PRODUCCIÓN DE FRUTOS Y SEMILLAS DE Cedrela odorata L. EN DOS SITIOS DE VERACRUZ, MÉXICO
PRODUCCIÓN DE FRUTOS Y SEMILLAS DE Cedrela odorata L. EN DOS SITIOS DE VERACRUZ, MÉXICO
Foresta Veracruzana, vol. 21, núm. 1, pp. 23-28, 2019
Recursos Genéticos Forestales
Resumen: Cedrela odorata L., es una especie tropical de gran importancia ecológica y económica, en México se desarrolla en la mayor parte de la vertiente del Golfo y el Caribe; sin embargo por su aprovechamiento selectivo y la pérdida de habitat natural ha reducido su diversidad genética, el aprovechamiento se da desde tiempos inmemoriales sin ningún protocolo de conservación de los recursos genéticos y por lo tanto, la disgenia está asegurada, garantizando así una baja capacidad para permanecer en el tiempo y en el espacio producto de los cambios drásticos ambientales consecuentes con cambio climático y lluvias ácidas, poniendo en riesgo su resiliencia. Se utilizaron las características largo, ancho del fruto y número de semillas desarrolladas por fruto, para determinar la heredabilidad en sentido amplio en cedro rojo en dos pruebas de procedencias/progenie. En total se colectaron 23 árboles, 13 del sitio 1 y 10 del 2. Al azar se tomaron 25 frutos por árbol, analizando un total de 575. El análisis de varianza para largo mostró diferencias altamente significativas entre procedencias y progenies, mientras que entre sitios sólo hubo diferencias significativas; para ancho y número de semillas desarrolladas se encontraron diferencias altamente significativas entre sitios, procedencias y progenies. Los valores de heredabilidad fueron altos para largo y ancho del fruto, 0.55 y 0.65 respectivamente, por lo que existe gran probabilidad de que las progenies hereden éstas características bajo las condiciones dadas, sin embargo, para semillas desarrolladas el valor fue bajo 0.23, lo que indica mayor influencia ambiental por lo que, la probabilidad de heredar ésta característica fue baja.
Palabras clave: Variación, genotipo, fenotipo, procedencias, progenie.
Abstract: Cedrela odorata L., is a tropical species of great ecological and economic importance, in Mexico it develops in most of the Gulf and Caribbean side; however, due to its selective use and the loss of natural habitat, it has reduced its genetic diversity, the use has been taking place since time immemorial without any protocol for the conservation of genetic resources and, therefore, the dysgeny is assured, thus guaranteeing a low capacity to remain in time and space as a result of the drastic environmental changes resulting from climate change and acid rains, putting at risk their resilience. The characteristics length, width of the fruit and number of seeds developed per fruit were used to determine the heritability in a broad sense in red cedar in two provenance/progeny tests. In total, 23 trees were collected, 13 from site 1 and 10 from 2. At random 25 fruits were taken per tree, analyzing a total of 575. The analysis of variance for long showed highly significant differences between provenances and progenies, while between sites there were only significant differences; for the width and number of seeds developed, highly significant differences were found between sites, provenances and progenies. The heritability values were high for the length and width of the fruit, 0.55 and 0.65 respectively, so there is a high probability that the progenies inherit these characteristics under the given conditions, however, for developed seeds the value was under 0.23, which indicates greater environmental influence, so the probability of inheriting this characteristic was low.
Keywords: Variation, genotype, phenotype, provenances, progeny.
Introducción
Los aprovechamientos forestales en México han tenido características de explotación con consecuencias disgénicas, lo que nos lleva a la necesidad no solo de mejora genética con fines productivos, sino de ampliación de la diversidad genética de los bosques naturales, tanto de especies maderables, como no maderables (García et al., 2011).
Sin embargo, hasta muy recientemente la semilla utilizada para los diferentes programas de reforestación proviene de bosques naturales o plantaciones sin selección, es utilizada sin atender criterios de zonificación y no se ha incrementado significativamente el uso de fuentes seleccionadas o mejoradas en los viveros forestales (Secretaría de Economía, 2016).
El cedro rojo es muy apreciado en el trópico por el color y fragancia de su madera, (Hill, 1952). En México se distribuye desde el sur de Tamaulipas hasta Yucatán en la vertiente del Golfo de México; En la vertiente del Pacífico desde Sinalóa a Guerrero y en la costa y zona central de Chiapas ( pennington y Sarukhán, 1998; Peréz 2009). También se distribuye en Las Antillas y América del Sur hasta Brasil (Jiménez et al., 2002; Muellner et al., 2010); sin embargo, su demanda comercial por las características de su manejo ha provocado que sea considerada como especie sujeta a protección especial (SEMARNAT 2010).
Una de las estrategias utilizadas para tratar de revertir la problemática antes mencionada es la de selección, cruzamiento controlado y análisis de la descendencia al mismo tiempo que mejorar la producción de semillas en cantidad y calidad (Zobel y Talbert, 1988). La variación dentro de las especies y la heredabilidad, es decir la proporción de la variación observada debida a la herencia (Allard, 1980), son factores importantes para el éxito de estas estrategias (Jara, 1995).
El objetivo del presente trabajo fue conocer la heredabilidad en sentido amplio para el largo y ancho de frutos y número de semillas desarrolladas entre progenies de Cedrela odorata L.
Material y métodos
Las actividades de campo se realizaron en dos pruebas de procedencias/progenie de Cedrela odorata L., establecidos en la localidad de La Balsa, mpio. de Emiliano Zapata, Veracruz en septiembre del año 2000. El sitio 1 se encuentra a los 19° 20’ 46.6’’ Norte y 96° 38’ 59.65’’ Oeste y a una altitud de 414 msnm; el sitio 2 a los 19° 20’ 59.27’’ Norte y 96° 38’ 43.58’’ Oeste, a una altitud de 404 msnm. La temperatura promedio anual para ambos sitios es de 25 °C, con una precipitación anual 912.1 mm. Las procedencias establecidas en cada prueba son: Misantla con 8 familias, La Antigua con 8 familias y Catemaco con 4 familias.
En febrero de 2016 se colectaron 13 árboles del sitio 1 y 10 árboles del sitio 2, cada árbol es considerado como una progenie y el fruto como una repetición y en total se midieron 575 frutos (Bramlett et al., 1977) de 23 árboles, en total se eligieron al azar 25 frutos por árbol. Las mediciones tomadas se ingresaron a una base de datos, para posteriormente ser analizados. Los frutos medidos se introdujeron en bolsas de papel y se ingresaron a una estufa de secado para lograr la apertura de los mismos, a una temperatura aproximada de 34 °C. Una vez lograda la obtención de semillas, se contabilizaron aquellas que estaban desarrolladas y las no desarrolladas.
Los frutos recolectados fueron medidos con un vernier digital marca Mitutoyo con precisión a milímetros y la medición se realizó desde el pedúnculo hasta la punta del fruto para el largo y de la parte media para el ancho del fruto (Cruz-Jiménez et al., 2017).
Para llevar a cabo la estimación de heredabilidad en sentido amplio y de los coeficientes de variación, se tomó en cuenta la metodología utilizada por Pistorale et al. (2008), mediante las siguientes fórmulas y con los datos a partir del ANOVA:
Dónde:
Varianza genética (σ2G) = CMp – CMe / r
Varianza ambiental (σ2 A) = CMe
Varianza fenotípica (σ2 F) = σ2G + σ2A
Siendo “CMp” los cuadrados medios de la población, “CMe” los cuadrados medios del error experimental y “r” el número de repeticiones.
Para calcular los coeficientes de variación genéticos, ambientales y fenotípicos, se llevó a cabo el uso de las fórmulas siguientes:
El índice de variación es la relación del coeficiente de variación genética entre el coeficiente de variación ambiental.
Se realizó un análisis de varianza, utilizando el paquete Statistica versión 7. El modelo lineal de efectos fijos utilizados para esta investigación fue el siguiente:
Dónde:
Yijkl = variable de respuesta
μ = media general
Si = eecto del i-ésimo sitio
Pj = efecto de la j-ésima procedencia
Fk = efecto de la k-ésima familia
Eijkl = error experimental
Resultados
Largo de frutos. Se encontraron diferencias altamente significativas a nivel de procedencias y a nivel de progenie, mientras que sólo se presentaron diferencias significativas a nivel de sitios (cuadro 1).
Análisis de varianza para largo de frutos.
El valor de heredabilidad en sentido amplio para largo de frutos fue de 0.55, lo que indica que hay alta acción de los genes para este carácter estudiado y el índice de variación fue de 1.11, lo cual indica que el coeficiente de variación genético es mayor al ambiental, demostrando de esta manera la existencia de variación genética para este fenotipo estudiado (cuadro 2).
Parámetros genéticos para largo de frutos.
Ancho de frutos. Los resultados del análisis de varianza muestran diferencias altamente significativas para ancho de frutos a nivel de sitios, procedencias y entre progenies (cuadro 3).
La varianza genética estimada para ancho de frutos fue relativamente mayor con respecto a la varianza ambiental, lo cual se ve reflejada en el valor de heredabilidad, el cual arrojó como resultado 0.65, demostrando de esta manera, la acción de los genes para la expresión del fenotipo estudiado. El índice de variación es de 1.36, lo cual indica que el coeficiente de variación genético es mayor con respecto al coeficiente de variación ambiental, confirmando de esta manera el valor alto de heredabilidad (cuadro 4).
Análisis de varianza para ancho de frutos.
Parámetros genéticos para ancho de frutos.
Semillas desarrolladas por fruto. El análisis de varianza para semillas desarrolladas mostró diferencias altamente significativas entre sitios, procedencias y progenies (cuadro 5).
El valor de heredabilidad en sentido amplio para el número de semillas desarrolladas por fruto, arrojó como resultado 0.23, considerándose de esta manera como una heredabilidad baja. El índice de variación para esta variable fue de 0.55, lo que indica que el coeficiente de variación ambiental es mayor al coeficiente de variación genotípico y señalando que, diferencia de las variables anteriormente señaladas, hay una baja presencia de variabilidad genética (cuadro 6).
Análisis de varianza para semillas desarrolladas.
Parámetros genéticos para semillas desarrolladas.
Discusión
Dos de los valores de heredabilidad estimados de las tres variables estudiadas son catalogados como altos, ya que si el valor se acerca o es igual a 1, quiere decir que hay indicios de que la varianza fenotípica se debe a las diferencias genotípicas (Pierce, 2009). La heredabilidad más alta corresponde al ancho de frutos, con 0.65 y el valor más bajo al número de semillas desarrolladas con 0.23. Un aspecto a tomar en cuenta es que el valor de heredabilidad más alto se correlaciona con el valor más alto de la relación CVG/CVA (índice de variación), mientras que el valor más bajo de heredabilidad se correlaciona con el valor más bajo de la relación CVG/CVA, respectivamente. Debido a que el ancho y largo de frutos cuentan con una heredabilidad en sentido amplio alta, se pueden tomar como criterio a la hora de seleccionar tales características, ya que tales valores representan una ganancia genética inmediata debido a que la relación entre el coeficiente de variación genético y el coeficiente de variación ambiental es alta, lo cual es una situación muy favorable en cuestiones de ganancias por medio de la selección (Vencovsky, 1987 citado por Pistorale et al., 2008). Si bien es cierto el cedro rojo es una especie de alta demanda, debido a la calidad y belleza de su madera, poco se ha estudiado al respecto en cuestiones de la variación genética existente en esta especie, por lo que sería relevante generar información para llevar a cabo programas de mejoramiento genético.
Para largo de frutos la heredabilidad fue de 0.55, considerándose como alta y el índice de variación es de 1.11, lo que indica que el coeficiente de variación genético es mayor al coeficiente de variación ambiental. En otras especies vegetales como berenjena (Solanum melongena L) se han reportado valores de heredabilidad en sentido amplio para largo de frutos de 0.6664 y un índice de variabilidad de 1.41, lo cual indica que hay acciones de los genes expresados para el largo del fruto (Araméndiz-Tatis et al., 2014), mientras que Cueva (2015) reporta para largo de frutos en cocona (Solanum sessiliflorum Dun) una heredabilidad de 0.9962, lo que indudablemente muestra la acción de los componentes genéticos sobre la expresión de largo del fruto.
Para ancho de frutos, el valor de heredabilidad fue de 0.65 y el índice de variación de 1.36, lo cual indica que el coeficiente de variación genético es mayor con respecto al coeficiente de variación ambiental, confirmando de esta manera el valor alto de heredabilidad. Para ancho de frutos en otras especies vegetales como guayaba (Psidium guajava L.), Pérez et al. (2013) reportaron un 0.301 de heredabilidad, lo cual es catalogada como heredabilidad media, mientras que Araméndiz-Tatis et al. (2014) encontraron una heredabilidad de 0.7636 en berenjena (Solanum melongena L), demostrando así, una acción genética para este caracter, dependiendo de la magnitud de la varianza ambiental con respecto a la varianza genética.
El valor de heredabilidad para el número de semillas desarrolladas por fruto, arrojó como resultado 0.23, considerándose de esta manera como una heredabilidad baja y el índice de variación para esta variable fue de 0.55, lo que indica que el coeficiente de variación genotípico es menor al coeficiente de variación ambiental. En otras especies vegetales como cebadilla criolla (Bromus catharticus Vahl), Abbott y Pistorale (2010) reportaron valores de heredabilidad en sentido amplio en tres años para semillas llenas, de 0.42, 0.86 y 0.76. En este caso, en los últimos dos años, las diferencias existentes entre la varianza genética y la varianza ambiental son muy notorias, caso contrario en el primer año, donde la diferencia entre las varianzas genéticas y ambientales no es muy pronunciada y se ve reflejado en el valor de la heredabilidad, mientras que Araméndiz-Tatis et al. (2014) encontraron una heredabilidad en sentido amplio de 0.8797 en el número de semillas por fruto de berenjena (Solanum melongena L.), lo que se demuestra en una mayor magnitud de la varianza genética con respecto a la varianza ambiental.
Los cálculos de heredabilidad individual y de familias para esta especie, han sido reportadas por Sánchez et al. (2003) en características como: altura, diámetro a la altura del pecho, volumen e índice de conicidad del fuste. Los resultados arrojaron que el valor de heredabilidad individual (h2i) fue de 0.65 y la heredabilidad entre familias (h2f) fue de 0.62 para altura, siendo mayor que el volumen del fuste (h2i=0.54; h2f=0.59), DAP (h2i=0.38; h2f=0.59) o índice de conicidad del tronco (h2i=0.38; h2f=0.51), especialmente a nivel de individuos, sin embargo, en frutos y semillas no se han reportado estudios de heredabilidad, necesaria para programas de selección con fines de mejora genética.
Conclusiónes
Los valores de heredabilidad obtenidos permiten el aumento del conocimiento de la especie para que en el futuro se le de un mejor manejo donde la conservación y uso se complementen.
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