Artículos de investigación

Diversidad y distribución de la tribu Vernonieae (Asteraceae) en México

Diversity and distribution of the tribe Vernonieae (Asteraceae) in Mexico

Rosario Redonda-Martínez 2
Universidad Nacional Autónoma de México, Mexico

Diversidad y distribución de la tribu Vernonieae (Asteraceae) en México

Acta botánica mexicana, núm. 119, pp. 115-138, 2017

Instituto de Ecología A.C., Centro Regional del Bajío

Recepción: 06 Marzo 2016

Recibido del documento revisado: 13 Octubre 2016

Aprobación: 23 Noviembre 2016

DOI: https://doi.org/10.21829/abm119.2017.1235

Resumen:

Antecedentes y Objetivos: La tribu Vernonieae se distribuye principalmente en trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios e incluye 21 subtribus, 118 géneros y alrededor de 1050 especies. Los objetivos de este trabajo son proporcionar una lista actualizada de las especies mexicanas de la tribu y aportar datos referentes a su distribución por estado, altitud, tipos de vegetación, hábito de crecimiento y fenología.

Métodos: Se realizó una revisión bibliográfica de diversos trabajos taxonómicos y colecciones científicas de México y algunas del extranjero.

Resultados clave: Se reconocen 73 especies y dos taxones infraespecíficos pertencientes a 19 géneros que se agrupan en ocho subtribus. De los 19 géneros, tres son endémicos y tres introducidos; 47 especies y dos taxones infraespecíficos son endémicos y tres introducidos. Chiapas, Oaxaca y Veracruz concentran el mayor número de géneros y especies, además de Guerrero. En el bosque de Pinus-Quercus se encuentra la mayor diversidad de especies de Vernonieae, las cuales se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

Conclusiones: Más de 60% de las especies de Vernonieae presentes en el país son endémicas y únicamente 4.2% corresponde a taxones introducidos.

Palabras clave: Compositae+ endemismo+ rareza+ sinonimia.

Abstract:

Background and Aims: The tribe Vernonieae is distributed in the tropics and subtropics of both hemispheres and includes 21 subtribes, 118 genera and about 1050 species. The aims of this work are to provide an updated list of Mexican species of the tribe and contribute data concerning their distribution by state, altitude, vegetation types, growth habit and phenology.

Methods: A bibliographic review of several taxonomic works and scientific collections of Mexico and some foreign ones was carried out.

Key results: Seventy-tree species and two infraspecific taxa belonging to 19 genera are recognized, grouped in eight subtribes. Of these 19 genera, three are endemic and three are introduced, 47 species and two infraspecific taxa are endemic and three species are introduced. Chiapas, Oaxaca and Veracruz concentrate the largest number of genera and species, in addition to Guerrero. In the Pinus-Quercus forest can be encountered the largest diversity of Vernonieae species, which are distributed from sea level to 3000 m altitude.

Conclusions: More than 60% species of Vernonieae presents in country are endemic and only 4.2% correspond to introduced taxa.

Key words: Compositae, endemism, rarity, synonymy.

Introducción

La tribu Vernonieae presenta cabezuelas homógamas discoides, flores actinomorfas generalmente moradas, a veces rosadas o blancas, estilos delgados con las ramas agudas, pilosas a lo largo de toda su extensión y polen equinado y triaperturado (Fig. 1). Es un grupo monofilético relacionado con Lactuceae y Liabeae, siendo esta última su grupo hermano (Bremer, 1987; Keeley y Turner, 1990; Jansen et al., 1991; Keeley y Jansen, 1994; Kim y Jansen, 1995; Panero y Funk, 2002, 2008; Funk et al., 2005, 2009; Robinson, 2007; Robinson y Funk, 2011).

Características distintivas de Vernonieae. A. cabezuela de Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk; B. flor de Elephantopus mollis Kunth, mostrando las ramas del estilo pilosas, re: ramas del estilo, an: antera, la flecha señala los granos de polen; C. polen de L. callilepis con ornamentación equinada.
Figura 1:
Características distintivas de Vernonieae. A. cabezuela de Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk; B. flor de Elephantopus mollis Kunth, mostrando las ramas del estilo pilosas, re: ramas del estilo, an: antera, la flecha señala los granos de polen; C. polen de L. callilepis con ornamentación equinada.
Fotografías A. Rosario Redonda-Martínez; B.-C. Berenit Mendoza-Garfías.

La delimitación tribal de Vernonieae se ha mantenido prácticamente sin cambios desde que fue propuesta por Cassini (1819). Sin embargo, en jerarquías subtribales y genéricas, la tribu ha presentado diversos problemas taxonómicos, debido principalmente al gran número de especies agrupadas en el género Vernonia Schreb., el cual hasta finales de la década de 1970, incluía 1000-1500 especies (Jones, 1977). Bajo este concepto Vernonia presentaba una enorme variación morfológica, la cual derivó en la descripción de una gran cantidad de especies, muchas de ellas actualmente reducidas a sinonimia. Los otros géneros reconocidos eran monotípicos o incluían menos de 10 especies. Bentham (1873) propusó una de las primeras clasificaciones infratribales con base en el arreglo de las cabezuelas, reconociendo dos subtribus: Euvernonieae y Lychnophoreae. En la primera subtribu incluyó a los taxones con cabezuelas separadas y en la segunda a los taxones con cabezuelas agregadas. Más de un siglo después, Jones (1979a, 1981) enfocó su atención en Vernonia s.l., utilizando caracteres morfológicos, químicos, citológicos y palinológicos; reconoció dos subgéneros: Vernonia con distribución americana y Orbisvestus S.B. Jones, con distribución en el Viejo Mundo. Asimismo, dividió a cada subgénero en un gran número de secciones, subsecciones y series, las cuales lejos de resolver los problemas taxonómicos derivaron en una clasificación artificial. Sin embargo, en trabajos posteriores, realizados tanto con caracteres morfológicos (Keeley y Turner, 1990), como moleculares (Keeley y Jansen, 1994; Keeley et al., 2007), los dos subgéneros identificados por Jones se han mantenido como linajes independientes.

La propuesta de clasificación más reciente de la tribu (Keeley y Robinson, 2009) se fundamenta en los resultados de estudios filogenéticos, así como trabajos taxonómicos tradicionales en los que se han esclarecido los límites genéricos en complejos de especies de Vernonia s.l., el restablecimiento de varios géneros reducidos a sinonimia y la propuesta de nuevos géneros (Robinson, 1980, 1987a, 1987b, 1990, 1992, 1993). En esta propuesta se reconocen 21 subtribus, 118 géneros y alrededor de 1050 especies.

Vernonieae se distribuye en trópicos y subtrópicos de ambos hemiferios; en América su distribución abarca desde el sur de Canadá hasta el centro de Argentina; está ausente en el centro y sur de los Andes, la meseta baja del Amazonas y el oeste de Estados Unidos de América. Se ha propuesto que la tribu se originó en los trópicos porque en estas regiones se encuentran las especies ancestrales y los principales centros de diversidad, uno en América al sur de Brasil y otro en África (Jones, 1977, 1979a, 1981; Keeely y Turner, 1990; Keeley y Jansen, 1994).

Los objetivos de este estudio son proporcionar una lista actualizada de las especies mexicanas de Vernonieae y aportar datos referentes a su distribución por estado, altitud, tipos de vegetación, hábito de crecimiento y fenología.

Materiales y métodos

Se realizó una revisión minuciosa de diversos trabajos florístico-taxonómicos de la tribu Vernonieae (Gleason, 1906, 1922, 1923; Robinson y Reed, 1973; Jones, 1973; 1976, 1977, 1979b; King y Jones, 1975; Chapman y Jones, 1978; Jones y Stutts, 1981; McVaugh, 1984; Redonda-Martínez, 2006, 2016; Redonda-Martínez y Villaseñor, 2009, 2011, 2013, 2014; Redonda-Martínez y Martínez-Salas, 2015; Redonda-Martínez et al., 2016b; Robinson, 1980, 1987a, 1987b, 1990, 1992, 1993, 1999; Robinson y Funk, 1987; Turner, 1981, 1988, 1992, 1997, 2007; Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1995), para generar un listado de las especies presentes en México. Asimismo, se revisaron ejemplares herborizados de Vernonieae, depo-sitados en diversas colecciones científicas del país (CIB, CIIDIR, ENCB, FCME, IEB, MEXU, XAL, XALU) y el extranjero (CTES, F, MO, TEX, US), con la finalidad de cotejar el listado obtenido de la revisión bibliográfica con los ejemplares de herbario. Con base en los datos de las etiquetas de los ejemplares herborizados, se obtuvo información de fenología, distribución por estado y tipos de vegetación nombrados de acuerdo con la clasificación de Rzedowski (1978).

Resultados

Diversidad

En México la tribu Vernonieae está representada por ocho subtribus y 19 géneros, 73 especies y dos categorías infraespecíficas. Del total de los géneros, tres son endémicos: Bolanosa A. Gray, Leiboldia Schltdl. y Stramentopappus H. Rob. & V.A. Funk, y tres, Cyanthillium Blume, Centratherum Cass. y Struchium P. Browne, son introducidos. Seis se han segregado de Vernonia s.l. (Fig. 2): Critoniopsis Sch. Bip., Leiboldia, Lepidaploa (Cass.) Cass., Lepidonia S.F. Blake, Stramentopappus y Vernonanthura H. Rob. (Villaseñor et al., 1998). El género más diverso es Critoniopsis con 23 especies, seguido de Vernonia s.s. con 17 y dos categorías infraespecíficas, mientras que Bolanosa es monotípico. Del total de especies, 47 y dos categorías infraespecíficas son endémicas y tres introducidas. Las 23 especies restantes extienden su distribución hacía Estados Unidos de América, las Antillas, Centro y Sudamérica, y el Viejo Mundo; tres de ellas se comparten con el sur de Estados Unidos, cinco con Centroamérica, ocho con Centro y Sudamérica y cinco con Estados Unidos de América, Centro y Sudamérica y el Viejo Mundo, incluyendo en esta última categoría a las especies introducidas.

Géneros segregados de Vernonia Schreb., y especies mexicanas representativas de Vernonieae. A. Vernonia karvinskiana DC. subsp. inuloides (DC.) S.B. Jones, B. Critoniopsis tomentosa (La Llave & Lex.) H. Rob., C. Leiboldia guerreroana (S.B. Jones) H. Rob., D. Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk, E. Stramentopappus pooleae (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk, F. Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob., G. Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.
Figura 2:
Géneros segregados de Vernonia Schreb., y especies mexicanas representativas de Vernonieae. A. Vernonia karvinskiana DC. subsp. inuloides (DC.) S.B. Jones, B. Critoniopsis tomentosa (La Llave & Lex.) H. Rob., C. Leiboldia guerreroana (S.B. Jones) H. Rob., D. Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk, E. Stramentopappus pooleae (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk, F. Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob., G. Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.
Fotografías A-D, G. Rosario Redonda-Martínez; E. Esteban Martínez-Salas; F. Jesús López-Santiago.

A continuación se presenta la lista de especies reconocidas y el nomenclátor taxonómico de la tribu Vernonieae en México. Los taxones se agrupan en subtribus de acuerdo con la clasificación de Keeley y Robinson (2009). Las subtribus y especies están enumeradas de manera consecutiva, con números romanos y arábigos, respectivamente. Los nombres válidos de cada especie están resaltados en negritas; las especies endémicas están precedidas por un asterisco (*) y las introducidas por el signo más (+), los nombres que carecen de símbolo corresponden a taxones nativos de México pero con distribución en otras regiones del mundo. Los sinónimos homotípicos están precedidos por el signo (≡) y los heterotípicos por el símbolo de (=).

  1. Especie excluida

    1. Lepidaploa arborescens (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 481. 1990.

Distribución geográfica

Chiapas, Oaxaca y Veracruz concentran el mayor número de géneros y especies, además de Guerrero. En primer lugar se encuentra Oaxaca con 34 especies y dos categorías infraespecíficas, en segundo lugar están Chiapas y Gue-rrero con 23; en tercero, Veracruz con 22 taxones; mientras que en la península de Baja California, la tribu está ausente (Cuadro 1). Las especies de Vernonieae se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

Cuadro 1:
Diversidad de géneros y especies de Vernonieae, por estado. Los números en negritas corresponden al total de géneros y especies (incluyendo nativos, endémicos e introducidos), los números entre paréntesis representan los géneros o especies endémicos de un estado y los números entre corchetes los taxones introducidos. En la primera columna entre paréntesis se encuentran las abreviaturas de cada uno de los estados, las cuales se retoman en el Cuadro 2.
Diversidad de géneros y especies de Vernonieae, por estado. Los números en negritas corresponden al total de géneros y especies (incluyendo nativos, endémicos e introducidos), los números entre paréntesis representan los géneros o especies endémicos de un estado y los números entre corchetes los taxones introducidos. En la primera columna entre paréntesis se encuentran las abreviaturas de cada uno de los estados, las cuales se retoman en el Cuadro 2.

Distribución por tipos de vegetación

Los bosques de Pinus-Quercus concentran la mayor cantidad de especies con 43 y dos categorías infraespecíficas. En segundo lugar se encuentran los bosques de Quercus, con 40 especies y dos categorías infraespecíficas y en tercero los bosques mesófilos de montaña con 35 especies.

En el Cuadro 2 se desglosa la distribución por estado, tipos de vegetación y rango de altitud en el que se han colectado cada una de las especies reconocidas. En el Cuadro 3 se incluyen datos de fenología y forma de vida de cada una de las especies.

Cuadro 2:
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.

Cuadro 2 (Cont.):
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.

Cuadro 2 (Cont.):
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.

Cuadro 2 (Cont.):
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.

Cuadro 3:
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.

Cuadro 3 (Cont.):
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.

Cuadro 3 (Cont.):
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.

Formas de vida y fenología

La mayoría de las especies de Vernonieae son arbustos o hierbas perennes, también se encuentran algunos árboles y trepadoras; solamente un taxon presenta hábito herbáceo (C. cinereum). La mayor parte de las especies presentan periodos de floración y fructificación de unos cuantos meses; sin embargo, seis taxones florecen y fructifican durante todo el año (Cuadro 3).

Discusión y conclusiones

A pesar de que en México la tribu Vernonieae no es un grupo tan diverso como ocurre con otras tribus de Asteraceae, entre las que destacan Heliantheae s.l. (117 géneros/1021 especies), Eupatorieae (32 géneros/541 especies), Astereae (43 géneros/400 especies), Helenieae s.l. (58 géneros/239 especies) y Senecioneae (21 géneros/240 especies) (Villarreal y Villaseñor, 2004), es importante señalar que más de 60% de las especies de Vernonieae presentes en el país son endémicas y únicamente 4.2% corresponde a taxones introducidos. Cuatro especies, Critoniopsis feddemae, Lepidonia alba, Vernonia barclayi y V. joyalieae, se conocen únicamente de la colección tipo, mientras que tres: Lepidaploa boquerona, Lepidonia wendtiana y Vernonia confusa se conocen de la colección tipo y una o dos colectas adicionales. Esto refleja el nivel de rareza de varios taxones de la tribu, que en el caso particular de las especies antes mencionadas correspondería al tipo 4, según la propuesta de Rabinowitz et al. (1986), pues tienen distribución geográfica restringida, alta especificidad del hábitat y las poblaciones son pequeñas (no más de 5 individuos, obs. pers.). Este nivel de rareza también es común en especies que se conocen de varias colectas pero restringen su distribución a unas cuantas localidades de un solo estado, como ocurre con la mayor parte de las especies de la subtribu Leiboldiinae (Redonda-Martínez, 2016).

Los géneros actualmente reconocidos en Vernonieae corresponden en su mayoría a géneros segregados a partir de secciones de Vernonia s.l. La mayoría son fáciles de reconocer e incluso los caracteres que los distinguen son diagnósticos; por ejemplo Lepidaploa se diferencia de los géneros Vernonanthura y Cyrtocymura, que también presentan inflorescencias escorpioideas, por las brácteas asociadas a las cabezuelas (Redonda-Martínez y Villaseñor, 2011). El género Stramentopappus se distingue de Leiboldia y Lepidonia, por el vilano pajizo multiseriado y las cipselas obovadas (Redonda-Martínez y Villaseñor, 2014; Redonda-Martínez, 2016). Lepidonia se caracteriza por los filarios con el ápice ampliamente ovado-apiculado (Robinson y Funk, 1987; Redonda-Martínez, 2016) y Leiboldia por la presencia de glándulas en la base de la cipsela por arriba del carpopodio (Redonda-Martínez, 2016, Redonda-Martínez et al., 2016a). El género Critoniopsis también es fácil de reconocer por los filarios deciduos en las cabezuelas maduras.

La mayor controversia en los géneros segregados de Vernonia s.l., se presenta en Vernonanthura, el cual según Robinson (1992) se diferencia de Vernonia s.s. por las inflorescencias piramidales y la presencia de anteras caudadas. Sin embargo, este último carácter no se presenta en las especies mexicanas transferidas a dicho género, pues las anteras caudadas tal y como las definió el mismo Robinson (1983) son aquellas que presentan una prolongación por debajo del conectivo constituida exclusivamente por células estériles. Si bien la base de las anteras de las vernonanthuras mexicanas presenta proyecciones basales, éstas no son estériles porque tienen granos de polen, por lo cual son anteras calcaradas más no caudadas (Robinson, 1983, Roque et al., 2009). Los caracteres que ayudan a definir de una mejor manera los límites entre Vernonia y Vernonanthura son el hábito y el tipo de inflorescencia, las especies mexicanas de Vernonanthura s.s. son arborescentes o árboreas, con inflorescencias cimoso escorpioideas, mientras que Vernonia presenta formas de vida herbáceas perennes o arbustivas con inflorescencias corimbiformes, umbeliformes, cimosas o tirsoides (Cuadro 4). Esta es la razón por la cual en este trabajo se reconocen únicamente dos especies de Vernonanthura y las cinco restantes se transfieren nuevamente a Vernonia, como se ha propuesto en trabajos previos (Redonda-Martínez, 2006; Redonda-Martínez y Villaseñor, 2009).

Cuadro 4:
Diferencias morfológicas entre las especies mexicanas de Vernonanthura H. Rob y Vernonia Schreb.
Diferencias morfológicas entre las especies mexicanas de Vernonanthura H. Rob y Vernonia Schreb.

Tres taxones que Robinson (1999) considera válidos (Vernonanthura deppeana (Less.) H. Rob. ≡ Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob., Vernonanthura sinclairii (Benth.) H. Rob. ≡ Vernonanthura serratuloides (Kunth) H. Rob., Critoniopsis duncanii (S.B. Jones) H. Rob. ≡ Critoniopsis foliosa (Benth.) H. Rob.), se reducen a sinonimia debido a la similitud morfológica que presentan con los ejemplares tipo de las especies reconocidas como válidas en este trabajo. Además también tienen una diversidad de tricomas similar a la de las especies válidas y como se ha propuesto en otros trabajos, esta característica ha sido importante para reconocer y delimitar taxones en Vernonieae (Hunter y Austin, 1967; Jones, 1973; Faust y Jones, 1973; King y Jones, 1975; Robinson, 1977; Narayana, 1979; Redonda-Martínez y Villaseñor, 2009; Redonda-Martínez et al., 2012, 2016). Aunque el nombre Lepidaploa arborescens (L.) H. Rob. es válido, se excluye de este trabajo porque es un nombre restringido a las Antillas y los taxones colectados en la región continental que se han identificaco bajo ese nombre corresponden a L. canescens (Keeley, 1982).

Agradecimientos

José Luis Villaseñor, Teresa Terrazas, Rosaura Grether y Martín García-Varela revisaron una versión preliminar del manuscrito y aportaron valiosas sugerencias para mejorarlo. Georgina Ortega-Leite apoyó en la búsqueda de algunas referencias bibliográficas. Berenit Mendoza-Garfías encargada del microscopio electrónico de barrido del Instituto de Biología (UNAM), colaboró en la obtención de material fotográfico. Esteban Martínez-Salas (IB-UNAM) y Jesús López-Santiago (UNSIJ) proporcionaron fotografías de algunas especies ilustradas. María del Rosario García Peña facilitó la consulta del material tipo depositado en la colección del Herbario Nacional de México (MEXU) y gestionó los préstamos de algunos herbarios extranjeros. Finalmente, se agradece a los curadores de los herbarios CIB (Hermann Bojórquez), CIIDIR (Socorro González Elizondo), CTES (Massimiliano Dematteis), ENCB (María de la Luz Arreguín Sánchez), F (Christine J. Niezgoda), FCME (Jaime Jiménez Ramírez), IEB (Sergio Zamudio Ruíz), MEXU (David Gernandt), MO (James C. Solomon), TEX (Thomas Wendt), US (Rusty Russell), XAL (Gonzalo Castillo Campos) y XALU (Mario Vázquez) por las facilidades otorgadas para consultar las colecciones y aprobar los préstamos correspondientes.

Financiamiento

Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) con la beca (263523) otorgada para realizar estudios de posgrado, y el Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, mediante el Programa de Apoyo a los Estudios de Posgrado (PAEP 2014).

Literatura citada

Bentham, G. 1873. Ordo LXXXVIII: Compositae. In: Bentham, G. y J. D. Hooker (eds.). Genera Plantarum. Reeve and Co. London, UK. 2(1): 163-533.

Bremer, K. 1987. Tribal interrelationships of the Asteraceae. Cladistics 3: 210-253.

Cassini, A. H. G. 1819. Suite de Sixième mémorie sur la fa-mille des Synanthérées, contenant les caractères des tribus. Journal de Physique, de Chimie, d´Historie Naturelle et des Arts 88: 189-204.

Chapman, G. C. y S. B. Jones. 1978. Biosystematics of the Texanae Vernonias (Vernonieae: Compositae). Sida 7: 264-281.

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Notas de autor

☆ Rosario Redonda-Martínez; Adscripción actual: Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío, Avenida Lázaro Cárdenas 253, 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México.
☆☆ Contribución de autor: RRM concibió, diseñó y realizó el estudio, así como la escritura, revisión, corrección y aprobación del manuscrito.

2mrrm.unam@yahoo.com.mx

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