciencias Biológicas de la Univ. Complutense de Madrid. 10 p.