INTRODUÇÃO

Os mosquitos da Ordem Diptera, pertencentes à família Culicidae, conhecidos popularmente como muriçocas ou pernilongos, são considerados um dos grupos mais importantes de artrópodes tratando-se de saúde pública, pois reúnem espécies vetoras de arbovírus, além de causar grande incômodo às populações humanas, devido aos hábitos hematófagos das fêmeas ^{1, 2}. Esses vetores são encontrados em regiões tropicais e subtropicais do planeta, predominando em áreas urbanas e semiurbanas. São originários da África e provavelmente foram introduzidos na América logo após o seu “descobrimento” ^{1, 3}.

As três primeiras espécies de mosquito foram descritas em meados do século XVIII e alguns aspectos gerais de seu ciclo biológico também foram conhecidos. Por muitos anos, pensava-se que o único incômodo causado por esses insetos era apenas sua picada. Porém, somente nas últimas décadas do século XIX foi descoberta a importância dos mosquitos como vetores de doenças. Desde então, os cientistas passaram a estudar com mais detalhes a biologia e a sistemática desses vetores, a fim de descobrir os pontos mais vulneráveis para melhor combatê-los. Hoje, existem mais de 3.000 espécies de mosquitos descritas, embora ainda se desconheça a biologia de grande parte delas, bem como sua forma de controle ⁴.

Os gêneros Aedes, Anopheles e Culex são de grande interesse médico, devido ao papel que desempenham na transmissão de uma variedade de doenças em humanos e animais, como: dengue, febre amarela, zika, chikungunya e malária, transmitidas pelas fêmeas e causando síndromes clínicas com nível de complexidade variável ². Somente as fêmeas são hematófagas, pois utilizam o sangue antes de reproduzir-se para garantir, desse modo, o desenvolvimento e a fertilidade dos ovos, além da sua própria sobrevivência. Os machos, no entanto, apresentam aparelhos bucais não adaptados para perfurar e consumir sangue, e sua alimentação é restrita à seiva das plantas ^{1, 2, 5}.

De acordo com a Organização Mundial da Saúde (OMS), as doenças transmitidas por estes vetores representam 17% da carga global estimada de todas as doenças infecciosas, principalmente em relação a doenças como malária e dengue, que hoje tornaram-se endêmicas em mais de cem países das Américas, África, Ilhas do Pacífico, Ásia e Mediterrâneo ^{3, 6}.

Sobre a relação entre as diferentes espécies de mosquitos e as formas da propagação das doenças, estudos realizados em diferentes partes do mundo tentaram relacionar os possíveis fatores que interferem na preferência sanguínea dos mosquitos no momento da picada ^{7, 8}. Dentre os principais fatores destacados e observados, podem ser citados fatores genéticos, como: odor, sistema sanguíneo ABO e disponibilidade de hospedeiros no local ^{9, 10}. Apesar de alguns estudos descreverem esses fatores como influenciadores, ainda pouco se sabe a respeito desse comportamento dos mosquitos devido à escassez de pesquisas relacionadas ao tema com resultados pouco conclusivos. Assim, o presente estudo analisou através de um levantamento bibliográfico, os fatores envolvidos na preferência sanguínea por parte dos mosquitos de importância médica, bem como os principais estudos que discutem esta temática.

MÉTODO

Tipo de estudo

Esta pesquisa constituiu um estudo de revisão bibliográfica da literatura sobre os principais fatores que interferem na preferência sanguínea dos mosquitos, realizada em bases de dados científicas especializadas.

Obtenção de dados

Os artigos que foram empregados para efetuar esta revisão de literatura foram selecionados nos bancos de dados eletrônicos: PubMed, Google Acadêmico e Scientific Electronic Library Online (SciELO) e foram publicados entre os anos de 2004 a 2018, período este que reuniu o estudo mais antigo, até o mais atual encontrado nas buscas sobre o tema. As seguintes etapas foram efetuadas sequencialmente: identificação da proposta; busca de estudos publicados sobre o tema; avaliação dos artigos encontrados para inclusão ou não na revisão; e análise crítica dos resultados obtidos a partir dos artigos selecionados, tendo em vista os fatores relacionados com a possível preferência sanguínea.

Quanto aos critérios de inclusão, foram levadas em consideração principalmente as publicações na língua inglesa, portuguesa e espanhola, submetidas entre os anos de 2004 a 2018 e que correlacionassem em seus resultados os principais fatores da preferência sanguínea dos mosquitos, regiões demográficas e etnia das pessoas afetadas pelo hábito hematófago das fêmeas.

Foram excluídas da pesquisa teses e dissertações, bem como artigos que, ao serem analisados, não se enquadravam na temática proposta. Para a introdução do artigo e seu enriquecimento, também foram incluídas as características gerais dos mosquitos de importância médica e as principais doenças transmitidas por esses vetores. Após a busca e a análise do tema, foram selecionados 13 artigos para uso na revisão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Após minucioso levantamento sobre o tema nos bancos de dados, foi possível selecionar e analisar 13 artigos. Deste total, nenhum foi encontrado que utilizasse palavras-chave em português. Nesse idioma, foram encontrados apenas alguns estudos que abordavam os comportamentos alimentares dos mosquitos em relação às outras espécies animais, e ainda sobre as possíveis doenças transmitidas por eles. Em espanhol nenhum artigo ou dissertação foi encontrado sobre o tema em estudo, diferentemente da pesquisa em inglês, que forneceu todos os artigos analisados para este estudo. Do total, cinco foram encontrados no PubMed ^{7, 8, 10, 11, 12} e sete no Google Acadêmico ^{13, 14, 15, 16, 17, 18, 19}, conforme descrito nos Quadros 1 e 2.

Entre os anos de 2004 e 2018 e de 2010 a 2014 ocorreu a maior produção de artigos sobre os temas, sendo três em cada ano, seguido de 2004 com dois artigos e os demais com apenas um artigo, exceto 2018, ano em que não foram encontrados estudos, conforme ilustrado no Gráfico.

Existem na literatura poucos estudos relacionados à possível preferência sanguínea dos mosquitos e aos mecanismos que os levam a escolher um hospedeiro. Entretanto, autores de diferentes países realizaram estudos experimentais para tentar elucidar melhor estes questionamentos.

Influência da tipagem sanguínea na escolha do hospedeiro

Estudos in vivo realizados no Japão ⁷ e Irã ¹² utilizando as espécies Aedes albopictus, Anopheles gambiae e Anopheles stephensi levantaram algumas hipóteses para sustentar a ideia de que a tipagem sanguínea influencia na escolha do hospedeiro por parte dos mosquitos, uma vez que segundo os autores, estes insetos adquiriram uma certa preferência por algumas delas.

Nestes estudos, após as espécies Aedes albopictus e Anopheles gambiae apresentarem uma maior preferência por indivíduos com sangue do tipo O em comparação com os demais tipos sanguíneos dos participantes da pesquisa, os pesquisadores descreveram essa possível escolha como sendo: 1) devido a uma atração dos mosquitos por estes indivíduos decorrente do dissacarídeo que está presente no grupo sanguíneo O (antígeno H). No entanto, os responsáveis pela pesquisa destacaram também que as observações e dados levantados após o experimento não forneceram explicações para a preferência pelo grupo sanguíneo O, e que pode haver outras influências desconhecidas subjacentes às preferências sanguíneas. Acreditam também que os antígenos ABH existam na pele humana em baixas concentrações, supondo desta forma, que seja imperceptível pelos mosquitos; 2) pelo fato de a espécie A. gambiae ter sua distribuição geográfica restrita à África, região em que o sangue do tipo O é altamente prevalente, induzindo, dessa forma, os mosquitos a terem um maior contato com essa tipagem sanguínea e, consequentemente, maior preferência. Todavia, essa hipótese não explicaria a preferência da espécie A. albopictus, que apresenta uma origem asiática, onde se tem uma maior prevalência do sangue do tipo A e não O na população ^{7, 10}.

Diferentemente dos resultados encontrados com as espécies citadas acima, um outro estudo in vivo realizado com A. stephensi mostrou uma maior preferência da espécie pelo sangue do tipo AB. Para tentar explicar esse fato, os autores citaram uma teoria levantada por outros pesquisadores de que os comportamentos dos mosquitos são mediados por semioquímicos e que possivelmente as primeiras fêmeas que tiveram contato com os indivíduos do sangue do tipo AB produziram um feromônio de agregação que atraiu outros indivíduos para aquele mesmo hospedeiro, manifestando, dessa forma, uma possível preferência mas não pela tipagem em si, e sim pelo feromônio que os atraiu para aquele mesmo sítio ⁸. Outro estudo que apresentou resultados diferentes dos anteriormente citados descreveu que a espécie Culex quinquefasciatus apresenta uma preferência sanguínea por outros tipos de vertebrados, não necessariamente os humanos, como, por exemplo: os galiformes, que tiveram destaque na preferência pelos mosquitos nos resultados obtidos no estudo ²⁰.

Fatores genéticos associados à preferência sanguínea

Ainda na tentativa de explicar os possíveis fatores relacionados com a preferência sanguínea em algumas espécies de mosquitos, tem sido levantada por alguns autores a hipótese de que possíveis fatores genéticos humanos, estejam envolvidos neste processo ¹⁰.

As hipóteses mais comumente levantadas para se explicar a preferência sanguínea envolvem: 1) o senso de visão dos mosquitos permite que eles explorem com sucesso o meio em que vivem. Seu senso de cor, no entanto, é ruim e é improvável que desempenhe um papel na preferência e escolha do hospedeiro, descartando a hipótese de uma preferência por determinada raça, cor ou etnia ²¹; 2) o calor corporal de mamíferos e aves é resultado de sua atividade metabólica, mas não se sabe se as diferenças no calor corporal afetam a preferência sanguínea por um hospedeiro em situações de escolha. Entretanto, sabe-se que o calor corporal cria correntes de convecção que afetam a dispersão dos semioquímicos e, portanto, afeta os comportamentos de busca do hospedeiro ^{22, 23}; 3) a massa corporal do indivíduo também pode afetar a preferência pelo hospedeiro, isso porque supõe-se que um hospedeiro maior, deixa uma maior quantidade de pistas olfativas. Como, por exemplo: a produção de dióxido de carbono metabólico, que está associada ao tamanho corporal e, consequentemente, aumenta a atração de mosquitos ^{24, 25}; 4) o gênero sexual também pode ser considerado um fator de influência no momento da escolha por um hospedeiro. Estas preferências estão associadas a diferenças nos odores que diferem entre homens e mulheres, bem como entre pessoas do mesmo sexo ^{26, 27}; 5) o grau em que um hospedeiro é picado por mosquitos é afetado não apenas pelo odor corporal, mas também pela eficácia do seu sistema imunológico. Estudos realizados com ratos saudáveis e camundongos infectados com malária demonstraram que os animais sem a doença foram mordidos com uma frequência significativamente menor devido a uma boa resposta imunológica. Sendo assim, indivíduos com um bom sistema imunológico são menos picados e, consequentemente, podem ser menos propensos para contrair doenças ^{28, 29}.

Influência do odor na preferência sanguínea

O olfato é a principal maneira pela qual os mosquitos detectam um hospedeiro ^{30, 31}. Os receptores olfativos localizados nas antenas, o palpo maxilar e o labelo ^{32, 33, 34} são sintonizados para responder aos odores específicos liberados pelo hospedeiro ⁹, sendo o dióxido de carbono o principal deles ³⁵.

Diferentes estudos têm destacado o odor como sendo o principal meio para se escolher o hospedeiro ideal, pois servirá como um guia para se chegar ao indivíduo, uma vez que a preferência por seres humanos pode estar intimamente ligada ao aumento tanto na expressão, quanto na sensibilidade ao ligante do odorante receptor Or4 presente nos mosquitos. Essas mudanças podem ajudar os mosquitos a distinguir humanos de animais não humanos, aumentando a sensibilidade comportamental no momento da escolha, devido a uma substância denominada sulcatona, que expelimos pela pele e que nos caracteriza como humanos para esses animais. No entanto, é pouco provável que o sulcatona seja o único odorante que nos diferencia dos outros seres ¹⁶.

Disponibilidade de hospedeiros associada à preferência sanguínea

Segundo Tuno et al. ¹¹ e Simpson et al. ¹⁴, a disponibilidade de um certo hospedeiro estará intimamente ligada à preferência no momento da escolha. Não apenas a disponibilidade, mas também a heterogeneidade e o contato direto entre hospedeiros e mosquitos, pois, segundo os autores, se uma espécie de mosquito vive em um ambiente onde o número de seres humanos se sobressai ao de outros vertebrados, consequentemente a preferência sanguínea por parte dos mosquitos será pelo hospedeiro que se encontra mais abundante em seu habitat, nesse caso, os seres humanos. Entretanto, se esse quadro mudar e outra espécie animal for mais abundante em um ambiente, por exemplo, a preferência sanguínea dos mosquitos se destinará a este, por ser mais abundante no local.

CONCLUSÕES

Fatores genéticos, odor, disponibilidade de hospedeiros e o feromônio produzido pelas fêmeas que atrai outros indivíduos ao local podem ser considerados incentivos para que o mosquito prefira um hospedeiro em relação a outro. Até o momento, a tipagem sanguínea parece não ter influência quanto à preferência, o que não exclui a necessidade de estudos mais aprofundados. Neste sentido, devem ser realizados testes in vitro, utilizando-se somente o sangue do indivíduo, para que o odor não interfira na escolha pelo mosquito. A literatura carece de descrições mais detalhadas quanto às metodologias utilizadas nos estudos, sendo importante, para uma melhor análise, a inclusão de informações detalhadas quanto ao sexo, massa corporal, presença ou ausência de pelos no órgão em estudo e o uso ou não de algum tipo de perfume por parte dos indivíduos participantes. A existência de diferentes fatores que influenciam na preferência dos mosquitos por sangue humano é um fato, porém, o tema ainda carece de análises mais conclusivas, as quais poderiam ser utilizadas na prevenção de doenças transmitidas por esses vetores.

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Autor notes

* E-mail: kamila.monteiro.up@gmail.com

Declaração de interesses