I. Introducción

El género Arracacia pertenece a la familia Apiaceae con un número de cromosomas 2n = 4x = 44, siendo una especie tetraploide (Blas et al., 1997). La familia comprende alrededor de 450 géneros (Pimenov & Leonov, 1993), de los cuales 80 son condimentos, 37 raíces tuberosas y los demás cultivares son especies de hoja y pecíolo. Dentro de la subfamilia Apioideae, se encuentra la tribu Selineae con el clado Arracacia, un conjunto de 12 géneros, entre ellos Arracacia, conocida como la única umbelífera domesticada nativa de las Américas, originaria de los Andes sudamericanos, propia de los valles interandinos y con posible centro de origen y domesticación en Colombia (Hermann & Heller, 1997).

Arracacia xanthorriza Bancr. se clasifica como una raíz tuberosa que genera raíces reservantes comestibles llamadas arracachas, nabos, apios o dientes, que contienen almidón con alto grado de digestibilidad y aporte nutricional de calorías, fibra y minerales, principalmente calcio, fósforo, magnesio y hierro, lo que la convierte en una alternativa gastronómica, además de la textura y sabor que ofrece en la elaboración de alimentos (Adarve-Cobo & Mejía-Giraldo, 2012; García et al., 2007).

De acuerdo con el Centro Internacional de la Papa (CIP) y el Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregión Andina (CODESAN, 1998), en la región Andina las raíces y tubérculos más importantes son la papa, la oca, la mashua y la arracacha; esta última cultivada y comercializada con mayor área en Colombia, Brasil, Ecuador y Venezuela; y aunque la producción no está tecnificada, se obtienen nabos de calidad, siendo una opción eficiente para los pequeños y medianos productores. Estudios recientes señalan que existe un creciente interés y demanda comercial por el cultivo (Alvarado et al., 2016). Colombia se destaca entre los países andinos por tener las mayores siembras extensivas con 9653 ha cultivadas, de la cuales 5000 ha se concentran en el municipio de Cajamarca, departamento de Tolima (Ministerio de Tecnologías de la Información y las Comunicaciones [MINTIC], 2018). El cultivo se convierte en un importante recurso genético con capacidad de adaptación a diferentes zonas agroecológicas, encontrándose en rangos de 1000-3000 msnm, esto hace que se considere como un cultivo con potencial valor económico y posibilidades de expansión.

La caracterización de accesiones consiste en identificar los caracteres fácilmente distinguibles y expresables para optimizar la utilización de los recursos genéticos en programas de mejoramiento, identificar accesiones duplicadas y rasgos de interés (Rêgo et al., 2011). Los estudios sobre atributos fenotípicos permiten la evaluación de la diversidad genética, el valor reproductivo y potencial productivo de un cultivo (Parthasarathy & Aswath, 2002). En Colombia, los estudios de caracterización en A.xanthorriza son limitados; a la fecha se documentan investigaciones como la de Rosso et al., (2002) , quienes caracterizaron 53 accesiones colectadas en el departamento de Nariño, discriminadas en 29 variables cualitativas y 14 cuantitativas. Vásquez et al., (2004) evaluaron 106 accesiones procedentes de Tolima, Huila, Cauca, Boyacá y Nariño, utilizando 13 descriptores cualitativos, y Muñoz et al., (2015) identificaron seis cultivares del departamento de Boyacá (yema de huevo, paliverde, palirrusia, palinegra, sata y sata morada).

El presente trabajo tuvo como objetivo caracterizar y evaluar el Banco de Germoplasma de Arracacha en Colombia conservado por la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Agrosavia), con el fin de identificar las variables cualitativas y cuantitativas discriminantes en procesos de selección de materiales promisorios de arracacha.

II. Materiales y métodos

El estudio se desarrolló durante el 2016 en las instalaciones del Centro de Investigación La Selva de Agrosavia, ubicado en el km 7, vía a Las Palmas, vereda Llano Grande (Rionegro, Antioquia), coordenadas geográficas 6º 7’ 46,409’’ N; -75º 24’ 51,771’’ W, altitud 2120 msnm, temperatura promedio anual 17 °C, precipitación promedio 1800 mm y humedad relativa de 75 %.

Se caracterizaron y evaluaron 96 accesiones conservadas por el Sistema de Bancos de Germoplasma de la Nación para la Alimentación y la Agricultura (SBGNAA), de las cuales, 84 accesiones provienen de colectas realizadas en seis municipios de Colombia (Antioquia, Boyacá, Cauca, Huila, Nariño y Tolima), cinco son provenientes de Perú (sin información concreta sobre el origen de estos materiales), dos son regionales en el municipio de Cajamarca (Tolima), una proveniente de semilla sexual y cuatro no reportan información (Tabla 1). La caracterización y la evaluación morfológica se hicieron en cinco plantas de cada accesión.

A. Variables morfológicas

La caracterización y la evaluación de los caracteres morfológicos se realizaron con base en el listado de descriptores desarrollado por CIP en el 2004 (no publicados) (Seminario, 2006) y algunas adiciones hechas por el programa nacional de recursos fitogenéticos de Corpoica durante el 2002. Un total de 41 caracteres fueron evaluados (11 cuantitativos y 30 cualitativos). Los descriptores cualitativos presentaron diferentes opciones de selección (Tabla 2). Las variables se agruparon de acuerdo con la estructura y/o formación de la planta (Planta-P, Folíolo-FOL, Pecíolo-PE, Colino-COL, Raíz Reservante-RR y Flor-FLOR) (Figura 1). La evaluación de pigmentación de las estructuras se hizo mediante la tabla de colores Munsell Plant Tissue. Todas las accesiones se evaluaron en condiciones de plena exposición solar.

B. Análisis estadístico

Se efectuó un análisis descriptivo y exploratorio para las variables evaluadas. En los descriptores cuantitativos se calculó la media aritmética, mediana, máximo, mínimo, desviación estándar y coeficiente de variación. Mediante el análisis de correlación de Pearson se cuantificó el grado de asociación entre los descriptores cuantitativos. Posteriormente, se llevó a cabo un análisis de componentes principales (ACP) para sintetizar la información. En las variables cualitativas se definieron las frecuencias absolutas y relativas que establecieron el número y la proporción de los diferentes grupos de accesiones (Franco & Hidalgo, 2003) y se realizó un análisis de correspondencias múltiples (ACM).

Para unificar ambos tipos de variables, se realizó un análisis factorial de datos mixtos (AFDM), que incluye una base de datos compuesta por variables cualitativas y cuantitativas (Pagès, 2004). En el AFDM, las variables continuas se escalaron a la varianza unitaria y las variables categóricas se transformaron en una tabla de datos disyuntiva (codificación nítida) y luego se escalaron usando la escala específica de MCA, lo cual permitió equilibrar la influencia de variables tanto continuas como categóricas en el análisis (Husson et al., 2010). Posterior a este análisis, se llevó a cabo un análisis de conglomerados, utilizando la distancia euclidiana y el método de Ward (Díaz et al., 1997). Los análisis estadísticos se hicieron con el software R versión 3.4.2 (R Core Team, 2017), utilizando los paquetes FactoMineR en el cálculo de los resultados y factoextra para la visualización de los gráficos.

III. Resultados y discusión

A. Evaluación de caracteres cuantitativos

Los resultados estadísticos mostraron alto grado de variabilidad de las accesiones con un coeficiente de variación (CV) por encima del 73 % para las variables número de colinos y número de pecíolos por planta (Tabla 3). Las variables altura de planta, diámetro, longitud y ancho de la hoja, longitud y ancho del pecíolo tienen un CV promedio de 31.34 %, lo que indica que estos atributos pueden ser utilizados en la identificación y selección de plantas con caracteres superiores. Esto concuerda con lo reportado por Vásquez et al. (2004), quienes indicaron alta variabilidad del cultivo de arracacha en las características cuantitativas; así mismo, Santos y Carmo (1998) señalaron que en Arracacia existe un alto grado de heterocigosis y segregación cuando es reproducida vía sexual.

El análisis de correlación de Pearson mostró correlaciones directas positivas en un rango entre 0,29 y 0,94, lo que indica la relación de los caracteres de planta, hoja, pecíolo y colino con el vigor y tamaño de las plantas. Las más representativas fueron número de peciolos contra número de colinos, con una correlación de 0,94, con un intervalo de confianza entre el 0,91 y 0,96; altura con largo de la hoja y con longitud del pecíolo, ambas con 0,91 y un intervalo entre 0,87 y 0,94. Por medio del ACP se determinaron dos componentes con un 79 % de variabilidad acumulada. Estudios realizados en Colombia han reportado porcentajes de variabilidad entre el 74 % y 88 %, esto señala la amplia variabilidad de los materiales evaluados y el alto potencial para programas de mejoramiento (Rosso et al., 2002; Vásquez et al., 2004).

El círculo de correlaciones y mapa de factores (Figura 2A y 2B) muestran las dos primeras dimensiones. La dimensión uno estuvo representada por las variables longitud y ancho del pecíolo, altura, diámetro de la planta, longitud y ancho de la hoja; y la dimensión dos, por las variables número de pecíolos y de colinos. Al respecto, Sivori et al. (1986) indican que las condiciones favorables del medioambiente favorecen la formación de hojas en mayor o menor cantidad expresando todo su potencial genético. Por otro lado, Placenio Mamani (2012) señala que el número de colinos por planta está directamente relacionado con el porcentaje de cobertura foliar. Bristol (1988) menciona que en arracacha el número de brotes o colinos por planta es influenciado por las características genéticas entre las variedades y no por la aplicación de fertilizantes.

B. Análisis caracteres cualitativos

De los 30 caracteres morfológicos cualitativos, se eliminó el carácter estrías del pecíolo, porque presentó un nivel de monomorfología del 98.9 %. Medina y Lobo (2001) señalaron que las características cualitativas corresponden en alto grado a la expresión de alelos de genes específicos, es decir, que pueden ser empleadas como marcadores.

Los caracteres tallo floral, color del borde de los folíolos, color secundario de haz, distribución del color secundario del haz, pigmentación en la incisión de las pinnas, color secundario del envés, distribución del color secundario del envés, color secundario de la pulpa del colino y su distribución expresaron mayor frecuencia en la categoría “ausente”. Dichas variables son congruentes con las encontradas por Quilapanta et al. (2018), que sirvieron para determinar la similaridad de las plantas provenientes de Baños y de Quillán de la provincia Tungurahua en Ecuador.

La Tabla 4 muestra alto grado de variabilidad, permitiendo deducir un amplio nivel de polimorfismo morfológico, a excepción de acumen del folíolo, hábito de crecimiento y disección del folíolo. Los valores modales y la frecuencia relativa posibilitan apreciar la variabilidad en el 90 % de los caracteres, valor similar al encontrado por Rosso et al. (2002) de 89.7 %, que indica polimorfismo morfológico en variables que son poco afectadas por el ambiente, lo cual revela la existencia de más de un alelo por característica (Vásquez et al., 2004). Medina y Lobo (2001) afirman que las características cualitativas corresponden en alto grado a la expresión de alelos de genes específicos y estos alelos marcan igualmente genes ligados a ellos. Lo anterior contradice la afirmación de Hermann y Heller (1997), según la cual aparentemente existe poca variación morfológica en arracacha.

Para el ACM se determinaron siete dimensiones, que aportaron el 71.3 % de la variabilidad acumulada; sin embargo, para la interpretación de los datos se utilizaron las cuatro primeras dimensiones que reúnen el 56.9 %. La dimensión 1 fue representada por color secundario de la hoja y su distribución; dimensión 2: color secundario del colino púrpura, hojas acuminadas y ampliamente acuminadas, color de la raíz secundaria púrpura rojizo o ausente; dimensión 3: color de la base del pecíolo envolvente púrpura rojizo oscuro o blanco, la serosidad y pigmentación de estrías en el pecíolo; y en la dimensión 4 se agrupan materiales con características propias de ausencia en el color secundario del pecíolo y su distribución.

C. Análisis caracteres conjuntos: cualitativos y cuantitativos

Los resultados del AFDM muestran el 55 % de variabilidad acumulada en los diez primeros componentes; esta variabilidad incrementa la opción de encontrar características individuales o combinadas deseadas por diferentes comunidades o productores, lo cual es beneficioso atendiendo a la forma de propagación vegetativa de la planta que permite la clonación de esta.

La Figura 3 presenta el agrupamiento de las accesiones de arracacha a partir del AFDM (variables cualitativas y cuantitativas), la bifurcación inicia en dos grupos; sin embargo, el punto de corte aplicado permite identificar seis grupos diferenciados, de los cuales el primero se subdivide en tres, determinados principalmente por la pigmentación secundaria de las hojas y coloración de la raíz reservante, y el segundo grupo de subdivide en tres grupos representados por la pigmentación de los nabos. Mazón et al. (1996) evaluaron 72 accesiones de Ecuador determinando como características de variabilidad el color del pecíolo y el color de la base del pecíolo, obteniendo 21 grupos diferentes, de los cuales 11 corresponden a arracachas blancas, 5 a amarillas y 5 a moradas.

El color de la pulpa de la raíz reservante es un carácter de selección y agrupación en muchas comunidades de la zona Andina donde los materiales son fácilmente distinguibles por esta característica. De acuerdo con Rivera et al. (2015), las formas hortícolas en Colombia se conocen por el color de la raíz reservante como amarilla, blanca y morada, por el color del follaje verde y verde con morado; y proponen una diferenciación de materiales según el color del pecíolo, pecíolo verde (PV), pecíolo rojo (PR) y pecíolo violeta (PM). Muñoz et al. (2015) identificaron siete materiales en Boyacá, diferenciados por el color de hojas, tallos, forma y color de la raíz reservante. En Perú, Seminario y Valderrama (2004) reportaron morfotipos blancos pigmentados, distribuidos entre los 1000 y 3600 msnm.

Las variables cuantitativas que más aportaron a la conformación de los grupos son longitud del pecíolo, longitud de la hoja, altura de la planta, diámetro de la planta, ancho de la hoja y ancho del pecíolo. De acuerdo con la caracterización morfométrica realizada en Ecuador por Quilapanta et al. (2018), estos caracteres tienen poder discriminatorio, a excepción del diámetro de la planta y ancho de la hoja; sin embargo, la influencia de los factores ambientales interfiere en los parámetros productivos y de crecimiento (Granate et al., 2009). Santos y Câmara, (1995) reportan que la altura está relacionada con el valor genético de cada variedad; en arracachas blancas los valores son superiores al compararlas con arracacha amarilla o morada. Adicionalmente, Ceballos y Cruz (2002) señalan que las características cuantitativas tienen mayor acción en la manifestación del carácter, porque están determinadas por muchos genes y tienen mayor interacción con el ambiente.

El grupo 1 concentró siete accesiones que corresponden al 7.29 % del total de los materiales, ILS 206, ILS 2122, ILS 3912, ILS 3922, ILS 4037, ILS 6870 y ILS 7222, caracterizados por tener nervadura color púrpura en haz y envés de la hoja; tienen una altura promedio de 41,17 cm, diámetro de copa 77,67cm, el colino tiene una longitud 6,5 cm y ancho del colino 25,59 mm.

El grupo 2 lo conformaron cuatro accesiones que corresponden al 4.16 %, ILS 1051, ILS 225, ILS 5971 y ILS 7239, tienen pigmentación secundaria en borde y nervadura, se encuentran por encima de la media, con un ancho promedio del colino de 34,10 mm y ancho promedio del pecóolo de 10,04 mm.

El grupo 3 lo componen 29 accesiones que corresponden al 30.2 %, ILS 179, ILS 182, ILS 184, ILS 2038, ILS 205, ILS 2073, ILS 216, ILS 222, ILS 3412, ILS 3423, ILS 3895, ILS 3905, ILS 3911, ILS 3914, ILS 3918, ILS 3919, ILS 3920, ILS 3925, ILS 3926, ILS 3927, ILS 3933, ILS 3938, ILS 4032, ILS 4033, ILS 4034, ILS 4035, ILS 4036, ILS 7238 y YEM HUE; se caracterizan por tener hojas sin pigmentación secundaria y nabos amarillos. Las variables cuantitativas se encuentran por debajo de la media general con valores promedio de: longitud del colino 6,47 cm, ancho del peciolo 6,37 mm, 23 peciolos, ancho del colino 21,91 mm y 6 colinos/planta.

El grupo 4 reunió 39 accesiones que son 40.62 % del total de los materiales que corresponden a: AMAR COM, ILS 177, ILS 201, ILS 2033, ILS 2054, ILS 2055, ILS 3410, ILS 3413, ILS 3415, ILS 3419, ILS 3891, ILS 3892, ILS 3893, ILS 3896, ILS 3897, ILS 3899, ILS 3900, ILS 3901, ILS 3902, ILS 3903, ILS 3904, ILS 3906, ILS 3907, ILS 3908, ILS 3909, ILS 3910, ILS 3913, ILS 3916, ILS 3923, ILS 3924, ILS 3928, ILS 3929, ILS 3931, ILS 3932, ILS 3936, ILS 3937, ILS 3940, ILS 5970 y SEGRE; caracterizados por no presentar pigmentación secundaria en el haz de las hojas y pulpa de los colinos; los valores promedio son: longitud del peciolo 35,37 cm, altura 61,25 cm, diámetro de la planta 98,88 cm, longitud de la hoja 70,2 cm y ancho del peciolo 9,05 mm.

El grupo 5 agrupó 15 accesiones que corresponden al 15.62 % del total de los materiales, ILS 186, ILS 202, ILS 203, ILS 2046, ILS 208, ILS 209, ILS 3411, ILS 3416, ILS 3417, ILS 3418, ILS 3421, ILS 3424, ILS 3425, ILS 3898 y ILS 3934, se distinguen por tener nabos color blanco y colinos crema con pigmentación diferenciada y dos colinos en promedio por planta.

Finalmente, el grupo 6 lo conforman dos accesiones (ILS 3915 y ILS 3917) que corresponden al 2.08 % del total de las accesiones; se caracterizan por tener pecíolo purpura rojizo, nabos color amarillo claro y porque se florecen. Tienen una altura promedio de 81 cm, diámetro de planta 116 cm, ancho de la hoja 28,2 cm, longitud del pecíolo 44,7 cm, ancho del pecóolo 11,28 mm, longitud del colino 9,2 cm y ancho del colino 31,61 mm

Los resultados permiten observar una relación 2.3/1 en variables cuantitativas/ cualitativas. Al respecto, Ríos (2006) y Medina y Lobo (2001) reportan que en los patrones evolutivos cualitativos hay una fuerte acción antrópica relacionada con materiales que reúnen atributos morfológicos específicos, mientras que las variables cuantitativas dependen en alto grado de la adaptación a determinados ambientes y del rendimiento de estos materiales. El análisis AFDM permitió diferenciar caracteres morfológicos cuantitativos como longitud de hoja y peciolo, altura y diámetro de la planta, y cualitativos como color secundario de la hoja y color del nabo, que explicaron la mayor parte de la variabilidad genética. Los resultados de variabilidad indican diferentes arreglos en las accesiones, por tanto, la existencia de más de un alelo por característica, siendo posible obtener combinaciones de caracteres deseados en un mismo material (Vásquez et al., 2004).

IV. Conclusiones

La caracterización y la evaluación morfológica de accesiones de arracacha permiten conocer la variabilidad existente en el banco de germoplasma con la agrupación de individuos según su porte o tamaño y color de pulpa de la raíz reservante, pigmentación secundaria de hojas, color secundario del pecíolo y floración.

La variabilidad en atributos cualitativos y cuantitativos indica que es altamente posible obtener combinaciones de caracteres deseables en un mismo material; la propagación vegetativa de la especie permite que estas combinaciones deseables se puedan clonar.

En el análisis estadístico AFDM se determinó la variabilidad genética y agronómica en clases sintéticas que representaron los caracteres cuantitativos (11) y cualitativos (30) de las 96 accesiones de arracacha. Las variables que influyen en la conformación de grupos corresponden a pigmentación secundaria de las hojas y raíz reservante, y pigmentación de los nabos. Las variables cuantitativas que más aportaron son longitud del pecíolo, longitud de la hoja, altura de la planta, diámetro de la planta, ancho de la hoja y ancho del pecíolo.

Agradecimientos

Agradecimiento al Sistema de Bancos de Germoplasma de la Nación para la Alimentación y la Agricultura (SBGNAA), como fuente del material biológico utilizado. La investigación se desarrolló en el macroproyecto “Generación y vinculación de tecnologías para mejorar la productividad de los sistemas de producción de arracacha en Colombia”, proyecto “Una variedad de arracacha amarilla seleccionada por adaptación y productividad”, convenio TV15, financiada por la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Agrosavia).

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Información adicional

Cómo citar este artículo: Garnica, J., Rodríguez, O., Jaramillo, C. & Vallejo, F. (2020). Diversidad morfológica y caracteres de selección del germoplasma de arracacha (Arracacia xanthorriza Bancr.) en Colombia. Cien. Agri.17(3), 49-62. https://doi.org/10.19053/01228420.v17.n3.2020.11150