Introducción

Los mangles son árboles y arbustos que crecen en ambientes costeros de climas cálidos o tropicales, donde el litoral es plano, fangoso, de aguas tranquilas y salobres, por lo que penetran algunas veces hacia el interior del continente, deteniéndose donde el agua deja de ser salobre (Mostacero et al., 1996; Tabilo, 1999; WRM, 2002; Charcape-Ravelo y Mourtarde, 2005); fungen como el ecotono entre la costa y el continente. Son un grupo polifilético de plantas tropicales y subtropicales definidos por sus características ecológicas y morfofisiológicas, incluyendo su estructura (árboles o arbustos), su presencia en ambientes intermareales, su habilidad para formar rodales puros y sus adaptaciones al ambiente que los rodea (Tomlinson, 1986; Saenger, 2002). Presentan adaptaciones únicas a la vida, como la fijación mecánica a suelos sueltos, raíces aéreas que permiten la respiración (neumatóforos), además de diferentes mecanismos para la liberación del exceso de sal de su organismo (Charcape-Ravelo y Mourtarde, 2005).

Los manglares incluyen 65 especies dentro de 22 géneros y 16 familias botánicas (Kathiresan y Bingham, 2001). Se distribuyen de manera circuntropical, restringidos entre las latitudes 30° Norte y 30° Sur (Kathiresan y Bingham, op. cit.). En América los manglares se distribuyen desde el Trópico de Cáncer hasta los 3° 30’ S en el Océano Pacífico (Perú) y en el Atlántico desde los 30° N hasta los 25° S (Florianópolis, Brasil) (Peña, 1970; Mostacero et al., 1996; CDC-UNALM, 1992; Charcape-Ravelo y Mourtarde, 2005). México posee aproximadamente 905 086 ha de manglares, de las cuales el 65.6% se encuentra dentro de Áreas Naturales Protegidas a nivel federal o estatal (CONABIO, 2020).

Los manglares son uno de los ecosistemas más amenazados del mundo, peligrando aún más que los bosques tropicales y los arrecifes de coral (Valiela et al., 2001; Duke et al., 2007). Los manglares albergan un sin fin de organismos, que obtienen de ellos tanto alimento como refugio temporal o permanente (Polanco et al., 2000; Aguilera e Isaza-Guzmán, 2011). Todas las especies que interactúan en el manglar tienen un nicho específico y funciones determinadas que son vitales para la dinámica y funcionamiento de estos ecosistemas (Prahl et al., 1990). Los manglares están caracterizados por una alta productividad, una alta biomasa y una gran producción de materia orgánica (Boto y Bunt, 1981), proveyendo numerosas funciones y servicios ecosistémicos, como alimentación, refugio de fauna, zona de desove, depósito de contaminantes, trampa de sedimentos, protector de la costa, y secuestrador y almacenador de carbono (Dahdouh-Guebas et al. 2005; Granek y Ruttenberg, 2007; Kathiresan y Bingham, 2001; Mazda et al., 2002; Mumby et al., 2004; Tam y Wong, 1993; Thampanya et al., 2006; Triño y Rodríguez, 2002; Vermaat y Thampanya, 2006; Walters, 2005; Wickramasinghe et al., 2009; Zorini et al., 2004; Asaeda et al., 2016). Son ecosistemas altamente productivos que brindan importantes servicios ambientales y están ampliamente interrelacionados con los sistemas costeros y marinos adyacentes; influyendo directamente en la biodiversidad de arrecifes de coral y en la productividad de pesquerías mar adentro (Mumby et al., 2004). Aunado a esto, los manglares juegan un papel clave en la sostenibilidad humana, ya que se utilizan para alimentación, obtención de madera, combustible y medicina (Alongi, 2002).

La estructura y productividad del mangle está afectada de manera significativa por las condiciones climáticas, resultando en variaciones en biomasa y crecimiento primario. La productividad tiende a decrecer con la latitud (Woodroffe et al., 1988; Joshi y Ghose, 2014). Dentro de estas limitantes climáticas que afectan la distribución del manglar destaca el patrón de circulación de aire de Este a Oeste, determinando la distribución espacial del manglar a lo largo de numerosas lagunas costeras (Aburto et al., 2015). Otra limitante ambiental es la relación a la precipitación, factor ampliamente reconocido como limitante en el desarrollo de las plantas (Neale y Kremer, 2011).

Diversidad Vegetal

De acuerdo con Jiménez y Soto (1985) los ecosistemas de manglar no están compuestos únicamente por especies de mangle, sino que comprenden un complejo florístico de especies de distintos géneros y familias con cierta distribución espacial: la vegetación marginal con especies que están corrientemente asociadas con los manglares en la fila del lado de tierra; la vegetación accidental marginal, que corresponde a individuos que accidentalmente lograron establecerse entre el manglar, pero que suelen pertenecer estrictamente a otros ecosistemas; y finalmente la vegetación nuclear, que constituye los mangles en sentido estricto, especies de la zona intermareal dependientes de las influencias salinas, tales como: R. mangle, L. racemosa y A. germinans.

Las familias botánicas más destacadas dentro de los manglares del Caribe y del Atlántico son: Poaceae, Leguminosae, Asteraceae, Cyperaceae, Malvaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae, Orchidaceae, Concul-culaceae, Boragnaceae, Lamiaceae, Bromeliaceae, Verbernaceae y Apocynaceae. Para la costa asiática en la India destacan las familias: Myrsinaceae, Malva-ceae, Euphorbiacee, Sterculiaceae, Combretaceae, Meliaceae, Plumbaginaceae, Arecaceae, Papiliona-ceae, Acanthaceae, Chenopodiaceae, Aizoaceae, Cesalpiniaceae y Papilionaceae (Joshi y Ghose, 2014). Annonaceae, Fabpapilionoideae, Hippocrateaceae, Malvaceae, Fabmimosoideae, Myrtaceae y Picramnia-ceae son las familias de vegetación acompañante que se encuentran en Costa Rica de acuerdo con Manrow-Villalobos y Vilchez-Alvarado (2012).

En el caso específico de Centro América destacan las arbóreas Bucida, Tabebuia, Annona, Lonchocar-pus, Sabal, Acoelorrhaphe, Salix, Fraxinus; las arbustivas Chrysobalanus, Eruthroxylum; y las acuáticas Tyha, Nymphea, Ludwgia, Salvinia, Nuphar y Nymphoides. Dentro de las gramíneas y ciperáceas destacan, en la familia Cyperaceae: Eleocharis, Cladium, Cyperus, Schoenoplectis, Scleria y Rhynchospora; en la familia Poeaceae: Hymenachne, Paspalidium, Panicum, Urochloa, Echinochloa, Leptochloa, Paspalum, Sacharum, Sacciolepis y Rhytachne (Oviedo, 2013).

Pachira aquatica Aubl. es una planta ampliamente distribuida de centro a sur del continente americano, sus poblaciones colindan con los manglares a lo largo de las costas de México (García-López et al., 2006; Tovilla-Hernández et al., 2009; Moreno-Casasola et al., 2012) y aparece bajo diversas condiciones ambientales (Infante-Mata et al., 2011). Infante-Mata et al. (op. cit.) sugieren que P. aquatica comparte muchas características con las especies de mangle y, por consiguiente, resulta importante discutir su inclusión como una especie de mangle americano y analizar su distribución y su relación con factores ambientales, además del papel que funge dentro de las comunidades que manejan y subsisten del mangle.

Muchas especies de bromeliáceas están presentes en los bosques húmedos tropicales y los manglares no son una excepción (Rudolph et al., 1998; Aguilera e Isaza-Guzmán, 2011). Las bromelias juegan un papel importante dentro del complejo epífitas, puesto que su anatomía facilita la acumulación de agua y sustrato (materia orgánica) proveniente del dosel del bosque, facilitando un espacio de refugio y alimento (Carvalho y Calil, 2000).

Entre los ecosistemas marinos, los manglares ocupan el segundo lugar en diversidad de especies fúngicas, después de la madera a la deriva (Sarma y Hyde, 2000). De acuerdo con Kohlmeyer y Kohlmeyer (1979), existen 42 especies de hongos asociadas a los mangles; mientras que, Hyde y Jones (1988) reportaron 90 especies en 18 especies de mangles. Jones y Alias (1997) reportan 191 especies de hongos marinos superiores en 55 especies de mangles y plantas asociadas. Schmidt y Shearer (2003) reportaron 625 especies de hongos manglícolas marinos y terrestres. Esta variabilidad observada en la composición de las comunidades fúngicas está relacionada directamente con la identidad de las especies de mangles a las que se encuentran asociadas (Yao et al., 2019).

Diversidad de la fauna del manglar

Los manglares sostienen gran diversidad de especies animales terrestres y marinas. Entre la fauna marina destacan especies de esponjas, crustáceos (cangrejos, balanos, camarones), moluscos (gasterópodos y bivalvos) y peces. También se encuentran arácnidos marinos, insectos (hormigas, termitas, libélulas, mosquitos) y vertebrados como reptiles (serpientes, tortugas, iguanas y cocodrilos), mamíferos (monos, mapaches, cacomixtle, coatí, algunos felinos como el jaguar y jaguarundi) y aves residentes y migratorias (garzas, águilas, flamencos, cigüeñas, fragatas, gavilanes). Muchas de estas especies no son exclusivas del manglar, pero llegan a él por alguna razón fisiológica (Chapman, 1976). Woodcock y Woodcock (2007) han denominado a los mangares y bosques secos como ecosistemas de gran importancia, ya que provén el hábitat de invernación para una significativa cantidad de aves migratorias. Por su parte, Gochfeld (1965), ha reportado, como mínimo, a 24 especies de aves específicas para manglar.

El manglar entre otros requerimientos necesita de los artrópodos para su buen funcionamiento trófico, ya que muchos de ellos sirven como alimento a varias especies de aves, además de ser polinizadores. Según Lounibos et al. (1987) muchas especies de artrópodos proliferan alrededor de la fitotelmata de bromelias asociadas a diferentes manglares; dentro de estos se destacan especies de mosquitos como es el vector de la malaria; Anopheles neivai (Culicidae) (Astaiza et al., 1988; Aguilera e Isaza-Guzmán, 2011). Las bromelias presentan una marcada colonización por artropofauna; en un estudio realizado en la costa colombiana (Aguilera e Isaza-Guzmán, op. cit.) se encontraron 16 órdenes y cerca de 45 familias, destacándose Blattellidae (Dictyoptera), Sesarma sulcatum (Decapoda), dípteros (Diptera) y coleópteros (Coleoptera).

Dentro de lo recopilado por Zamora-Trejos y Cortés (2009), se aprecia que la fauna de los manglares es muy variada, reportando las siguientes especies: Oryzomyspalustris, Sigmodon hispidus (Bonoff y Janzen, 1980), Ucides occidentalis (Cabrera-Peña et al., 1994). Destacan mamíferos como: Vampirum spectrum, Allouatta palliata y Didelphismarsupiales (Ramsar, 1993). De acuerdo con Pina-Amargós et al. (2012) se pueden encontrar hasta 75 familias de peces dentro del manglar, tales como Serranidae, Carangidae, Scaridae, Lutjanidae, Haemulidae y Pomacentridae.

Diversidad genética del mangle

Se han realizado varios estudios sobre la estructura genética de Rhizophora mangle y de Avicennia germinans, que incluyen muestras del Pacífico Mexicano. La especie que más ha sido estudiada en esta región es A. germinans. Diferentes análisis han demostrado que las poblaciones del Pacífico Mexicano (desde Chiapas hasta Baja California) provienen de un mismo linaje y que presentan un nulo nivel de diferenciación en secuencias del espaciador interno transcrito (Internal Transcribed Spacer, ITS) y de espaciadores de genes del cloroplasto nuclear (Nettel y Dodd, 2007; Nettel et al., 2008). Se propone que la hipótesis de la reciente recolonización de sur a norte es reforzada por análisis poblacional con otros marcadores moleculares como AFLPs y microsatélites que muestran una disminución de la diversidad genética de sur a norte (Nettel-Hernanz, 2006; Nettel y Dodd, 2007; Nettel et al., 2008; Sandoval-Castro et al., 2012). En otro estudio realizado en poblaciones panameñas de ambas especies de mangle, se ha detectado un patrón similar en el que A. germinans presenta un mayor nivel de estructuración que R. mangle (Cerón-Souza et al., 2010). En contraste, en un estudio más reciente realizado mediante el análisis de patrones filogeográficos en A. germinans y R. mangle, se reportó una mayor estructura genética en R. mangle que en A. germinans, debida a un flujo génico direccional desde el Golfo hacia el Atlántico, más pronunciado para R. mangle, afectando mayormente sus patrones genéticos (Hodel et al., 2016). Avicennia germinans presenta un patrón de aislamiento por distancia en el Pacífico de América (Nettel-Hernanz, 2006).

Uso y gestión

Los manglares representan una fuente económica importante para las comunidades aledañas, que dependen de la pesca artesanal para su subsistencia (Bossi y Cintrón, 1990); la tala para producción de madera, carbón y taninos que se practicó en el pasado, y que en algunas zonas costeras aún se realiza a nivel artesanal (Solórzano et al., 1991; Pizarro y Angulo, 1993; Bilio et al., 1999; Zamora-Trejos y Cortés, 2009). La proliferación de salineras y estanques para camarones es otra causa importante de deterioro de los manglares del planeta (Solórzano et al., 1991; Jiménez, 2004). Otra actividad humana que ha incrementado en los últimos años es el ecoturismo, dando un nuevo uso de gran valor económico a los manglares, atrayendo a turistas que desean practicar actividades como pesca, avistamientos de la fauna silvestre, paseos en lancha o caminatas (Spalding y Parrett, 2019). Así, Goldbert et al. (2020) han estimado que en el periodo de 2000 a 2016, el 62% de las pérdidas globales de manglar fueron ocasionadas por cambios de uso del suelo debidas a actividades antropogénicas, principalmente la agricultura y la acuicultura.

Por otro lado, los manglares funcionan como una línea protectora ante la erosión del oleaje y los huracanes y tienen la capacidad de almacenar grandes cantidades de biomasa y carbono. Por esta razón forman parte de los ecosistemas más importantes en la mitigación del cambio climático (Laffoley y Grimsditch, 2009; Kauffman, 2011; Bouillon, 2009; Donato et al., 2011); teniéndose registro de que los manglares amortiguan más del 1% de las emisiones nacionales de carbono para países como Nigeria (40º mayor emisor de combustibles fósiles), Colombia (43º), Bangladesh (45º), Ecuador (62º) y Cuba (70º) (Taillardat et al., 2018).

Los servicios ambientales son procesos en los cuales se beneficia a los humanos y a otros organismos. Desde un punto de vista económico, estos beneficios se obtienen de manera directa, a través de la explotación forestal; para construcción, combustible y medicinal. También existen otros bienes y servicios provistos de manera indirecta como la regulación ambiental, la regulación hidrológica, la formación de suelo, el tratamiento de desechos y la producción de alimentos y de otros productos forestales no maderables. Dentro de estos bienes y servicios se encuentra el papel de la Pachira aquatica, la cual de acuerdo con Infante-Mata et al. (2014) provee de diversos servicios tales como: madera, miel, alimento, forraje, barrera y sombra.

Los manglares procesan las entradas contaminantes de las aguas residuales, de las aguas de acuicultura y de otras aguas residuales de escalas espaciales y temporales distintas (Trott y Alongi, 2000). Los manglares naturales han estado recibiendo las aguas residuales domésticas o de acuicultura en las regiones costeras de muchos países en desarrollo y el mundo desarrollado. Los contaminantes son eliminados principalmente a través de flujo de las mareas; mediante la asimilación de la planta del mangle; por metabolismo microbiano del sedimento (Ouyang et al., 2017); o por acumulación en animales que habitan en los manglares (ej. cangrejos, bivalvos y peces) (Nudi, et al., 2010; Jara-Marini, 2008). Los estudios realizados han comprobado el efecto de sonido de diferentes especies de mangle en la eliminación de contaminantes eutróficos de las aguas residuales de la acuicultura. Tanto los manglares maduros como las plántulas han demostrado ser buenos para la purificación de aguas residuales de la acuacultura. Sin embargo, no hay patrones consistentes en términos de especies en las tasas de eliminación, encontrándose que las eficiencias de remoción (N y P) varían entre especies (Laguncularia racemosa > Rhizophora mangle, Bruguiera gymnorrhiza > Aegiceras corniculatum) (Huang et al., 2012; Moroyoqui-Rojo et al., 2012). Mientras que De-León-Herrera et al. (2015) sugirieren que no hay diferencias significativas entre las especies L. racemosa, R. mangle y Avicennia germinans. De acuerdo con la gestión de criterios técnicos, ambientales, económicos y ecológicos, se pueden desarrollar sistemas eficientes para el acoplamiento del manglar dentro de sistemas acuícolas para el tratamiento de sus aguas residuales, para la generación de un sistema productivo eficiente y sustentable. Sin embargo, cuando estos sistemas productivos no son diseñados más que con un enfoque productivo, el desmonte y modificación del área afecta y repercute gravemente en la flora y la fauna local; tal como lo reporta González-Ocampo (2010), para el norte del estado de Sinaloa y sur de Sonora.

Diversos estudios de valoración sugieren que el valor protector de los mangles puede ser uno de los beneficios más importantes que brinda este ecosistema, el cual es sacrificado por el beneficio económico, ignorando el efecto de amortiguamiento de vientos y olas sobre el continente (Barbier, 2016). Aunado a esto, los manglares son clave dentro de estrategias de desarrollo rural contra el cambio climático dentro de zonas rurales vulnerables que se encuentran a menos 10 msnm (Barbier, 2015).

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