I. INTRODUCCIÓN

El maíz es la gramínea más usada en la alimentación humana y animal. En México es cultivado a la par con otras especies, principalmente con calabaza y frijol, asociación que recibe el nombre de “milpa”, la cual es la base alimentaria de muchas familias rurales (Falkowski et al., 2019). Las variedades locales de maíz se utilizan en ese país para elaborar, además de la tortilla, una diversidad de preparaciones culinarias tradicionales, lo que hace del maíz uno de los ingredientes fundamentales de la cocina nacional.

El tratamiento de semillas antes de la siembra es indispensable para aumentar la germinación, acelerar la emergencia y evitar que fitopatógenos ocasionen enfermedades; la imbibición también reduce el consumo de agua en campo y la competencia con arvenses (Valle et al., 2017). En los tratamientos pregerminativos y en todas las etapas de desarrollo, por lo general se usan plaguicidas, los cuales aumentan los costos de producción, dejan residuos peligrosos en el ambiente y en granos que son utilizados para consumo (Fernández et al., 2013).

La técnica de osmoacondicionamiento de semillas (imbibición controlada) con soluciones osmóticas o agua se ha utilizado principalmente con la finalidad de acelerar el proceso de germinación y controlar hongos presentes en el suelo (Valle et al., 2017). Al respecto, Méndez et al. (2008) reportan el efecto de imbibir semillas de Z. mays en los pesticidas Carboxín + Thiram en diferentes tiempos de inmersión. Los resultados indican éxito en el control de hongos, pero una disminución del 20 % en la germinación en comparación con las semillas sumergidas en agua destilada estéril. Los tratamientos químicos en la producción agrícola han ocasionado intoxicaciones por el uso excesivo e inadecuado de plaguicidas. En el año 2010, en la república mexicana los casos que generaron problemas cancerígenos y genotóxicos en las personas expuestas ascendieron a 3068 (Gómez et al., 2013).

Joya-Dávila et al. (2015) reportan que los extractos vegetales pueden ser una alternativa en el manejo de fitopatógenos; entre ellos, el extracto de Z. officinale tiene un efecto inhibitorio en el crecimiento de hongos; caso similar fue reportado por Ochoa (2014) para las soluciones minerales como el polisulfuro de calcio y bicarbonato de sodio, pues estos fungicidas no presentan un riesgo biológico en la agricultura.

No existen reportes en México del efecto osmoacondicionador de semillas de maíz en soluciones orgánicas antes de la siembra, por lo cual el objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto de imbibir semillas en extractos de C. zeylanicum, A. indica y Z. officinale y soluciones minerales, sobre la germinación, el crecimiento inicial de maíz y el control de hongos presentes en la germinación.

II. MATERIALES Y MÉTODOS

Esta investigación se llevó a cabo en el Laboratorio de Agrotecnologías y el vivero de propagación de planta, de la Agencia Universitaria para el Desarrollo (AUDES) Cacao-Chocolate de la Universidad Autónoma de Chiapas (UNACH), ubicada en Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. Las semillas de maíz fueron colectadas en la localidad de Yashonal, Tenejapa, Chiapas, comunidad indígena Tzolzil situada a 1642 m s.n.m. (16°83´31.77´´N, 92°45´62,57´´W) con temperatura promedio anual de 19 °C.

A. Elaboración de extractos vegetales y preparados minerales

Para la obtención de los extractos vegetales se utilizó la metodología descrita por Ramírez et al. (2016). Se empleó un destilador, en el cual el material vegetal se sometió a presión y temperatura constantes, y mediante destilación y condensación en un refrigerante se obtuvieron los hidrolatos de C. zeylanicum (canela), A. indica (neem) y Z. officinale (jengibre). La solución mineral de bicarbonato de sodio se preparó en laboratorio, siguiendo la metodología de Ochoa (2014), y el biofertilizante mineral fue elaborado según metodología de López et al. (2015).

Las concentraciones evaluadas se observan en la Tabla 1. Se tomó en cuenta la concentración total de preparación (100 %) y la mínima inhibitoria de fitopatógenos reportada por Tamayo et al. (2016), Ramírez et al. (2016), Joya-Dávila et al. (2015), Ramírez (2013) y Ramírez (2008).

B. Determinación de la tasa de imbibición

Para calcular la tasa de imbibición se utilizó la metodología adaptada de Méndez et al. (2008), se pesaron 100 semillas del mismo tamaño y se registró su peso inicial. Se evaluaron 12 periodos de imbibición (cada dos horas), para lo cual las semillas fueron sumergidas en agua destilada estéril y se pesaron cada dos horas hasta por 24 horas posteriores al inicio del proceso.

Después se realizó una prueba de germinación en caja Petri con semillas seleccionadas de la prueba de flotación (n=100); se evaluaron tres periodos de imbibición (16, 18 y 20 horas) y se contabilizó el número de semillas germinadas.

C. Efecto del osmoacondicionamiento de semillas de maíz sobre germinación, emergencia y desarrollo inicial

Para evaluar el efecto del osmoacondicionamiento en semillas de maíz, se realizaron dos ensayos. En el primero se evaluó la germinación y la velocidad de emergencia y en el segundo el efecto de los tratamientos en el crecimiento inicial del maíz.

1. Experimento uno. Germinación y emergencia de Z. mays

Se evaluó el efecto de bicarbonato de sodio, el biofertilizante mineral magro y los extractos de Z. officinale, C. zeylanicum y A. indica; como tratamiento control se utilizó agua destilada estéril, para un total de 11 tratamientos, los cuales se presentan en la Tabla 1.

Tabla 1

Composición de los tratamientos y dosis de imbibición

¥ Solvente: agua destilada estéril. NA: no aplica. *Metodología de López et al. (2015).

Tomando en cuenta los resultados de la determinación de la tasa de imbibición y la prueba de germinación, las semillas se sumergieron durante 18 horas en cada tratamiento por separado utilizando vasos de precipitado previamente esterilizados; pasado el tiempo establecido se llevaron al vivero para la siembra de las semillas según tratamiento. Fueron sembradas en bandejas de poliestireno expandido con sustrato arena de río lavada, la cual fue previamente esterilizada en autoclave a 20 PSI durante 20 minutos. Cada día se hizo riego. Los tratamientos estuvieron distribuidos en un diseño completamente al azar con seis repeticiones cada uno, cada repetición con cinco semillas (66 UE).

Variables evaluadas

1. 1. Porcentaje de germinación. Se calculó el porcentaje teniendo en cuenta el número de plantas germinadas al día 15, sobre el total de semillas sembradas.
2. 2. Índice de velocidad de emergencia (IVE). Se hicieron evaluaciones diarias del número de plántulas emergidas, considerando como primer día aquel en que se observó la primera plántula emergida; el final de la evaluación fue a los 10 días después del establecimiento del experimento. El IVE se calculó con la siguiente fórmula (1), donde: n_i es el número de semillas emergidas en el intervalo de tiempo t_i (Ranal & Santana, 2006).

1. 1. Porcentaje de contaminación por hongos. Se calculó teniendo en cuenta el número de semillas con presencia de micelio, sobre el total de semillas sembradas.
2. 2. Las plantas infectadas fueron colocadas en cámara húmeda, el micelio que generó esporas se colocó en portaobjetos. Las estructuras reproductivas fueron observadas con microscopio óptico siguiendo la metodología de Carr et al. (2003).

2. Experimento dos. Evaluación del desarrollo inicial de plantas de maíz

Una vez establecidos los tratamientos que permitieron la germinación de las semillas, se realizó el seguimiento del desarrollo de las plantas de maíz evaluando nueve tratamientos (presentados en la Tabla 2). Se empleó un diseño completamente al azar con seis repeticiones, cada repetición con tres plantas, para un total de 54 UE.

Tabla 2

Tratamientos evaluados en el desarrollo inicial de plántulas de maíz

¥ Solvente: agua destilada estéril. NA: no aplica.

Variables evaluadas

1. 1. Altura. Se registró la distancia entre la base y la parte apical de la última hoja formada.
2. 2. Volumen de raíz. En una probeta milimétrica con un volumen estándar de agua se registró el volumen desplazado generado al sumergir la raíz (Tucuch et al., 2016).
3. 3. Peso fresco y seco. Fueron tomados en balanza analítica, se registraron por separado parte foliar y raíz. Para los pesos secos las muestras se colocaron por separado en papel estraza, fueron secadas en una mufla en tres ciclos de 54 °C de siete horas cada uno, tiempo en el cual los pesos individuales fueron constantes.

D. Análisis estadísticos

Los datos obtenidos en porcentaje fueron transformados con arco seno de raíz cuadrada. Se realizó un análisis de varianza, se aplicó la prueba de comparación de medias de Tukey al 5 %, usando el paquete estadístico SAS^®.

III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

A. Determinación de la tasa de imbibición

En la Figura 1 se observa la tasa de imbibición registrada para semillas de maíz, teniendo como referencia el aumento de peso. Se aprecia que las semillas absorben agua hasta la hora ocho, momento en el cual disminuye por cuatro horas y vuelve a incrementar hasta la hora 16, cuando se mantiene constante y culmina el proceso de imbibición. En la prueba de germinación in vitro, el 100 % de las semillas germinaron en los tres tiempos de imbibición evaluados. Se registró mayor velocidad de germinación a las 18 horas, resultado que se tomó como tiempo de imbibición.

Figura 1
Tasa de imbibición de semillas de maíz sumergidas en agua destilada estéril.

B. Efecto del osmoacondicionamiento sobre la germinación y la velocidad de emergencia

El porcentaje de germinación presentó diferencias significativas (P≤0,05) entre tratamientos. Los extractos de Z. officinale y A. indica al 100 % inhibieron totalmente la germinación, el extracto de C. zeylanicum al 100 % y 15 g/L de bicarbonato de sodio registraron una disminución del 33 % y 20 % respectivamente, comparados con el tratamiento control. La dosis de 30 g/L de bicarbonato de sodio fue el único tratamiento con el 100 % de las semillas germinadas (Tabla 3).

Tabla 3

Efecto de los tratamientos en el porcentaje de germinación e índice de velocidad de emergencia (IVE) de Zea mays

^* Tratamientos seguidos de letras distintas presentan diferencias significativas, según la prueba de Tukey (P≤0,05).

Para determinar el efecto de los tratamientos sobre la velocidad de germinación se pudo establecer el día 2 como el inicio y el día 10 el final, con un comportamiento similar entre tratamientos (los resultados de esta variable se presentan en Tabla 3). Los tratamientos bicarbonato de sodio 30 g/L y C. zeylanicum 10 % registraron los mayores valores, pues emergieron con mayor rapidez que las plántulas del tratamiento control.

El porcentaje contaminación por hongos al momento de la emergencia presentó diferencias significativas (P≤0,05). Todos los tratamientos inhibieron el crecimiento de estructuras reproductivas de hongos sobre las semillas y raíces de maíz, a excepción del control agua destilada, que presentó 33 % de plantas con micelio de color blanco (Tabla 3). En la Figura 2 se notan los signos del hongo en semillas y raíces de maíz, las observaciones al microscopio confirmaron que las estructuras visualizadas pertenecen al hongo Paecilomyces sp.

Figura 2
A) Micelio en semillas y raíces de maíz. B) Estructura reproductiva de Paecilomyces sp.

C. Evaluación del desarrollo inicial de plantas de maíz osmoacondicionadas

Se encontraron diferencias significativas en las evaluaciones del crecimiento de plantas de maíz al día 5, 10 y 15 (Figura 3). Se observa que al día cinco los tratamientos biofertilizante magro 1 % y bicarbonato de sodio 15 g/L, registraron los mayores valores de crecimiento con respecto a los demás tratamientos, incluido el tratamiento control.

Figura 3
Efecto del osmoacondicionamiento de semillas en la altura inicial de plantas de Z. mays.
*Tratamientos seguidos de letras distintas presentan diferencias significativas, según la prueba de Tukey (P≤0,05). BS-15: bicarbonato de sodio 15 g/L. BS-30: bicarbonato de sodio 30 g/L. BM-1: biofertilizante magro 1 % (V:V). BM-10 biofertilizante magro 10 % (V:V). ZO-30: Z. officinale 30 % (V:V). CZ-10: C. zeylanicum 10 % (V:V). CZ-100: C. zeylanicum 100 % (V:V). AI-20: A. indica 20 % (V:V). AE: control: agua destilada, estéril.

Para el día 10, los 2 tratamientos con bicarbonato de sodio fueron los únicos que presentaron diferencias significativas con el control, al aumentar el crecimiento de las plántulas. El día 15 se presentó la mayor significancia entre tratamientos, cuando bicarbonato de sodio 30 g/L, C. zeylanicum 10 %, A. indica 20 % y Z. officinale 30 %, fueron los mejores al aumentar la altura a más del 50 % con respecto al tratamiento control; para el caso de los demás tratamientos, estadísticamente no presentaron diferencias significativas, pero cabe resaltar que a partir del día 10 todos (excepto los extractos al 100 %) presentaron valores superiores al tratamiento control.

15 días después de la siembra, las variables volumen de raíz, peso fresco y seco aéreo y raíz, presentaron diferencias significativas entre tratamientos (Tabla 4). Solo el tratamiento C. zeylanicum 100 % fue inferior al control en las variables de estudio. Los tratamientos bicarbonato de sodio 30 g/L, Z. officinale 30 %, C. zeylanicum 10 % y A. indica 20 % obtuvieron valores superiores al tratamiento control en todas las variables de estudio. No se presentaron diferencias estadísticas para el peso seco de raíz; sin embargo, el tratamiento control presentó un peso seco de raíz de 0,12±0,002g, mientras que los demás tratamientos (exceptuando los extractos al 100 %) mostraron valores entre 0,17±0,01 g y 0,21±0,001 g.

Tabla 4

Influencia de los tratamientos en el peso fresco, seco y volumen de raíz en Z. mays

*Tratamientos seguidos de letras distintas presentan diferencias significativas, según la prueba de Tukey (P≤0,05); VR: volumen de raíz.

En cuanto al volumen de raíz, este no registró diferencias entre el tratamiento control y el extracto de C. zeylanicum al 100 %, pero sí con los demás tratamientos, los cuales superaron el valor presentado por el control agua destilada estéril, y los tratamientos bicarbonato de sodio 30 g/L, el extracto de C. zeylanicum al 10 % y el biofertilizante magro 10 % fueron los que presentaron los mayores valores.

Los extractos de C. zeylanicum 10 %, Z. officinale 30 %, evaluados, incrementaron el porcentaje de germinación de manera similar a lo reportado por Guedes et al. (2002), quienes al imbibir semillas de lechuga en soluciones con 1 y 2 % del extracto de C. rotundus, encontraron que el porcentaje de germinación aumenta y disminuye con el incremento de las dosis del extracto. Estos resultados, a su vez, son similares a los documentados por Laynez y Méndez (2007) en el osmoacondicionamiento de semillas de maíz con este mismo extracto.

Can-Chulim et al. (2017) reportan que el NaHCO₃ en concentraciones menores a 5 g/L disminuyó el porcentaje de germinación (33 %) de todas las variedades de frijol evaluadas. Estos resultados contrastan con los obtenidos en esta investigación, pues indican que esta sal interviene negativamente en la movilidad osmótica del agua y el metabolismo interno pregerminativo de diferente manera en poáceas y leguminosas, con mayor efecto en las semillas con dos cotiledones.

En cuanto al IVE, Solís et al. (2010) documentan que la escala medida en este parámetro es de utilidad para diferenciar genotipos de maíz según su vigor, donde índices superiores a 3 indican vigor de intermedio a alto; los resultados de esta investigación muestran que la semilla utilizada tiene un vigor intermedio (2.9), además, que el uso de bicarbonato de sodio 30 g/L y C. zeylanicum 10 % aumenta el vigor (3.1) al momento de la emergencia.

Martínez et al. (2010) evaluaron la velocidad de emergencia en maíz (sin realizar imbibición), donde los resultados estuvieron en un intervalo de 6 a 15 días; en contraste, el osmoacondicionamiento de semillas realizado disminuye el tiempo de emergencia en campo, en comparación con semillas sin tratamiento. Por otra parte, la imbibición proporciona uniformidad y ventaja comparativa (espacio, luz, nutrientes, entre otras) frente a las malezas, premisa apoyada por Santana et al. (2020) y Labrada et al. (1996). Esto se atribuye a que con la imbibición, la semilla reactiva su metabolismo (enzimas) y la síntesis de proteínas a partir de moléculas de mARN almacenadas durante el secado de la semilla y posteriormente, este reinicio de los procesos dará lugar al desarrollo de la nueva planta (Sánchez & Juárez, 2019). Los metabolitos secundarios presentes en los extractos con el incremento de las dosis podrían actuar como precursor o inhibidor metabólico.

Se observa que las concentraciones altas de los extractos inhiben o retrasan el crecimiento de las plántulas de maíz, pero concentraciones bajas lo estimulan. Resultados similares fueron encontrados por Laynez y Méndez (2007), donde hubo un efecto positivo sobre el crecimiento de plantas de maíz y negativo con el incremento de las concentraciones del extracto de C. rotundus; lo cual indica que en suelos donde la población de esta maleza es alta, la germinación y el desarrollo inicial pueden verse afectados por un efecto alelopático negativo ocasionado por concentraciones altas de metabolitos secundarios en la solución del suelo.

Las plantas producen metabolitos secundarios que no participan directamente en el desarrollo vegetal, pero sí en la activación de mecanismos de defensa ante estímulos externos, entre ellos están terpenoides, fenoles, taninos y alcaloides, sustancias que presentan un efecto aleloquímico (Tunqui et al., 2018). Con respecto a lo anterior, An (2005) indica que un aleloquímico tiene dos atributos complementarios: estimulación e inhibición. Los resultados de este ensayo sugieren que los aleloquímicos presentes en los extractos a bajas concentraciones produjeron el estímulo del crecimiento y un efecto inhibitorio a concentraciones altas.

Al analizar los pesos frescos y secos se observa que los tratamientos estimularon una rápida y masiva expansión celular (materia seca), además de mayor capacidad para acumular agua en ellas (peso fresco), lo que proporciona una condición favorable en momentos de sequía. Aschan y Pfanz (2003) indican que el crecimiento de las plantas es el resultado directo de una expansión de las células jóvenes producidas por las divisiones meristemáticas; no obstante, la expansión celular, tanto de la raíz como del área foliar, puede ser inhibida o estimulada por agentes externos que están en contacto especialmente con las raíces, y provocar modificaciones en su morfología (membranas celulares, pared celular y el citosol, principalmente). Lo observado muestra un efecto de estimulación de crecimiento y expansión celular en la raíz, que está correlacionado con una mayor acumulación de agua en el citosol (Aschan & Pfanz, 2003); esto puede atribuirse a los componentes orgánicos y minerales presentes en el caso particular del biofertilizante magro y metabolitos secundarios para los extractos, que inducen dichas respuestas fisiológicas.

Los resultados de esta investigación indican un efecto positivo de los tratamientos en el incremento del volumen radicular, similar a lo reportado por Tucuch et al. (2016) al aplicar ácido salicílico 0.1 µM, que incrementó en un 24.7 % el volumen radicular con respecto a las plantas control, con lo cual aumentó la capacidad de exploración de la raíz en el suelo. Las plantas con mayor volumen de raíz pueden superar con mayor facilidad el estrés de trasplante, presentar mayor potencial de crecimiento radical y mayor capacidad de absorción de agua y nutrientes (Córdoba et al., 2011; Alzugaray et al., 2004). En cultivos de maíz, el volumen de raíz es un buen predictor del comportamiento de las plantas en el terreno, pues las plantas con un mayor volumen de raíz tienen mejor adaptabilidad a condiciones de déficit hídrico y mayor capacidad competitiva frente a ryegrass (Lolium perenne L.) en condiciones de cultivo (Blanco et al., 2015).

A los 15 días posteriores a la siembra, se identificó la presencia de Paecilomyces sp; en esta investigación se reporta la presencia pero no su patogenicidad. Resultados similares fueron reportados por Pimentel et al. (2016), los cuales confirman la presencia de Paecilomyces sp., en plantas con 20 días de cultivo. Los respectivos aislamientos en diferentes tejidos vegetales lo clasifican como un hongo endófito de maíz, sin especificar su rol en la interacción con la planta.

V. CONCLUSIONES

El osmoacondicionamiento de semillas de maíz por 18 horas en los extractos de Z. officinale 30 %, C. zeylanicum 10 % y A. indica 20 % y en bicarbonato de sodio 30 g/L, favorece la germinación y acelera la emergencia de plántulas, lo que proporciona ventajas competitivas durante el proceso de germinación. En todas las variables evaluadas, las concentraciones altas de hidrolatos mostraron un efecto inhibitorio en el crecimiento de plántulas de maíz; pero se observó que aplicados a bajas concentraciones estimulan la germinación.

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Notas

Notas de autor

^*Autor de correspondencia: jose.joya@ittuxtlagutierrez.edu.mx