Introducción

Los rodales semilleros son poblaciones naturales o plantaciones en los que no se ha hecho ningún tratamiento previo para mejorar la calidad de la semilla, pero que presenta alto porcentaje de individuos con características deseables (Niembro, 1984). También Prieto y López (2006) los definen como rodales naturales que sobresalen fenotípicamente en relación al resto de los rodales de una región y que se destinan a la producción temporal de semilla. Este tipo de rodales permiten que se obtenga una ganancia genética del 3 al 5% en volumen.

Los rodales semilleros o fuentes de semillas de especies nativas es una opción para la conservación in situ de los recursos genéticos forestales. Además, las plantaciones forestales con especies nativas realizadas con semilla local se consideran también como conservación in situ puesto que se desarrolla en su ambiente original. Frankel (1976) define la conservación in situ (“en el lugar”) como el mantenimiento continúo de una población dentro del medio ambiente en que evolucionó originalmente y al que se supone está adaptada y puede ser en bosques de producción o en áreas protegidas y la FAO (2014) establece que los recursos genéticos forestales (RGF) son el material hereditario que se encuentra dentro de y entre las especies de plantas leñosas y árboles, que tienen valor social, científico, ambiental o económico real o potencial; y su conservación se considera como el conjunto de acciones y políticas que aseguran la existencia continuada, la evolución y la disponibilidad de estos recursos para las generaciones actuales y futuras (Amaral et al., 2007). Asimismo, la FAO (2014) contempla, en la estrategia número cinco del plan mundial para la conservación de los RGF, como prioridad, fortalecer la contribución de los bosques primarios a la conservación in situ de los recursos genéticos forestales.

En general, la conservación in situ tiene la ventaja de conservar la función de un ecosistema y no sólo sus especies. Esto significa que los programas in situ para la conservación de ciertas especies elegidas se traducen con frecuencia en la valiosa conservación de una serie de especies animales y vegetales asociadas (FAO, CSFD, IPGRI, 2001). En Chiapas existen remanentes de especies forestales que no poseen manejo forestal con aprovechamiento ilícito y son objeto de selección disgénica, donde se aprovechan los mejores individuos y se dejan los menos indeseables. Además de las amenazas de deforestación por cambio de uso de suelo para fines agrícolas que debilitan las poblaciones adaptadas localmente; así como el flujo incontrolado de germoplasma forestal sin certificación de origen y que en muchas ocasiones proviene de otros países; y que con el tiempo puede causar la dispersión de alelos extraños dentro de las poblaciones locales.

Por tal motivo, el gobierno del estado de Chiapas en conjunto con la Comisión Nacional Forestal inició un programa para el establecimiento de rodales semilleros con el objetivo de obtener germoplasma en cantidad y calidad en los bosques y selvas actuales, y para la conservación in situ de los recursos genéticos a largo plazo de áreas remanentes de especies prioritarias y amenazadas. En los últimos años se han iniciado una serie de actividades para fortalecer la conservación y la utilización sostenible de los recursos genéticos. Sin embargo, la experiencia práctica se ha documentado insuficientemente y éstas han recibido escasa atención y sólo se han aplicado raras veces a una escala mayor. Por tal motivo, este trabajo tiene la intención de dar a conocer los esfuerzos realizados en el estado de Chiapas en la producción de semilla mejorada y la conservación in situ de remantes de especie importantes.

Material y métodos

Para llevar a cabo la selección de 17 rodales semilleros, se partió de una lista de 25 rodales potenciales que de acuerdo a gobierno del estado de Chiapas, Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) y al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), presentaban viabilidad para ser seleccionados como rodales semilleros. Así mismo, se realizó la selección de especies donde el criterio principal fue la importancia económica, de conservación in situ y la degradación por aprovechamientos ilícitos, ya que en cuanto más presión exista más importante es rescatar la población. La elección de los rodales semilleros se basó en el principio de selección, por medio del cual se obtuvieron ventajas al escoger de manera directa características que proporcionen mayores beneficios como la conformación del arbolado, vigor y producción de semilla. La selección se realizó considerando la madurez del rodal, potencial para buena producción de semilla y la calidad de los árboles; además que la superficie garantice un área mínima para la producción de semilla y se localizará en lugares accesibles para facilitar las labores de manejo y la colecta de estróbilos femeninos, de preferencia con topografía plana (Zobel y Talbert, 1988). En el proceso de selección de rodales y especies se tomaron en cuenta los ocho pasos que Graudal et al. (2001), recomienda en la planificación de un programa para conservar los recursos genéticos.

Conjuntamente se consultó información disponible procedente de estudios genéticos de la especie en cuestión o de otras especies similares, la distribución local de los ecosistemas forestales, la información procedente de estaciones climáticas y de superficies climáticas, mapas fisiográficos, estudios geológicos o edafológicos. Así como si la especie se encontraba catalogada en la NOM-059-SEMARNAT-2010.

Resultados y discusión

El análisis final permitió seleccionar 17 rodales semillero con 10 especies diferentes. Se incluyeron tres especies en estatus de conservación. La más importante es Cedrela odorata L. por su valor económico, por lo que se seleccionaron cinco rodales, de los cuales tres fueron rodales naturales y dos fueron plantaciones. La plantación de Ocozocoautla no se recomienda utilizar como rodal de conservación, ya que se desconoce el origen del germoplasma utilizado; sin embargo se recomienda orientar los esfuerzos para C. odorata hacia los rodales naturales y para la plantación de Tapachula, ya que esta se originó de germoplasma proveniente de árboles selectos elegidos en todo el Estado y Centroamérica, y es importante por la diversidad genética que pudiera albergar. Para Chamaedorea ernestii H. Wendl. y Abies guatemalensis Rehd. se seleccionó un rodal. Esta última especie necesita de esfuerzos mayúsculos ya que su hábitat se encuentra fragmentado y sólo quedan pequeños relictos, a pesar de que presentar regeneración de 324 individuos por hectárea, las poblaciones son cada vez más pequeñas debido al sobrepastoreo y a la tala ilegal (tabla 1).

También se seleccionó un rodal para Tabebuia rosea (Bertol.) DC. de origen natural y una plantación de Tabebuia donnell smithii Rose que también se recomienda su uso como rodal para conservación; ya que igual que la plantación de C. odorata en Tapachula, se originó de germoplasma de árboles selectos del Estado y Centroamérica; además que el propietario está interesado en dejarla como zona de reserva y no realizar actividades de aprovechamiento.

En el género Pinus la especie más importante fue Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl., ya que fue seleccionada en rodales de Cintalapa, Siltepec, Las Margaritas y Motozintla, este último asociado con Pinus devoniana; Seguido de Pinus tecunumanii Eguiluz y J.P. Perry, Pinus maximinoi H.E. Moore y Pinus oaxacana (tabla 1). Las especies C. odorata y P. oocarpa fueron las que más rodales ocuparon y mejor quedaron distribuida en el estado, seguidas de P. tecunumanii (figura 1).

En el proceso de selección de especies no fue posible ejecutar todos los pasos a seguir en la planificación de un programa para conservar los recursos genéticos. Tan sólo se llevó a cabo la identificación de los recursos genéticos a nivel de especie basándose en su valor socioeconómico actual o potencial y la identificación de los rodales específicos a incluir en la conservación in situ, ya que no se dispone de estudios genéticos de las especies seleccionadas y los recursos económicos fueron insuficientes. Sin embargo, la selección de rodales se basó en el conocimiento de poblaciones superiores que, a pesar del desconocimiento en su estructura genética, deben recibir atención especial (Graudal et al., 2001).

Número de áreas de conservación. En la práctica, es recomendable conservar más de una población, incluyéndose diferentes poblaciones del área de distribución biogeográfica de la especie, distribuyendo los rodales de conservación de modo más o menos uniforme, por todo el ámbito natural de la especie, junto con cualquier población extrema, discontinua o rara (Ledig, 1986). Las especies de gran extensión como en el caso de Pinus oocarpa, presentan con frecuencia un modelo semi-continuo de variación genética que puede ser relativamente fácil de muestrear por zonas (FAO, CSFD, IPGRI, 2001). Para tales especies, probablemente es suficiente el establecimiento de una a tres áreas de conservación genéticas por zona; en este estudio se establecieron cuatro rodales para Pinus oocarpa.

Para especies con modelos de distribución esparcida y discontinua, incluso para especies con altos niveles de endemismo y amenazadas como Abies guatemalensis, probablemente se necesitan muchas más áreas de conservación y quizá más pequeñas. Sin embargo, para esta especie sólo se seleccionó un rodal. Por tanto, es necesario establecer más rodales para su conservación. Pinus tecunumanii es una especie que se distribuye en Chiapas y Centroamérica, por eso tiene importancia extra su conservación en nuestro país.

En Tailandia consideraron conveniente para Tectona grandis (Graudal et al., 1999), un total de 15 rodales de conservación distribuidos en seis zonas genecológicas; mientras que para el Pinus merkusii Jungh. y de Vriese se han propuesto de 0 a 15 rodales en ocho zonas (Theilade et al., 2000). En Zambia, se ha recomendado de 7 a 10 rodales en siete zonas para la teca de Zambeze (Baikiaea plurijuga Harms) (Theilade et al., 2001). Graudal et al. (1997) propusieron un conjunto de 2 a 30 rodales en 11 zonas para cada una de las 22 especies leñosas de Sudán y en Dinamarca, programó una serie de dos a 15 rodales en cuatro zonas para cada una de las 75 especies leñosas; para muchas especies arbóreas de Dinamarca se consideraron suficientes rodales de conservación de dimensión tan reducida como tres a cinco hectáreas (Graudal et al., 1995). En Finlandia, Koski (1996) ha recomendado áreas de conservación de 10 a 100 hectárea, para la Picea abies.

Comparando el número de rodales seleccionados en este estudio con otros programas de conservación in situ, queda de manifiesto la necesidad de establecer más rodales para cada una de las especies para la conservación de los recursos genéticos forestales en Chiapas; quien, a pesar de poseer diversas áreas naturales protegidas (ANP), tiene remanentes importantes de especies forestales fuera de ellas que necesitan ser conservados y evitar sigan sufriendo procesos de erosión genética acelerada por aprovechamientos ilícitos.

Dimensión de las áreas de conservación.Graudal et al. (2001) indica que la diversidad genética se erosiona continuamente en pequeñas poblaciones, los rodales de conservación deben tener una dimensión mínima para conservar los genotipos y que la superficie necesaria para un rodal de conservación dependerá, por tanto, de la densidad de árboles reproductores de la especie elegida. Sin embargo, Shaffer (1981) menciona que la unidad de conservación es la mínima población viable, definida como la población de menor tamaño que permite su sobrevivencia por 100 años con 99% de probabilidad. Por su parte Graudal et al. (2007) mencionan que las poblaciones de conservación deben preferentemente incluir por lo menos 150 e, idealmente, más de 500 individuos de inter-cruzamiento. No obstante Hawkes et al. (1997) indican que el tamaño efectivo de una población que asegura la conservación de la diversidad genética por período indefinido de tiempo puede estimarse entre 500 y 5 000 individuos. Dicho tamaño permitiría enfrentar un riesgo mínimo de extinción o extirpación por fluctuaciones demográficas, variaciones ambientales y catástrofes potenciales.

Otras consideraciones no genéticas, incluyen la probabilidad de acontecimientos catastróficos, los requisitos de ordenación, el mantenimiento de especies clave asociadas (especialmente los mamíferos o aves polinizadoras y dispersadoras de la semilla) pueden necesitar poblaciones mucho mayores (Thomson et al., 2001); también indican que las especies tropicales comúnmente presentan patrón de distribución disperso con una densidad de dos a cinco individuos por hectárea, en ocasiones hasta 100 individuos por hectárea. Estas especies requieren de superficies mayores que las especies con densidad de más de 100 individuos por hectárea, como las coníferas. Las necesidades de superficie para captar la variación genética de una población pueden ser por tanto del orden de 5 a 10 000 hectáreas, o incluso más.

En este caso, las especies tropicales estudiadas como C. odorata y T. rosea presentan normalmente patrón de distribución disperso con muy pocos individuos por hectárea. Sin embargo, el estado de Chiapas cuenta con rodales compactos de estas especies que presenta para T. rosea 975 árboles por hectárea y C. odorata desde 55 a 165 árboles por hectárea en rodales naturales y de 220 a 304 en plantaciones. La densidad que presentan, combinada con la superficie del rodal, permite que estos rodales cumplan con el mínimo de árboles propuesto por Hawkes et al. (1997); excepto para la población de Pichucalco que la población asciende a 61 árboles en total, debido a que el rodal es de superficie pequeña.

Para las especies de coníferas, todas cumplieron con el tamaño efectivo de una población que asegura la conservación, excepto para P. oaxacana que solo tiene 343 individuos por ser un rodal pequeño y A. guatemalensis que se encuentra en límite con 551 individuos. En general las especies catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010, cumple con el tamaño efectivo para su conservación.

Otros trabajos realizados para determinar el número efectivo de árboles son: Mahidol University y Royal Forest Department (1995) con Tectona grandis en Tailandia con 37 árboles reproductores por hectárea, por lo que se necesitaron áreas de 4 a 40 por hectárea, para obtener de 150 a 1500 árboles adultos de teca. También en Burkina Faso hay planes en marcha para la conservación de los recursos genéticos de Acacia senegal (L.) Willd logrando identificar 393 rodales de esta especie. La densidad de 133 de estos rodales investigados varía entre 25 y 200 árboles por hectárea. Se necesitarán, por tanto, rodales de tamaño variable, desde 5 a 40 hectáreas, para conservar poblaciones específicas. Para la A. senegal de Sudán, la densidad normal de árboles adultos en plantaciones se estima aproximadamente en 200 árboles por hectárea. Sin embargo, en poblaciones naturales los individuos pueden estar mucho más dispersos encontrando menos de dos árboles adultos por hectárea, en un estudio realizado en la parte meridional de la provincia del Nilo Azul (TSP/DSFC, 1996),

En la práctica, la dimensión de los rodales de conservación es, por tanto, muy variable aunque es mejor evitar, si se puede, las poblaciones pequeñas. Sin embargo, cuando se trate de especies en peligro de extinción es recomendable establecer rodales pequeños, ya que por lo general estos rodales se encuentran muy reducidos y es necesario realizar actividades de conservación y restauración. Caso particular el rodal de Abies guatemalensis y el rodal de C. odorata en Pichucalco, las cuales están en estatus de protección y se encuentran en poblaciones muy reducidas.

Tenencia de la tierra en áreas de conservación in situ. Los poseedores de los recursos forestales juegan un papel preponderante en la conservación de RGF, por lo que a lo bosque no se debe percibir sólo como entidad biofísica (ecosistema), sino también como “un sistema de carácter social” que vislumbra las interacciones entre el paisaje forestal y la sociedad.

Por lo que los planes de conservación deben de ser adoptados por los poseedores del recurso y no los sigan deteriorando y, mediante técnicas participativas con los ejidos y comunidades, identificar la importancia de la conservación y ordenar los RGF y las alternativas económicas para el beneficio social. Como en este caso, será la comercialización de semillas forestales que serán adquiridas por el Estado y la CONAFOR, además, la posibilidad de la inclusión de estas áreas al programa de pago de servicios ambientales. FAO, CSFD, IPGRI (2001) indican que los aprovechamientos tradicionales de los productos forestales no maderables suelen ser compatibles con la conservación de los recursos genéticos forestales. El objetivo es lograr que los rodales no se sigan destruyendo y los propietarios puedan obtener beneficio económico y por ende se preocupen por cuidar los recursos.

En un trabajo realizado en Tailandia en 15 rodales de conservación considerados para la teca (Tectona grandis), seis están situados en áreas protegidas (Graudal et al., 1999). De igual forma, para Pinus merkusii, en Tailandia, 5 de los 10 a 15 rodales de conservación propuestos están situados en áreas protegidas (Theilade et al., 2000). Para la teca de Zambeze (Baikiaea plurijuga) en Zambia, 7 de 10 rodales de conservación están en áreas protegidas (Theilade et al., 2001).

En este trabajo, de los 17 rodales seleccionados, 11 pertenecen a ejidos, cinco a propiedades privadas y uno a una reserva estatal, administrado por la Secretaria de Medio Ambiente y Vivienda. El rodal de Cintalapa es de posesión ejidal y se ubica dentro de un área natural protegida La Sepultura; lo que causa efecto positivo ya que el rodal se encuentra bien conservado. Por lo que se recomienda establecer más rodales en ANP, ya que los rodales se encuentran más conservados y sus pobladores están más ligados al concepto de conservación.

El trámite de permiso de aprovechamiento ante SEMARNAT ayuda a reducir las amenazas de los RGF ante los incendios forestales, la tala inmoderada en algunas áreas, el cambio de uso de suelo para prácticas agrícolas inadecuadas y los asentamientos humanos irregulares. También es de suma importancia educar a los poseedores de los rodales para que realicen un manejo sustentable. Thomson et al. (2001) indican que el aprovechamiento de estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas) reducirá directamente el tamaño efectivo del conjunto de padres reproductores, reduciéndose la diversidad genética de las generaciones siguientes. En situaciones de aprovechamiento muy intensivo de frutos y semillas de árboles, los impactos genéticos pueden ser graves. Peters (1996) indica que puede afectar negativamente a la composición genética de las especies arbóreas y poblaciones.

Para evitar estos efectos negativos los aprovechamientos se llevaran a cabo en base a lo que especifican las leyes, normas oficiales mexicanas y los proceso que dicte SEMARNAT en cuanto al aprovechamiento sostenible en semillas forestales. Es importante dejar en claro que el aprovechamiento de semillas se dirigirá a los mejores árboles, proceso que dará oportunidad a los genes en los arboles indeseables a reproducirse con mayor probabilidad que los mejores individuos y que a largo plazo podría provocar la reducción de la variación genética.

También es evidente la generación de nuevos conocimientos en cuanto a las variaciones fenotípica y genética de las especies forestales en el Estado, los cuales son limitados. Al respecto Gutiérrez et al. (2010a) determinaron la densidad básica de C. odorata y T. rosea; Gutiérrez et al. (2010b) estudiaron la variación entre poblaciones en P. oocarpa y Gutiérrez-Vázquez et al. (2012a) determinaron el patrón y la magnitud de la variación de la densidad básica de la madera de C. odorata y generaron un modelo predictivo para densidad media de la madera. Así mismo, Gutiérrez et al. (2012b) examinaron la variación fenotípica en variables dasométricas, de conos y de acículas en P. oocarpa donde reportaron una posible adaptación local en la población de Cintalapa. Estos estudios se realizaron en los rodales de este trabajo. Por lo que es de suma importancia seguir generando conocimientos en estos rodales y en nuevas especies y sus poblaciones.

Conclusiones

La utilización de rodales semilleros como alternativa para la conservación in situ de los recursos genéticos forestales en Chiapas es sin duda un gran avance, además de que se obtendrá semilla mejorada para el establecimiento de plantaciones forestales. Los rodales seleccionados para conservación in situ y producción de semilla cumplen con el tamaño efectivo de una población que asegura la conservación de la diversidad genética por período indefinido de tiempo y permitiría enfrentar un riesgo mínimo de extinción o extirpación por fluctuaciones demográficas, variaciones ambientales y catástrofes potenciales. Asimismo los rodales naturales permitirán la conservación de flora y fauna que en ellos subsisten.

La comercialización de semillas y la inclusión de estas áreas al programa de pago de servicios ambientales apoyarán económicamente a los productores del estado de Chiapas y permitirá la conservación genéticas de los recursos forestales. Se requiere de un impulso fuerte a la generación de conocimientos sobre la estructura genética de las especies, su distribución geográfica y ecológica para el desarrollo de una estrategia de conservación in situ. Es necesaria la planificación de la reservas de especies silvestres prioritarias como categoría específica de área protegida para la conservación de los recursos fitogenético y que las nuevas áreas protegidas estén localizadas en áreas que aumenten su contribución a la conservación de los recursos genéticos forestales.

Literatura citada

Amaral, W.; Thomson, L. y Yanchuk, A. 2007. Conservación de los recursos genéticos en su ambiente natural. In: FAO, FLD, Bioversity International (Eds). Conservación y manejo de recursos genéticos forestales. Vol. 1: visión general, conceptos y algunos métodos sistemáticos. Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos, Roma, Italia. pp. 1-2.

FAO, CSFD, IPGRI, 2001. Conservación y ordenación de recursos genéticos forestales: en bosques naturales ordenados y áreas protegidas (in situ). Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos. Roma, Italia. 97 p.

FAO. 2014. Plan de acción mundial para la conservación, la utilización sostenible y el desarrollo de los recursos genéticos forestales. Comisión de Recursos Genéticos para la Alimentación y la Agricultura. Roma, Italia. 36 p.

Frankel, O.H. 1976. Natural variation and its conservation. In: A. Muhammed; R. Aksel y R.C. Von Borstel, (Eds). Genetic Diversity in Plants. Plenum, New York, USA. pp. 21-44.

Gutiérrez, V.B.; Gómez, C.M. y Gutiérrez, V.M.H. 2010a. Variación de la densidad básica de la madera de tres especies tropicales. En V. A. Vidal M. (Presidencia), XXXIII Congreso Nacional y III Internacional de Fitogenética. Sociedad Mexicana de Fitogenética A.C. Nayarit, México. https://es.scribd.com/ document/58058355/ VARIACION-DE-LA-DENSIDAD-BASICA-DE-LA-MADERA-DE-TRES-ESPECIES-TROPICALES.

Gutiérrez, V.B.N.; Gómez, C.M.; Valencia, M.S.; Cornejo, O.E.H.; Ruiz, P.J.A. y Gutiérrez, V.M.H. 2010b. Variación de la densidad de la madera en poblaciones naturales Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. en el estado de Chiapas, México. Revista Fitotecnia Mexicana, 33(Núm. Especial 4), 75-78. http://www.revistafitotecniamexicana.org/documentos/33-3%20Especial%204/13a.pdf

Gutiérrez-Vázquez, B.N.; Cornejo-Oviedo, E.H.; Gutiérrez-Vázquez, M.H. y Gómez-Cárdenas, M. 2012a. Variación y predicción de la densidad básica de la madera de Cedrela odorata. Revista Fitotecnia Mexicana, 35 (Núm. Especial 5), 87-90. http://www.revistafitotecniamexicana.org/documentos/35-3_Especial_5/15a.pdf

Gutiérrez, V.B.N.; Gómez, C.M.; Gutiérrez, V.M.H. y Mallén, R.C. 2012b. Variación fenotípica de poblaciones naturales de Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. en Chiapas. Revista Mexicana de Ciencias Forestales 4(19):46-61. http://cienciasforestales.inifap.gob.mx/editorial/index.php/Forestales/article/view/3034/2508#

Graudal, L.; Kjaer, E.D. and Canger, S. 1995. A systematic approach to the conservation of genetic resources of trees and shrubs in Denmark. Forest Ecology and Management 73:117-134.

Graudal, L.; Kjaer, E.; Thomsen, A. and Larsen, A.B. 1997. Planning national programmes for conservation of forest genetic resources. Technical Note 48. Danida Forest Seed Centre, Humlebaek, Denmark.

Graudal, L.; Kjaer, E.D.; Suangtho, V.; Saardavut, P. and Kaosaard, A. 1999. Conservation of Genetic Resources of Teak (Tectona grandis) in Thailand. Technical Note No. 52. Danida Forest Seed Centre, Humlebaek, Denmark. 36 p.

Graudal, L.; Thomson, L. y Kjaer, E. 2001. Selección y ordenación de áreas de conservación genética in situ para especies elegidas. In: FAO, CSFD, IPGRI (Eds). Conservación y ordenación de recursos genéticos forestales: en bosques naturales ordenados y áreas protegidas (in situ). pp. 5-12.

Graudal, L.; Yanchuk, A. y Kjaer, E. 2007. Planificación nacional. In: FAO, FLD, Bioversity International. Conservación y manejo de recursos genéticos forestales. Vol. 1: visión general, conceptos y algunos métodos sistemáticos. Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos, Roma, Italia. pp. 27-38.

Hawkes, J.G.; Maxted, N. and Zohary, D. 1997. Reserve design. In: Maxted, N.; Ford-Lloyd, B. V. y J. G. Hawkes. Plant Genetic Conservation. The in situ approach. Chapman & Hall. pp. 132–143.

Koski, V. 1996. Management guidelines for in situ gene conservation of wind pollinated temperate conifers. Forest Genetic Resources 24:2-7.

Ledig, F.T. 1986. Conservation strategies for forest gene resources. Forest Ecology and Management 14:77-90.

Mahidol University and Royal Forest Department. 1995. Survey of Natural teak Forests in Thailand. Center for Conservation Biology, Faculty of Science, Mahidol University and Forest Resources Inventory Group, Forest Resources Analysis Section, Forest Research Office, Royal Forest Department. Thailand/Kaeng Sua Ten Water Development Project. Final Report to the World Bank.

Niembro, R.A. 1984. Colecta y Manejo de Semillas Forestales/COFAN. Inédito. Chapingo, México. 131 p.

Peters, C.M. 1996. The ecology and management of non-timber forest resources. World Bank Technical Paper No. 322. The World Bank, Washington, DC, USA.

PRIETO, R.J.A. y LÓPEZ, U.J. 2006. Colecta de semilla forestal en el género Pinus. Folleto técnico No. 28. Campo Experimental Valle del Guadiana. SAGARPA-INIFAP. Durango, México. 41 p.

Shaffer, M.L. 1981. Minimum population sizes for species conservation. Bioscience 31:131-134.

Thomson, L.; Graudal, L. y Kjaer, E. 2001. Selección y ordenación de áreas de conservación genética in situ para especies elegidas. FAO, CSFD, IPGRI (Eds.). Conservación y ordenación de recursos genéticos forestales: en bosques naturales ordenados y áreas protegidas (in situ). Roma, Italia.

Theilade, I.; Graudal, L. and Kjaer. E.D. 2000. Conservation of the genetic resources of Pinus merkusii in Thailand. Technical Note No. 58, Royal Forest Department (RFD), Thailand/Forest Genetic Resources and Management Project (FORGENMAP), Thailand/FAO of the United Nations, Italia/Danida Forest Seed Centre, Humlebaek, Denmark.

Theilade, I.; Sekeli, P.M.; Hald, S. and Graudal, L. 2001. Conservation plan for genetic resources of Zambezi teak (Baikiaea plurijuga) in Zambia. Case Study No. 2. Danida Forest Seed Centre, Humlebaek, Dinamarca.

TSP/DFSC. 1996. Integrated strategy for sustainable tree seed supply in the Sudan. Tree Seed Project (Sudan) and Danida Forest Seed Centre, Humlebæk, Denmark.

Zobel, B.J. y Talbert, J.T. 1988. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales. Limusa. México. 545 p.