FITOCENOSIS MÁS CONSPICUAS EN LOS CERROS DEL ARCO CALCÁREO DE NIPE Y EN LAS ALTURAS DEL SEGUNDO FRENTE, CUBA

El tipo de vegetación depende, entre otras cosas, de las condiciones ecológicas existentes, principalmente las hídricas y edáficas. El Bosque semideciduo (Bosque semicaducifolio) se presenta en lugares con un estrés hídrico acentuado, donde gran parte de las plantas, sobre todo los árboles, eliminan las hojas para controlar el exceso de transpiración (Capote y Berazaín, 1984; Borhidi, 1991, 1996; Reyes, 2006). Sin embargo, la pérdida de las hojas es un fenómeno complejo, dicha pérdida en las condiciones tropicales es un proceso facultativo, producido por el estrés hídrico (Riley y Young, 1968). En ocasiones se observan diferencias entre las plantas de la misma especie respecto a la eliminación de las hojas, pues las que se encuentran en lugares más húmedos permanecen con ellas, mientras las situadas en áreas extremas las pierden. También es posible encontrar en la misma planta ramas con hojas, sin hojas, y otras con flores, algunas hojas y partes deshojadas.

Estos bosques pueden separarse en dos grupos: los Bosques mesófilos y los Bosques semideciduos micrófilos, los últimos están ubicados en territorios donde el déficit hídrico es más acentuado, sea por la menor cantidad de lluvia, por la mayor longitud del período seco, como por las condiciones edáficas.

El objetivo de este trabajo fue identificar las fitocenosis en el carso de las Alturas del Segundo Frente (La Caoba) y en la parte este de los Cerros del Arco Calcáreo de Nipe (Norte de Pinalito).

Para la realización de estas investigaciones se efectuaron recorridos, donde se obtuvieron y profundizaron los conocimientos sobre geología, suelos, topografía, estado de los rodales, etc. Las experiencias propias se relacionaron y compararon con la literatura, sirviendo éstas para el trabajo práctico en el campo. Las muestras (listas, inventarios) de vegetación se hicieron por el método de Braun Blanquet (1951, 1964).

El área mínima utilizada fue de 625 m² (25 x 25 m) y los inventarios se realizaron del 15 al 20 de marzo de 2005.

La abundancia-dominancia de cada especie se estimó en cada estrato de la forma siguiente: 5 cuando cubre 75% o más del área de la muestra; 4 cubre 50 a 75%; 3 cubre 25 a 50%; 2 cubre 5 a 25%; 1 cubre menos del 5%; “+” con pocos ejemplares aislados y con poca cobertura y “r” cuando eran dos o tres ejemplares aislados con poca importancia cenológica.

Además, se realizaron observaciones del ecótopo en el lugar de la muestra y sus alrededores. La ordenación de las listas de vegetación y la separación de las fitocenosis se efectuó por métodos fitocenológicos (Scamoni y Passarge, 1959, 1963).

La denominación de las fitocenosis se realizó según el Código de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al., 2000). En la descripción de los estratos y sinucias se establecieron las siguientes categorías de presencia de las especies: Constantes= presentes en el 80% o más de las listas, Frecuentes= presentes del 60 al 79% de las listas, Menos frecuentes= presentes del 30 al 59% de las listas, Ocasionales= presentes del 15 al 29% de las listas. Las especies con valores menores al 15% no fueron nombradas en la descripción.

En este trabajo se considera el siguiente arreglo fitosociológico.

Clase:Guazumo-Ceibetea pentandrae Borhidi 1996

Orden:Oxandro-BurseretaliaBorhidi y Muñiz in Borhidi 1991

Alianza:Picramnio-Ocoteion coriaceae Reyes 2004

Asociaciones estudiadas:

• Plumerio obtusae-Burseretum simarubae.

• Plumerio filifoliae-Guapiretum rufescentis.

Plumerio obtusae-Burseretum simarubae Reyes y Acosta ass. n.

Holotypus: tabla 1, inv. 7.

Este Bosque semideciduo mesófilo ha sido relativamente antropizado, no obstante, conserva su estructura y composición florística.

El estrato arbóreo cubre entre 80 y 100% (excepcionalmente menos) y su altura es de 10 a 15 m; en los lugares menos alterados tiene emergentes de hasta 20 m. Las constantes y abundantes fueron Bursera simaruba y Oxandra lanceolata. Como menos frecuentes se presentan Cedrela odorata,Ocotea coriacea, Clusia rosea, Exothea paniculata, Gymnanthes lucida, Hyperbaena longiuscula, Colubrina elliptica, Cordia gerascanthus y Chlorophora tinctoria. A su vez, fueron ocasionales Sideroxylon salicifolium, Celtis trinervia, Zuelania guidonia, Amyris elemifera, Guibourtia hymenifolia, Comocladia dentata, Lonchocarpus sp., Adelia ricinella y Plumeria filifolia.

El estrato arbustivo cubre entre 30 y 50% y sólo es constante y abundante Oxandra lanceolata. Las menos frecuentes fueron: Cupania glabra, Comocladia dentata, Picramnia pentandra, Gymnanthes lucida y Erythroxylum havanense. Como ocasionales se encontraron Eugenia sp., Casearia hirsuta, Guettarda sp., Diospyros grisebachii, Coccothrinax orientalis, Clerodendrum nipense var. nipense, Rockefortia sp. e Hyperbaena longiuscula.

En el estrato herbáceo, que cubre entre 30 y 60% (ocasionalmente menos), fueron constantes Erythroxylum havanense (abundante), Ocotea coriacea, Picramnia pentandra y Bursera simaruba; a su vez, fueron frecuentes Gymnanthes lucida y Comocladia dentata. Fueron menos frecuentes Eugenia sp.; Oxandra lanceolata, Oeceoclades maculata, Psychotria sp., Capparis flexuosa, Zizyphus rhodoxylon, Amyris elemifera, Trichilia hirta, Scleria lithosperma, Anthurium cubense, Adelia ricinella, Agave sp., Chlorophora tinctoria, Commelina elegans y Philodendron lacerum. Fueron a su vez ocasionales: Cupania glabra, Campiloneurum phyllitidis, Adiantum tenerum, Hyperbaena longiuscula, Chrysophyllum oliviforme, Eugenia floribunda, Urera baccifera, Drypetes alba, Lasiacis divaricada, Cedrela odorata, Olyra latifolia, Plumeria obtusa, Coccothrinax orientalis, Cecropia peltata y Oplonia tetrasticha.

Entre las lianas fueron constantes Philodendron lacerum y Cissus verticillata, y frecuentes Smilax havanensis y Gouania lupuloides. Fueron menos frecuentes Vanilla eggersii, Stigmaphyllon sagreanum, Trichostigma octandrum y Plumbago scandens. Fueron ocasionales Hippocratea volubilis, Serjania diversifolia, Pentalinon luteum, Smilax lanceolata, Vitis tiliaefolia, Selenicereus grandiflorus, Chiococca alba, Cissampelos pareira, Pisonia aculeata, Aristolochia clementis, Dioscorea sp., Stigmaphyllon sp. y Pithecoctenium echinatum.

Entre las epífitas sólo fue constante Tillandsia fasciculata y menos frecuente T. usneoides.

Esta asociación fue homogénea y sigue bien la ley de Raunkiaer (1934).

Se presentan dos subasociaciones:Plumerio obtusae-Burseretum simarubae celtidetosum trinerviae (Typus: tabla 1, inv. 3), que se desarrolla en La Caoba (45.6 sp. promedio), a mayor altitud, con menores temperaturas y mayor humedad relativa, y Plumerio obtusae-Burseretum simarubae coccothrinacetosum orientalis (Typus: tabla 1, inv 7), en los Cerros del Arco Calcáreo de Nipe (40.2 sp.), a menor altitud, mayor temperatura y menor humedad relativa. Las combinaciones diferenciales se observan en la tabla 1.

Debido a que este bosque crece sobre el diente de perro de la formación Charco Redondo, la hojarasca está irregularmente distribuida, más acumulada en las oquedades. La capa L tiene entre 2 y 3 cm de espesor, la F varía desde prácticamente imperceptible hasta 1.5 cm; a su vez, la H conforma una estera radical, desde incipiente hasta 4 cm, excepcionalmente 10 cm. Debido a que como ya se expuso, hay mayor acumulación en las oquedades, dicha estera está generalmente allí más desarrollada.

Esta fitocenosis fue estudiada en los Cerros del Arco Calcáreo de Nipe, que rodean la parte baja de la Sierra de Nipe y en La Caoba (Alturas del Segundo Frente), en altitudes de 260 a 580 msnm. La topografía es muy abrupta, con dientes de perro (lapiés) que dificultan extraordinariamente el desplazamiento. Generalmente no hay suelo, en ocasiones las bibijaguas (Atta insularis) sacan partículas de suelo rojo. Las exposiciones son variadas, predominando las que se dirigen hacia el Sur.

Plumerio filifoliae-Guapiretum rufescentis Reyes y Acosta ass. n.

El estrato arbóreo fue disperso, con un 50% de cobertura y de 8 a 10 m de altura; se compone de las siguientes especies (esta lista se constituye a su vez en la lista tipo): Guapira rufescens (Heimier) Lundel 2.1, Plumeria filifolia Griseb. 1.1, Ocotea coriacea (Sw.) Britt. 2.1, Exostema caribaeum (Jacq.) Roem y Schultz. 1.1, Coccothrinax orientalis (León) Muñiz & Borhidi 2.1, Metopium brownei (Jacq.) Urb. +.1, Lonchocarpus sp. +.1, Hebestigma cubense (K.) Urb. r.1.

Estrato arbustivo, 20% de cobertura: Ocotea coriacea (Sw.) Britt. +.1, Gymnanthes lucida Sw. 1.1, Bursera glauca Griseb. +.1, Lantana camara L. +.1, Lonchocarpus sp. 1.1, Amyris elemifera L. 1.1, Chromolaena odorata (L.) King y Robins. 1.1, Comocladia dentata Jacq. r.1, Hyperbaena longiuscula Miers. r.1.

Estrato herbáceo, 70% de cobertura: Agave sp. 4.2, Ocotea coriacea (Sw.) Britt. +.1, Lonchocarpus sp. +.1, Capparis flexuosa L. r.1, Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. y Rose 2.2, Oplonia tetrasticha (Wr. ex Griseb.) Stearn. 2.2, Citharexylum fruticosum L. r.1, Amyris elemifera L. 1.1, Comocladia dentata Jacq. r.1, Erythroxylum havanense Jacq. +.1, Plumeria obtusa L. +.1, Scleria lithosperma (L.) Sw. r.1, Guettarda sp. r.1, Psychotria sp. r.1, Cedrela odorata L. r.1, Alvaradoa arborescens Griseb. r.1, Gesneria sp. r.1, Lasiacis divaricada (L.) Hitchc. +.1.

Lianas: Passiflora penduliflora Bert. +.1, P. sexflora A. Juss. r.1, P. suberosa L. r.1, Tournefortia volubilis L. r.1, Aristolochia sp. r.1, Chiococca alba (L.) Hitchc. r.1, Cissus verticillata (L.) D.H. Nicolson y C. Jarbis r.1, Forsteronia corymbosa (Jacq.) C.F.W. Meyer. r.1, Smilax havanensis Jacq. r.1, Stigmaphyllon sp. 2.1, Vanilla eggersii Rolfe +.1, Tragia hexandra Jacq. r.1.

Epífitas: Tillandsia fasciculata Sw. 2.2, T. pruinosa Sw. r.1, T. recurvata L. r.1.

Esta fitocenosis ocupa la cima de algunos mogotes que conforman los Cerros del Arco Calcáreo de Nipe. Fue estudiada entre Pinalito y La Estrella, a 540 msnm. El edátopo es muy extremo, compuesto por un diente de perro agudo perteneciente a la formación Charco Redondo, sin suelo.

Inventario 1. Swietenia mahagoni (L.) Jacq. 2.1, Clusia rosea Jacq. 1.1, Cupania americana L.+.1, Roystonea regia (K.) O.F. Cook. 1.1, Guarea guidonia (L.) Sleumer 1.1, Casearia sylvestris Sw. var. sylvestris +.1, Zanthoxylum martinicence (Lam.) DC. +.1, Cinnamomun elongatum (Nees) Kosterm. +.1, Genipa americana L. r.1, Geoffroea inermis Wr. r.1, Trophis racemosa (L.) Urb. r.1, Carpodiptera cubensis Griseb. r.1, Eugenia floribunda West. r.1, Pseudolmedia spuria Griseb. r.1, Syzygium jambos (L.) Alston in Trimen 1.1, Chrysophyllum argenteum Jacq. r.1, Axonopus compressus (Sw.) Beauv. r.20, Adiantum pyramidale (L.) Willd. r.1, Phaseolus sp. r.1;

Inventario 2. Dipholis gigantea Ekm. 2.1, Ficus membranacea C. Wr. 1.1, Prunus myrtifolia (L.) Urb. r.1, Schrankia hamata H. & B. ex Willd. r.1, Turbina corymbosa (L.) Hall. f. r.1, Solandra longiflora Juss. r.1, Rhipsalis cassutha Gaertn. r.1;

Inventario 3. Tabebuia angustata Britt. r.1, Psychotria sp. r.1, Guettarda sp. r.1, Pharus glaber K. 1.2, Furcraea hexapetala (Jacq.) Urb. r.2, Passiflora suberosa L. r.1, Tragia hexandra Jacq. r.1, Trichocentrum undulatum (Sw.) Ackerman & M.W. Chace r.1;

Inventario 4. Eugenia axillaris (Sw.) Willd. 3.2, Psychotria sp. r.1, Lasiocroton bahamensis Pax & Hoffm. 1.1, Abrus precatorius L. r.1, Encyclia sp. r.1, Thrinax sp. r.1, Eugenia sp. r.1;

Inventario 5.Tabebuia sp. r.1, Adiantum tenerum Sw. r.2, Distyctis rhynchocarpa Urb. r.1;

Inventario 6. Sideroxylon foetidissimum Jacq. subsp. foetidissimum r.1, Ficus citrifolia P. Mill. 2.1, Plumbago scandens L. r.1, Fabacea r.1;

Inventario 7. Cordia colloccoca L. r.1, Guazuma ulmifolia Lam. r.1, Guettarda sp. r.1, Tabebuia sp. r.1, Eugenia sp. r.1, Casearia sp. r.1, Croton lucidus L. r.1, Tillandsia recurvata L. 1.2.

La formación Charco Redondo, que constituye parte de los Cerros del Arco Calcáreo de Nipe y de las Alturas del Segundo Frente (Núñez y Viña, 1989), se compone de calizas eocénicas órgano-detríticas con cemento calcáreo (Comisión Cubano Húngara, 1976), por lo que conforma un edátopo altamente percolante. A su vez, las primeras integran mesetas denudativas, fuertemente carsificadas y diseccionadas (Viña, 1991). En el amplio rango geográfico de estas fitocenosis la temperatura media anual varía entre 22 y 26 °C, la mínima media anual fluctúa de 16 a 20 °C, mientras la máxima media anual de 28 a 34 °C; las mayores temperaturas se presentan en las áreas más bajas (Montenegro, 1991a,b,c). Cuando la zona estudiada se encuentra en la parte Sur de las Sierras de Nipe y del Cristal, se establece una sombra pluvial, que define una época poco lluviosa donde cae solo el 15% de las precipitaciones, inclusive, a veces con varios meses totalmente secos. La lluvia es de 1 000 a 1 400 mm, con una época poco lluviosa definida (Montenegro, 1991d,e). Esta acentuación de las condiciones de aridez, además de lo abrupto del terreno y el diente de perro (o poco desarrollo del suelo) hace que las fitocenosis tengan aquí características particulares. Es decir, el efecto sinérgico y/o estrés producido por la ausencia de suelo, la percolación de la caliza, las altas temperaturas y un período seco, determinan una selección de las especies adaptadas a la pérdida de las hojas como vía de soportar el déficit hídrico, las que conforman comunidades donde la estrategia de desarrollo es la formación de una estera radical embebida en una matriz de humus, donde se produce el reciclaje de nutrientes y la absorción del agua (Herrera y Rodríguez, 1988;Reyes, 2006). En este trabajo se extiende la alianza Picramnio-Ocoteion coriaceae Reyes (Reyes y Acosta, 2004) a la subregión Sagua Baracoa.