Introducción

Se estima que a nivel mundial existen ca. 500 especies con valor comercial en el mercado internacional de la madera (López-Camacho y Cárdenas-López, 2002). La familia Meliaceae contiene varias especies maderables altamente valoradas y cotizadas en el mercado internacional (principalmente de los géneros Cedrela P. Browne, Swietenia Jacq., Khaya A. Juss. y Entandrophragma C. DC.) y son consideradas de las más atractivas en el mundo por el lustre, color, grano y la resistencia al ataque de insectos (Pennington et. al., 1981). Lo anterior ha traído una serie de problemas asociados al valor económico que estas especies presentan, pues han sido sometidas a la tala ilícita y al transporte ilegal para un mercado de madera cada vez más exigente, provocando problemas de sobreexplotación, pérdida del hábitat, expansión de los asentamientos humanos y posiblemente erosión genética (Rodan et al., 1992; Veríssimo et al., 1998; Laurance, 1999; Gullison et al., 2000; O’Neill et al., 2001; Kometter et al., 2004; Cornelius et al., 2005; Thiago et al., 2008). Se tienen registradas 358 especies de Meliaceae incluidas en la Lista Roja de la IUCN (International Union for Conservation of Nature) (IUCN, 2020). Así mismo, tres especies de Swietenia se enumeran en el apéndice II del CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora) (CITES, 2020): Swietenia humilis Zucc., S. macrophylla King y S. mahagoni (L.) Jacq., mientras que en el apéndice III se mencionan poblaciones de Cedrela fissilis Vell., C. lilloi C. DC. y C. odorata L.

La familia Meliaceae está ubicada en el orden Sapindales junto con Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Burseraceae, Kirkiaceae, Nitrariaceae, Rutaceae, Sapindaceae y Simaroubaceae (APG IV, 2016), presenta una distribución pantropical e incluye generalmente árboles que habitan desde los bosques tropicales y manglares hasta los semidesiertos (Muellner et al., 2003). Meliaceae exhibe un amplio rango de caracteres morfológicos principalmente en sus inflorescencias, frutos y semillas, lo que ha provocado una historia taxonómica confusa, siendo la monografía de Pennington y Styles (1975) la que contribuyó a esclarecer su circunscripción genérica; así mismo mejoró la clasificación de tribus y subfamilias. La historia taxonómica complicada tiene su origen debido a la naturaleza difusa y a menudo reticulada de la variación que parece haber sido producto de varios paralelismos evolutivos y de forma independiente en inflorescencias, frutos y semillas. Debido a esto, algunos géneros y la mayoría de las tribus solo pueden ser diagnosticados mediante una combinación de varios caracteres, por lo que encontrar un carácter como una herramienta de diagnóstico puede ocasionalmente ser poco confiable (Muellner et al., 2003).

Se reconocen 48-53 géneros y 700-702 especies de Meliaceae (Koenen et al., 2015; Heads, 2019), agrupadas en cuatro subfamilias: Melioideae, la más grande integrada por siete tribus y 35 géneros; Swietenioideae dividida en tres tribus y 13 géneros, y Quivisianthoideae y Capuronianthoideae, con solo un género respectivamente (Pennington y Styles, 1975). Análisis filogenéticos soportan la monofilia de la familia; solo las subfamilias Melioideae y Swietenioideae son reconocidas, mientras que Quivisianthoideae y Capuronianthoideae se anidan en Melioideae y Swietenioideae, respectivamente (Muellner et al., 2003; Koenen et al., 2015). En América se pueden encontrar siete géneros y 126 especies con distribución natural, así como siete géneros introducidos: Aphanamixis Blume, Azadirachta A. Juss., Chukrasia A. Juss., Melia L., Khaya, Sandoricum Cav. y Toona (Endl.) M. Roem., todos ellos de uso ornamental (Germán-Ramírez, 2005). En México se distribuyen cinco géneros y 24 especies nativas, lo cual se concluye después de un análisis nomenclatural de las especies citadas por Germán-Ramírez (2005) y Villaseñor (2016).

En una revisión de ejemplares de Meliaceae colectadas en Tabasco, depositadas en los herbarios CSAT y UJAT, se observó que la gran mayoría corresponden a tres especies (Trichilia cuneata Radlk., T. havanensis Jacq. y Cedrela odorata), lo que evidenció la falta de trabajo de campo en la colecta de material botánico de otras pobremente representadas, haciéndose notar que muchos ejemplares depositados en los dos herbarios y mencionados en diferentes trabajos florísticos son nombrados por sus sinónimos o bien con determinaciones erróneas. Por lo tanto, esta contribución como parte del proyecto “Flora de Tabasco” enlista las especies de la familia con distribución en el estado. Así mismo, se generó una clave dicotómica para las especies, además de reunir información de la distribución geográfica y ecológica de la familia Meliaceae en Tabasco. Aunque el estudio está restringido a un área política delimitada, el análisis de las especies encontradas contribuirá a documentar la variabilidad de los taxa distribuidos en el estado y brindará elementos descriptivos de la variabilidad de los caracteres que puede ser utilizada en trabajos similares en áreas de mayor cobertura geográfica.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El estado de Tabasco cuenta con una extensión de 24,475 km² dividido en 17 municipios. Está situado entre los paralelos 18°39'03'' y 17°15'03'' de latitud norte y los meridianos 94°07'48'' y 90°59'15'' de longitud oeste, limita al norte con el Golfo de México y el estado de Campeche, al sur con el estado de Chiapas, al este con Veracruz, al noreste con Campeche y al sureste con la República de Guatemala (Fig. 1). Tabasco se ubica en la provincia denominada Llanura Costera del Golfo Sur. Presenta un relieve plano en la mayoría de su territorio; hacia el sur se localiza una porción de sierras o montañas localizada en la parte baja de la vertiente de la Sierra Madre Oriental, la cual pertenece a la provincia de Sierras de Chiapas y Guatemala, cuyas altitudes se ubican entre 40 y 1100 m. Los tipos de clima que prevalecen en la entidad, siguiendo la clasificación de Köppen modificada por García (2004), son el Am(f) que se distribuye de la costa en toda la llanura y el Af(m) que abarca la zona de la sierra. La temperatura media anual es de alrededor de 27 °C. La precipitación pluvial media anual es de unos 2550 mm y se va incrementando gradualmente hacia el sur, donde se registra una media anual de 4000 mm en la zona de la sierra (INEGI, 2017). También existe un periodo de sequía, conocido como “canícula” que se presenta a finales de julio hasta la primera mitad de agosto. Las precipitaciones de invierno son mayormente provocadas por la llegada de los fuertes fríos o “nortes”, comunes desde noviembre hasta febrero. Los ciclones y huracanes tropicales del Golfo de México se manifiestan entre junio y octubre, afectando una amplia extensión territorial (Salazar-Tosca, 1994).

Figura 1
Ubicación del estado de Tabasco en México y su división política

Los tipos de vegetación de acuerdo con Rzedowski (2006) presentes en el estado son: 1) Bosque tropical perennifolio, 2) Bosque espinoso, 3) Pastizal, 4) Bosque mesófilo de montaña, 5) Vegetación acuática y subacuática (manglar, popal, tular y carrizal, vegetación flotante, vegetación sumergida, bosque de galería) y 6) Otros tipos de vegetación (bosque de Byrsonima Rich. ex Kunth, Curatella Loefl. y Crescentia L., palmar, vegetación halófita). Todos los tipos de vegetación han sufrido afectaciones antropogénicas de diferentes magnitudes, documentándose principalmente la pérdida de las selvas, las cuales en 1950 se extendían en poco más de medio millón de hectáreas y para 1990 sus remanentes ocupaban menos de cincuenta mil hectáreas, localizadas en manchones de diferentes tamaños en los municipios de la serranía como Huimanguillo, Macuspana, Teapa, Tenosique y Tacotalpa (Sánchez-Munguía, 2005).

Colecta de material botánico y revisión de herbarios

Para el desarrollo de este trabajo se realizaron colectas durante los años 2015 a 2017, en todos los municipios y tipos de vegetación de Tabasco, siguiendo la metodología recomendada por Lot y Chiang (1986). De cada ejemplar colectado se tomaron datos de la localidad (nombre, municipio, coordenadas geográficas y tipo de vegetación), así como las características biológicas que ayudaron a su determinación (forma de vida, altura, color de flor, forma y tipo del fruto, semillas). De igual manera se revisaron los herbarios CSAT (Colegio de Postgraduados, campus Tabasco), MEXU (Universidad Nacional Autónoma de México), UJAT (Universidad Juárez Autónoma de México) y XAL (Instituto de Ecología A.C.), donde se corroboró la determinación y se obtuvieron los datos contenidos en la etiqueta de los ejemplares de Tabasco. La información de los ejemplares colectados y de los revisados en los herbarios se organizaron y analizaron para cada especie.

Identificación de las especies de Meliaceae

La identificación se realizó utilizando las claves de los trabajos florísticos de Guatemala (Standley y Steyermark, 1946), Flora de Panamá (Smith, 1965), Flora de Nicaragua (Pennington y Styles, 2001) y las monografías de Meliaceae (Pennington et al., 1981) y de los géneros Trichilia P. Browne (Pennington, 2016) y Guarea F. Allam. ex L. (Pennington y Clarkson, 2013), así como el análisis del complejo de Guarea glabra Vahl (Coronado, 2006). Los ejemplares fueron montados e incluidos en la colección del herbario UJAT y sus duplicados fueron enviados a herbarios nacionales (MEXU y XAL). Del análisis de los caracteres de las flores y frutos principalmente, y en menor grado de las hojas, se elaboró la clave dicotómica de identificación para las especies de Meliaceae de Tabasco.

Resultados

En Tabasco la familia Meliaceae está representada por cuatro géneros y 11 especies nativas, así como dos géneros y dos especies introducidas (Cuadro 1), de las cuales Trichilia trifolia L. y T. breviflora Blake & Standl. son nuevos registros para el estado. El género con mayor diversidad de especies es Trichilia con siete especies, seguido de Guarea con dos y el resto de los géneros con una sola. Azadirachta indica A. Juss. y Melia azedarach L. son introducidas y cultivadas con fines de interés ornamental y las especies nativas Cedrela odorata y Swietenia macrophylla son cultivadas con fines maderables, por lo que estas cuatro especies se encuentran ampliamente distribuidas en todo el territorio estatal. En cuanto a su distribución, el mayor número de especies se encuentra en vegetación secundaria de bosque tropical perennifolio donde se distribuyen seis especies, seguido del bosque mediano subcaducifolio con cinco especies, el bosque tropical perennifolio, el pastizal cultivado y los huertos familiares con cuatro cada una; tres se distribuyen en la vegetación riparia, mientras que en los cercos vivos, la vegetación secundaria de bosque mediano subcaducifolio y jardines se encuentran dos. La distribución de especies por municipio es de la siguiente manera: Teapa y Centro presentan el mayor número con ocho; seguido de Balancán con siete, Comalcalco y Tenosique con cuatro, Cunduacán, Huimanguillo, Macuspana, Nacajuca y Tacotalpa con tres, Cárdenas, Centla, Emiliano Zapata, Jalapa, Jalpa de Méndez y Paraíso con dos y Jonuta con una (Cuadro 1, Fig. 2, Apéndice).

Cuadro 1

Especies de la familia Meliaceae y distribución por municipio y tipo de vegetación en el estado de Tabasco, México: Cerco vivo=Cv, Huerto familiar=Hf, Jardines=Jar, Pastizal cultivado=Pc, Bosque tropical perennifolio=Btp, Bosque mediano subcaducifolio= Bms, Vegetación secundaria de bosque tropical perennifolio=Vbtp, Vegetación secundaria de bosque mediano subcaducifolio=Vbms, Vegetación riparia=Vri. *=Especie introducida

Figura 2
Número de especies y distribución por municipio de la familia Meliaceae en el estado de Tabasco, México

Algunas de las especies se ilustran en las Figuras 3-7. Del análisis de caracteres y estados de carácter de flores, frutos, semillas y hojas fueron utilizados principalmente para estructurar la clave de identificación para las especies de la familia Meliaceae en Tabasco.

Figura 3
Azadirachta indica A. Juss. A. individuos usados como cerco vivo; B. detalle del tallo; C. detalle de la flor; D. vista interna en corte longitudinal de la flor; E. frutos inmaduros

Figura 4
Cedrela odorata L. A. detalle de la corteza; B. detalle de la hoja; C. inflorescencia; D. detalle de las flores; E-F. frutos dehiscentes; G. semillas

Figura 5
Swietenia macrophylla King. A-B. vista del fuste y detalle de la corteza; C-D. detalle de la flor; E. vista del fruto; F. vista del fruto, mostrando las semillas

Figura 6
Guarea glabra Vahl. A. detalle de la hoja; B-C. frutos y semillas. G. grandifolia DC. D. detalle de la corteza; E-F. vista general y en detalle de la hoja; G. flores; H. frutos dehiscentes; I. detalle del fruto y semillas

Figura 7
Trichilia havanensis Jacq. A. detalle del tallo; B. ramas con inflorescencias; C. flores; D. frutos dehiscentes mostrando las semillas. T. hirta L. E. detalle de la corteza; F. flores; G-H. frutos dehiscentes y semillas. T. martiana C. DC. I. detalle del tallo; J. vista de la inflorescencia; K. detalle de la flor; L. frutos y semillas frescas

Clave para la identificación de las especies de Meliaceae en Tabasco

1. 1a. Fruto una drupa; plantas cultivadas, introducidas …….... 2

2. 1a. Fruto una cápsula; plantas nativas …………..……………...…. 3

3. 2a. Hojas bipinnadas; pétalos blanco-rosa a violeta ……............................................................... Melia azedarach L.

4. 2b. Hojas una vez pinnadas; pétalos blancos a blancos-verdosos ….................... Azadirachta indica A. Juss. (Fig. 3)

5. 3a. Semillas aladas, sin arilo en semillas maduras …….......…. 4

6. 3b. Semillas no aladas, con arilo naranja o rojizo en semillas maduras …………...............................……………. 5

7. 4a. Estambres 5, libres entre sí, adnados en su parte inferior a un androginóforo, anteras adheridas en el ápice de los filamentos …….…………………… Cedrela odorata L. (Fig. 4)

8. 4b. Estambres 8-10, filamentos completamente connados en un tubo, anteras adheridas dentro de la garganta del tubo …………………... Swietenia macrophylla King (Fig. 5)

9. 5a. Anteras adheridas dentro de la garganta del tubo estaminal; hojas con una yema terminal con crecimiento indeterminado ……………………………….……………………………… 6

10. 5b. Anteras adheridas en el ápice de los filamentos o en el margen del tubo estaminal; hojas sin crecimiento indeterminado ………………………………………….…………………… 7

11. 6a. Pétalos 4-4.5 mm de largo; frutos con 2-4 valvas, valvas 1.5-4 cm de largo, glabras … Guarea glabra Vahl. (Fig. 6)

12. 6b. Pétalos 9-17 mm de largo; frutos con 5-8 valvas, valvas 3.5-8 cm de largo, densamente puberosas o papilosas ……......................................... Guarea grandifolia DC.

13. 7b. Hojas trifoliadas ..………………………....…… Trichilia trifolia L.

14. 7a. Hojas unifoliadas o pinnadas ……………..…………………...…. 8

15. 8a. Hojas pinnadas ……………………….....……..………………………. 9

16. 8b. Hojas unifoliadas …...… Trichilia breviflora Blake & Standl.

17. 9a. Pecíolo y raquis alados … Trichilia havanensis Jacq. (Fig. 7)

18. 9a. Pecíolo y raquis no alados ………………....…………………….. 10

19. 10a. Inflorescencias 1-3 cm de largo, fasciculadas ………....................................................… Trichilia pallida Sw.

20. 10b. Inflorescencias más de 3 cm de largo, tirsoides …..….. 11

21. 11a. Pétalos usualmente glabros ……. Trichilia hirta L. (Fig. 7)

22. 11b. Pétalos frecuentemente puberulentos …….…...……….. 12

23. 12a. Fruto 1-1.3 cm de largo, glandular papiloso con pelos cortos .................…..…… Trichilia martiana C. DC. (Fig. 7)

24. 12b. Fruto 1.6-2.4 cm de largo, liso, seríceo a tomentoso ….....................................…….. Trichilia moschata Sw.

Discusión

El presente trabajo representa un primer acercamiento a la diversidad de la familia Meliaceae en su actual circunscripción taxonómica y bajo un tratamiento taxonómico en el sureste de México, donde es un componente importante, tanto en estructura como en número de especies en los remanentes de los diferentes estratos del bosque tropical perennifolio a lo largo del país (Pennington y Sarukhán, 2005).

De las 24 especies nativas presentes en México (Pennington et al., 1981; Calderón y Germán-Ramírez, 1993; Germán-Ramírez, 2005; Penninghton y Clarkson, 2013; Pennington, 2016), 11 se encuentran en Tabasco, mientras que las 13 restantes se distribuyen en tipos de vegetación no presentes en el estado o en áreas biogeográficas diferentes (Cuadro 2). La ausencia de algunas, a pesar de ser reportadas en estados vecinos y en tipos de vegetación compartidos, puede ser debido a que en Tabasco el bosque tropical perennifolio ha sido destruido básicamente por el cambio de uso de suelo, el crecimiento poblacional, la ganadería, construcción de carreteras, extracción de madera y actividades petroleras (Gómez-Pompa, 1990; Salazar-Conde et al., 2004; Guerra-Martínez y Ochoa-Gaona, 2008), además de incendios naturales o intencionales, que en conjunto ocasionan una pérdida de 2283 ha en promedio de selva al año (Sánchez-Munguía, 2005). Todo esto ha tenido como consecuencia que la vegetación del estado sea en su mayoría secundaria. Por lo tanto, es muy probable que en Tabasco se haya llevado un proceso de extirpación local de varias especies de Meliáceas y aunque los estados vecinos igualmente han sufrido perdida de las selvas, en éstos, se extienden en mayores áreas y ambientes, sobre todo existen áreas protegidas que han mantenido amplios manchones de selva sin alteraciones considerables, cosa que no sucede en Tabasco. Una observación que permite considerar lo anterior es la distribución de las especies de Meliaceae en Tabasco, donde nueve especies que representan 81% de las nativas se encuentran concentradas en regiones con vegetación secundaria de los diferentes tipos de bosque tropical principalmente, donde los géneros Guarea y Trichilia son importantes elementos estructurales y en la vegetación conservada de selva en zonas generalmente poco accesibles de los municipios serranos.

Cuadro 2

Distribución en México de las especies nativas no presentes en Tabasco (Calderón y Germán-Ramírez, 1993; Germán-Ramírez, 2005; Pennington et al., 1981; Pennington y Clarkson, 2013; Pennington, 2016)

Es interesante notar que de las especies Cedrela odorata y Swietenia macrophylla no se lograron obtener colectas en zonas de vegetación primaria (aunque guías y pobladores locales mencionan que sigue siendo común en la “montaña”), ocasionado por la extracción masiva de estas especies desde mediados del siglo XIX (West et al., 1985; Capdepont-Ballina, 2008), llegándose a considerar como saqueo de recursos maderables para el mercado anglosajon (Rangel-González, 2014). Aunque no existen datos de los volúmenes de madera extraída, queda claro que esta sobreexplotación generó cambios en la cubertura forestal de la entidad (Vargas-Simón et al., 2019). Actualmente, estas mismas especies son ampliamente distribuidas en el estado por su uso en campañas de reforestación, en plantaciones forestales y como plantas ornamentales en jardines.

Agradecimientos

Los autores agradecen a los curadores de los herbarios quienes permitieron la revisión de sus colecciones. A los revisores anónimos que con sus valiosos comentarios enriquecieron el trabajo y a Germán Carnevalli Fernández-Concha por su ayuda y sugerencias al manuscrito.

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Apéndice

Tabla 3

Ejemplares examinados de la familia Meliaceae por municipio en el estado de Tabasco, México. *=Especie introducida

Notas

Notas de autor

⁴Autor para la correspondencia: carlos.burelo@ujat.mx