Introducción

En México, las Solanáceas son cultivos importantes ya que incluyen al tomate rojo (Solanum lycopersicon L.) y al tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.); dos cultivos importantes, el primero para exportación y consumo nacional y el segundo en consumo nacional. Existen otras especies silvestres y semidomesticadas Solanáceas que pudieran incorporarse a la dieta diaria como cultivos fuente de nutrientes esenciales y funcionales, es decir, antioxidantes. En algunas regiones de México se han identificado y colectado este tipo de especies en forma exhaustiva y otras donde se requieren estudios más específicos (Martínez, Vargas, Rodríguez, Chiang y Ocegueda, 2017). En la búsqueda de nuevas alternativas en cultivos para la dieta nutricional es conveniente profundizar en el conocimiento botánico de algunas plantas nativas para cultivarlas y consumirlas.

La hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.) es una especie nativa distribuida en América Central y el Caribe, que crece de forma silvestre y tiene una amplia tolerancia a diferentes hábitats (Knapp, Barboza, Bohs y Särkinen, 2019). Los frutos de este tipo de plantas solanáceas son fuente de proteínas, vitaminas y minerales, y pueden formar parte en el consumo alimenticio de las zonas rurales (Rosales-Betancourt, 2011¹). En esta investigación se estudia la planta con el propósito de explorar la posibilidad de convertirla en un cultivo alternativo a las frutillas ya presentes en México como son arándanos, zarzamora, frambuesa y fresa. En caso de que las características de los frutos sean similares a las de las frutillas, está podría convertirse en una fuente de ingresos económicos. Para tal efecto se requiere determinar las mejores condiciones para establecer esta planta silvestre como un cultivo comercial, es decir, en invernaderos u otras estructuras de protección. Esta especie es una posible alternativa dentro del mercado de las frutillas (“berries”), pero aún no se cuenta con información sobre su contenido nutrimental, metabolitos secundarios, requerimientos nutricionales, toxicidad por macro, micro y elementos benéficos, posibles usos del follaje y los frutos y su desarrollo en clima controlado.

Los requerimientos nutrimentales específicos de las plantas silvestres es uno de los primeros conocimientos a generar, uno de los más importantes es el nitrógeno (N); porque es componente de proteínas y compuestos orgánicos, que comúnmente es un factor limitante en el crecimiento y la productividad de cultivos y arvenses. La deficiencia de este nutriente provoca una disminución en la producción vegetal (Zhang et al., 2020). El N molecular (N₂) es inerte y biológicamente inactivo. La fijación biológica del N₂ es llevada a cabo por microorganismos asociados comúnmente a las raíces de leguminosas. Los microorganismos convierten el N₂ a formas aminadas (NH₂) que la planta hospedera aprovecha asimilándolo a través de la enzima glutamina sintetasa (Rengel, Cakmak y White, 2023). Cuando se utilizan fertilizantes amoniacales y se aplican al suelo, las raíces de las plantas pueden absorber una fracción de este fertilizante en forma amoniacal y otra es transformada a NO₂^- o NO₃^- por medio de bacterias nitrificantes del suelo; el NO₃^- es la forma que normalmente absorben las plantas (Londoño-Pereira y Gómez, 2021). Las plantas toman el N principalmente como iones disueltos de nitrato (NO₃^-) y amonio (NH₄⁺). El NO₃^- es el de mayor absorción por las plantas y más móvil en el suelo, a diferencia del NH₄⁺ que es tomado por microorganismos principalmente y es absorbido en menor porcentaje (Rengel et al., 2023). La concentración de N en el tejido vegetal, comúnmente en hojas en forma de NO₃^- varía entre especies, sin embargo, hay numerosos estudios que han demostrado que hay beneficios en las plantas al mezclar NO₃^- y NH₄⁺ ya que se obtienen mejores tasas de crecimiento en lechuga (Lactuca sativa L.) (Lara-Izaguirre, 2019). Existe un número de especies de plantas que muestra mejores desarrollos cuando se suministra NH₄⁺ como única fuente de N. Las plantas cultivadas con NH₄⁺ a menudo presentan síntomas de toxicidad por amonio, con crecimiento atrofiado y clorosis (Song, Yang y Jeong, 2022; Roosta y Schjoerring, 2007). En campos agrícolas no hay nutrición exclusiva de amonio, se usan inhibidores de la nitrificación junto con fertilizantes de amonio o fertilizantes orgánicos que hacen que el amonio sea estable y dure varias semanas en suelo (Sanz-Cobena et al., 2017). Los nitratos son la forma predominante de nitrógeno inorgánico en los suelos agrícolas (Lam, Coschigano, Oliveira, Melo y Coruzzi, 1996).

Los nitratos son la forma predominante de nitrógeno inorgánico en los suelos agrícolas (Lam, Coschigano, Oliveira, Melo y Coruzzi, 1996). El nitrato es la principal forma de nitrógeno en los suelos aireados y el amonio es más abundante en suelos ácidos y saturados de agua. En agua el coeficiente de difusión del nitrato y del amonio es similar (1.96 ×10⁻⁹), (Owen y Jones, 2001), pero en suelo el coeficiente de difusión del nitrato es de 10 a 100 veces mayor que el del amonio (Barber, 1984). El nitrato es transportado rápidamente hacia las raíces por flujo de masas y el amonio es absorbido por las partículas del suelo (Giehl y von Wirén, 2014). Los vegetales de hoja, como la lechuga, pack choi (Brassica rapa var. Chinensis) y kale (Brassica oleracea) pueden acumular niveles altos de nitratos (nitrato > 700 mg kg^-1) durante su cultivo (Bian et al., 2016). Existen estudios que han informado que el consumo diario de vegetales con alta concentración de nitrato puede constituir una amenaza para la salud, causar cáncer gástrico y metahemoglobinemia en bebés y niños (Chan, 2011). Existe una correlación entre el K⁺ y el NH₄⁺, niveles altos de K⁺ externo brindan protección para las plantas contra la toxicidad del NH₄⁺ (Zou, Li, Dong, Kronzucker y Shi, 2012). El objetivo de la presente investigación fue evaluar la respuesta de la hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.) a la relación nitrato:amonio respecto a la absorción nutrimental, desarrollo vegetativo y rendimiento de la hierbamora.

Materiales y Métodos

La investigación se realizó de enero a diciembre de 2022 en Texcoco, México, en el Colegio de Postgraduados, campus Montecillo, en un invernadero con plástico UV-II-720 con trasmitancia de 80%. Se utilizaron plantas de hierbamora, cuya semilla procede de una colecta del predio “La Siberia” de la Universidad Autónoma Chapingo. El sitio de colecta (19° 28’ 18.81” N 98° 51’ 20.49” O, 2 320 m de altitud) presenta un clima cuya temperatura promedio mínima, media y máxima de 6.8, 15.5 y 24.1 °C respectivamente (SMN, 2010) y precipitación de 650 a 800 mm en verano clima Cwb templado con verano cálido e invierno seco (García, 1990). La hierbamora se caracteriza por tener un fruto azucarado redondo y de color negro cuando madura. De un estudio previo, se determinó que la concentración porcentual de la concentración Steiner (1984) que genera mejores resultados fue la de 75% combinada con poda de formación. Por esa situación se podaron las plantas a los 50 días después del trasplante (ddt). Los tratamientos consistieron de cuatro niveles de la relación nitrato:amonio (25:75, 50:50, 75:25 y 100:0;%).

Las soluciones nutritivas propuestas en los tratamientos no se aplicaron al inicio del experimento en la concentración indicada, porque el desarrollo inicial de estas plantas silvestres es lento al inicio de su crecimiento vegetativo. Aplicarlas tal cual fueron propuestas implica riesgo de salinidad. Por esa razón solo se utilizaron a una cuarta parte desde el trasplante hasta el inicio de ramificación de la planta. En estudios preliminar se detectó que a partir de la ramificación inicia un crecimiento más acelerado respecto a la etapa previa. A partir de esta etapa y durante un mes la solución nutritiva se aplicó a la mitad de la concentración nominal propuesta para asegurar el establecimiento de todas las unidades experimentales. Desde que se inició el alargamiento del tallo principal, 70 días después de trasplante (ddt), se aplicaron las soluciones nominales: 50, 100 y 150 por ciento.

Diseño experimental y tratamientos

El diseño experimental fue de bloques completos al azar, con nueve repeticiones por tratamiento. La unidad experimental fue una planta colocada en una bolsa negra de polietileno (40×40 cm) con el sustrato tezontle, con granulometría de 0.1 a 0.5 cm, densidad aparente promedio de 0.82 g cm^-3, sin capacidad de intercambio de cationes y conductividad eléctrica cercana a cero. Se realizaron 6 riegos de 3 min cada evento, empezando el primer riego a las 8 am y el último a las 8 pm, los goteros fueron de 8 L h^-1, y conforme se desarrolló la planta se aumentaron los riegos y el tiempo de éstos. El volumen de riego por unidad experimental en plántula, crecimiento vegetativo, floración y fructificación fue de 665, 1330, 1596 y 2394 mL día^-1 en ese mismo orden.

Variables evaluadas

Se evaluaron las variables: altura de planta, rendimiento, sólidos solubles totales (grados Brix) en frutos, peso fresco y seco de planta. El análisis químico de tejido vegetal para macronutrimentos (P, K, Ca, Mg) y micronutrimentos (Fe, Cu, Zn, Mn y B) se realizó en etapa de fructificación se hizo con digestión húmeda de muestras de hoja secadas en estufa a 70 °C y molidas. Para el análisis químico en hoja se pesaron 0.5 g de material vegetal, se adicionaron 5 mL de una mezcla de ácido nítrico-perclórico, se dejó pre digestar por 12 h, posteriormente se digestó la muestra en una plancha de arena, en una campana extractora Hamilton^®, modelo Safeaire a una temperatura de 190 °C hasta que la solución presentó color claro. Una vez que las muestras se digestaron por completo, se añadieron 25 mL de agua desionizada, esta se filtró con papel Whatman número 40 y se procedió a cuantificar los elementos en un equipo de espectrometría de emisión e inducción por plasma marca VARIAN^®, modelo ICP-OES 725-ES. También, se determinó nitrógeno total, con el método de Kjeldahl, mediante los procedimientos estándares de laboratorio descritos por Alcántar-González y Sandoval-Villa (1999).

También se evaluó la concentración de NO₃^-_, K⁺ y Ca²⁺ en extracto celular de hoja y en jugo de fruto; asimismo se cuantificó la conductividad eléctrica y el pH, durante la etapa productiva en frutos. Para medir las concentraciones de los iones se utilizaron ionómetros marca Horiba^® específicos para los iones indicados. Para la concentración de NO₃^-, K⁺ y Ca²⁺ en fruto, se muestrearon frutos a los 210 días después del trasplante. Los frutos, en madurez fisiológica, se maceraron en mortero de porcelana; el jugo que se obtuvo se colocó en los ionómetros específicos, los cuales fueron calibrados conforme a las instrucciones de los ionómetros. El mismo procedimiento se llevó a cabo para pH y CE utilizando los ionómetros marca Horiba^®. Para la determinación en hojas, estas se maceraron en un mortero de porcelana, se colectó jugo de las mismas y de este se colocó una gota en los ionómetros, enseguida se tomaron las lecturas, en el respectivo ionómetro.

Análisis estadístico

Los datos obtenidos se sometieron a un análisis de varianza y prueba de medias Tukey (P < 0.05), usando el programa Sistema de Análisis Estadístico (SAS Institute, 2013).

Resultados y Discusión

Variables agronómicas

El ciclo productivo de la hierbamora bajo fertirriego duró 5 meses y llegó a madurez a los 4 meses. La relación nitrato:amonio no afectó la altura de la planta, el rendimiento de frutos tampoco fue afectado por la relación NO₃^-:NH₄⁺ (Cuadro 1). Rivera-Espejel, Sandoval-Villa, Rodríguez-Mendoza, Trejo-López y Gasga-Peña (2014) reportaron mayores rendimientos en plantas de tomate (Solanum lycopersicum L.) tratadas con una relación de 9:3 en solución, lo que contrasta con los resultados obtenidos en hierbamora, ya que no responden a la forma de NO₃^-:NH₄⁺.

Cuadro 1:

Efecto de la relación NO₃^-:NH₄⁺ en altura y rendimiento en la hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.) y grados brix en fruto, desarrollada en invernadero e hidroponía (Tukey, 0.05).

Medias con la misma letra por columna son estadísticamente iguales, de acuerdo con la prueba de Tukey (P < 0.05). CV = coeficiente de variación, DMSH = diferencia significativa honesta. Means with the same letter per column are statistically equal, according to Tukey's test (P < 0.05). CV = coef ficient of variation, DMSH = minimum significantly honest dif ference.

La concentración de sólidos solubles en fruto (Cuadro 1) no se modificó por la relación nitrato:amonio, esto contrasta con lo obtenido por Rivera-Espejel et al. (2014), quienes reportaron efectos significativos (Tukey P ≤ 0.05) en plantas de tomate, tratadas con una solución donde predominaba el amonio, apoyándose en Siddiqi, Malhotra, Min y Glass, (2002) que señalan que las propiedades organolépticas del fruto mejoran cuando se usa nitrógeno amoniacal.

La relación 75:25 obtuvo el mayor peso fresco (Figura 1), mientras que la relación 50:50 y 100:0 de NO₃^-:NH₄⁺ obtuvieron menor peso fresco de la planta. Ferreira, Rodrigues, Aparecido, de Mello y Falleiros (2018) reportaron que cuando el NH₄⁺ es igual a 25% en la solución, este resulta en el mayor peso seco de plantas de tomate (Solanum lycopersicum L.). En cuanto al peso seco de la planta (Figura 2), se reafirmaron los resultados obtenidos en peso fresco de planta, porque coincidieron los resultados, con la relación 75:25, la que tuvo mayor peso.

Figura 1:
Peso fresco de planta por efecto de la relación NO3-:NH4+ en hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.) desarrollada en invernadero e hidroponía (135 ddt). Valores con la misma letra son estadísticamente similares de acuerdo con la prueba de Tukey (α = 0.05). Las líneas en el centro de las barras son la desviación estándar.

Figura 2:
Peso seco de planta por efecto de la relación NO3-:NH4+ en hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.) desarrollada en invernadero e hidroponía. Valores con la misma letra son estadísticamente similares de acuerdo con la prueba de Tukey (α = 0.05). Las líneas en el centro de las barras son la desviación estándar.

La relación 75:25 obtuvo el mayor peso fresco de fruto inmaduro en planta (Figura 3), esto está relacionado con el rendimiento, las plantas en las que se obtuvieron mayores rendimientos fueron más precoces en cuanto a maduración del fruto. Por lo tanto, al final del ciclo tenían menos frutos inmaduros, las plantas menos precoces acumularon mayor peso de frutos inmaduros, y la relación 50:50 fue la que tuvo menor peso de fruto inmaduro.

Figura 3:
Peso de fruto inmaduro en planta por efecto de la relación NO3-:NH4+ en hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.) desarrollada en invernadero e hidroponía. Valores con la misma letra son estadísticamente similares de acuerdo con la prueba de Tukey (α = 0.05). Las líneas en el centro de las barras son la desviación estándar.

Concentración de macronutrimentos en hoja de hierbamora

El factor nitrato:amonio afectó la concentración de N total en hojas. La menor concentración de N total correspondió a la relación 100:0. La concentración P fue menor en la relación 75:25 y mayor en la 100:0. Discrepa de lo obtenido por Parra-Terraza, Mendoza y Villarreal (2012) donde la relación 85:15 fue donde obtuvo mayores concentraciones de P, las planas suministradas con nitrógeno amoniacal, tienen altos contenidos de aniones, el P mantiene el equilibro de aniones y cationes en plantas. La concentración de K⁺ fue mayor en las relaciones 25:75 y 100:0. En Ca²⁺ la mayor concentración correspondió a la relación 75:25. Las concentraciones de Mg disminuyeron conforme incrementó el NH₄⁺, en la relación 25:75 se obtuvo la concentración más alta y la menor concentración en la relación 100:0 (Figura 4). Crisóstomo, Hernández, López, Manjarrez y Pinedo (2014), reportaron que en una relación 0:100 favorece un mayor contenido de Ca y Mg. La disminución de Ca²⁺ y Mg²⁺ dentro de los tejidos en plantas, es resultado de una nutrición excesiva de NH₄⁺, sin embargo, los niveles de K⁺ no disminuyeron con el aumento de NH₄⁺ discrepando con lo reportado por Ariz et al. (2011)).

Figura 4:
Concentración nutrimental de macronutrientes en hojas de hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.) por efecto de la relación NO3-:NH4+. (A) Concentración de N, (B) concentración de P, (C) concentración de K, (D) concentración de Ca, (E) concentración de Mg. Valores con la misma letra son estadísticamente similares de acuerdo con la prueba de Tukey (α = 0.05). Las líneas en el centro de las barras son la desviación estándar.

Concentración de micronutrientes en hoja

La concentración de Fe y B no fue afectada por la relación NO₃^-:NH₄⁺ (Figura 5). Para Cu la mayor concentración se presentó en la relación 75:25, y la menor en la 50:50. La mayor concentración de Zn ocurrió con 25:75, y la menor en la relación 100:0. La mayor concentración de Mn se obtuvo en la relación 25:75 y la menor concentración con la relación 75:25. Estos resultados concuerdan con lo reportado por Assimakopoulou et al. (2019), en col rizada (Brassica oleraceae L. var. Acephala) las cuales acumularon una mayor concentración de Zn, Mn y Cu, con la aplicación de una solución con 75% de NH₄⁺. Los resultados concuerdan con Crisóstomo et al. (2014), quienes reportan que una relación 0:100 favorece una mayor concentración de zinc y manganeso.

Figura 5:
Concentración nutrimental de micronutrientes en hojas de hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.) por efecto de la relación NO3-:NH4+. (A) Concentración de Fe, (B) concentración de Cu, (C) concentración de Zn, (D) concentración de Mg, (E) concentración de B. Valores con la misma letra son estadísticamente similares de acuerdo con la prueba de Tukey (α = 0.05). Las líneas en el centro de las barras son la desviación estándar.

Concentración nutrimental en extracto celular de hoja

La relación NO₃^-:NH₄⁺ solo afectó la concentración en extracto celular de hoja para NO₃^- y Ca²⁺ (Figura 6). La menor concentración de calcio se obtuvo en la relación 100:0 debido a que el Ca²⁺ dentro de los tejidos en plantas, disminuye cuando aumenta la concentración o presencia de NH₄⁺ (Ariz et al., 2011). Parra et al. (2012) obtuvo concentraciones de calcio similares a nuestros resultados; concluyen que en general la absorción de calcio es limitada por el amonio. La mayor concentración de NO₃^- se obtuvo en la relación 75:25. La proporción óptima depende de la especie, condiciones ambientales, pH del suelo (Borgognone et al., 2013) e intensidad de luz (Tabatabaei, Yusefi y Hajiloo, 2008).

Figura 6:
Concentración de iones específicos en el extracto celular en hojas de hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.), por efecto de la relación NO3-:NH4+. Valores con la misma letra son estadísticamente similares de acuerdo con la prueba de Tukey (α = 0.05). Las líneas en el centro de las barras son la desviación estándar.

La relación nitrato:amonio no tuvo efecto en la concentración de K⁺, pH y CE en extracto celular en hojas de hierbamora. Las medias de concentración de K⁺ para los tratamientos NO₃^-:NH₄⁺ 25:75, 50:50, 75:25 y 100:0 fueron 4300, 3900, 4100 y 4066 mg L^-1 (DMSH = 670); para el pH fueron 6.8, 6.7, 6.8 y 6.9 (DMSH = 0.22); y para CE fueron 7.10, 6.66, 6.91 y 7.11 dS m^-1 (DMSH = 0.62).

Concentración nutrimental en jugo de frutos

La concentración de Ca²⁺ fue mayor en las relaciones 25:75 y 50:50 (Figura 7), mientras que la menor concentración de Ca²⁺ se obtuvo en la relación 100:0 debido a que el Ca²⁺ dentro de los tejidos en plantas disminuye cuando hay un aumento de NH₄⁺ (Ariz et al., 2011). El NH₄⁺ en exceso afecta el Ca²⁺; sin embargo, no está clara la proporción de NH₄⁺:Ca²⁺ que afecta el crecimiento y desarrollo en las plantas (Bonomelli et al., 2021). Las bajas concentraciones de Ca²⁺ cuando hay NH₄⁺ presente se deben a la inhibición de la absorción de Ca²⁺, por la competencia de sitios de unión con otros cationes como el NH₄⁺ (Wang, Martins, Sermons y Balint-Kurti, 2020). Las relaciones 25:75 y 100:0 fueron las que tuvieron efecto sobre la concentración de NO₃^- en jugo de fruto de hierbamora (Figura 8). Zhang et al. (2019) señalan que el contenido de nitrato en frutos de pimiento disminuyó conforme aumentó el amonio en la solución nutritiva.

Figura 7:
Concentración de calcio en jugo de frutos por efecto de la relación NO3-:NH4+ en hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.). Valores con la misma letra son estadísticamente similares de acuerdo con la prueba de Tukey (α = 0.05). Las líneas en el centro de las barras son la desviación estándar.

Figura 8:
Concentración de NO3- en frutos por efecto de la relación NO3-:NH4+ en hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.). Valores con la misma letra son estadísticamente similares de acuerdo con la prueba de Tukey (α = 0.05). Las líneas en el centro de las barras son la desviación estándar.

La relación NO₃^-:NH₄⁺ no afectó la concentración de K⁺, el pH ni la CE en el extracto celular en jugo de frutos de hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.). Las medias de concentración de K⁺ para los tratamientos NO₃^-:NH₄⁺ 25:75, 50:50, 75:25 y 100:0 fueron 4600, 5033, 4566 y 3900 mg L^-1 (DMSH = 1387); para el pH fueron 4.2, 4.3, 4.3 y 4.6 (DMSH = 0.92); y para CE fueron 8.03, 8.44, 7.95 y 7.03 dS m^-1 (DMSH = 1.43).

La acidez en cítricos se debe a niveles de ácido cítrico y malato (Etienne, Génard, Lobit, Mbéguié-A-Mbéguié y Bugaud, 2013), la influencia de la fertilización con N impacta en los niveles de ácido cítrico (Jakopic, Veberic, Zupancic y Stampar, 2007). Se debe cuantificar el ácido ascórbico y ácido cítrico y determinar si la concentración de estos; es afectada por la relación NO₃^-:NH₄⁺. Los ácidos orgánicos se acumulan durante las primeras etapas del desarrollo de la fruta y disminuyen durante la maduración y almacenamiento (Tang, Bie, Wu, Yi y Feng, 2010). Durante el desarrollo de la fruta, los niveles de ácidos orgánicos suelen estar inversamente relacionados con los niveles de azúcar. En la maduración los azúcares se acumulan, principalmente debido a la importación de azúcar o a la degradación del almidón, mientras que los ácidos orgánicos que se acumulan en las frutas jóvenes disminuyen (Batista-Silva et al., 2018).

Conclusiones

La presencia de amonio en 25% en la relación nitrato:amonio aumenta la concentración de N, P, Mg, Mn, y Zn. Por otro lado, la presencia de amonio en la solución disminuye la concentración de nitrato y calcio. Respecto al peso fresco y el rendimiento de la hierbamora (Solanum nigrescens Mart. & Gal.), este mismo porcentaje de amonio (25%) incrementó estas variables. Sin embargo, la mayor concentración de azúcares totales se alcanzó cuando el amonio en la solución nutritiva fue de 50% (relación nitrato:amonio 50:50). Concentraciones de 50 y 75% de amonio disminuyeron la concentración de Ca y nitrato en extracto celular de pecíolo y en hojas.

Declaración de Ética

No aplicable.

Consentimiento para Publicación

No aplicable.

Disponibilidad de Datos

Los conjuntos de datos utilizados o analizados durante el estudio actual están disponibles del autor correspondiente a solicitud razonable.

Conflicto de Intereses

Los autores declaran que no tienen intereses en competencia.

Financiación

No aplicable.

Contribución de los Autores

Conceptualización: M.S.V., G.A.G. y A.G.E. Metodología: A.O.A.N. y M.G.P.S. Investigación: A.O.A.N. y M.S.V. Recursos: M.S.V. Preparación del borrador original: A.O.A.N., G.A.G. y M.S.V. Escritura: revisión y edición, A.O.A.N., G.A.G. y M.S.V. Supervisión: M.S.V. Administración del proyecto: M.S.V. Adquisición de fondos: M.S.V. Taxonomía: A.G.E.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia, Humanidades y Tecnología (CONAHCYT), al programa de Edafología del Colegio de Postgraduados por las facilidades otorgadas en sus laboratorios e instalaciones para realizar esta investigación.

Literatura Citada

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Notas

Notas de autor

^‡ Autor para correspondencia: msandoval@colpos.mx