Introducción

Los bosques tropicales estacionalmente secos, denominados en México como bosques tropicales caducifolios (BTC) sensu Rzedowski (1978), o selvas bajas caducifolias sensu Miranda y Hernández-X. (1963), se encuentran en el mundo principalmente entre 20° y 10° de latitud norte y sur; en América cubren desde el noroeste de México y Las Antillas, hasta el norte de Argentina (Bezaury, 2010; Ceballos y Valenzuela, 2010). En México, el BTC se distribuye desde Sonora y el sur de la Península de Baja California, hasta Chiapas; cubre 7.6% de la superficie nacional (Trejo, 2010).

En términos generales, el BTC se define como una comunidad donde predominan los árboles de baja altura con dosel cerrado y la mayor parte de las plantas pierden las hojas en la época seca, la que puede durar hasta siete u ocho meses (Rzedowski y McVaugh, 1966; Gentry, 1995; Trejo, 2010; DRYFLOR, 2016). Se desarrolla en zonas desde el nivel del mar hasta 1700 m de altitud, con temperatura media anual mayor a 20 °C y una precipitación pluvial anual entre 700 y 1200 mm (Arévalo et al., 2016). Crece sobre laderas con suelos someros, pedregosos, sobre afloramientos tanto ígneos como metamórficos y, en no pocas ocasiones, sobre sustratos sedimentarios marinos (Rzedowski, 1978) como los calizos y yesosos.

A nivel de comunidades vegetales, el BTC ha sido objeto de gran cantidad de estudios desde diferentes perspectivas (Rzedowski y McVaugh, 1966; Rzedowski, 1978; Lott, 1985, 1993; Cuevas-Guzmán et al., 1998; Ceballos et al., 2010). Todos indican que este ecosistema alberga alto endemismo y riqueza de especies. Al mismo tiempo, resaltan la alta transformación en el uso del suelo, por lo que su conservación debería considerarse como prioritaria empleando diferentes estrategias (Ceballos y García 1995; Bezaury, 2010; Lott y Atkinson, 2010; Sousa, 2010; Báez-Montes, 2016b).

Los BTC de la vertiente del Pacífico de México presentan una de las mayores diversidades de flora del continente americano, además de un considerable endemismo (Gentry, 1995; Lott y Atkinson, 2010). En especial las ecorregiones de BTC de Jalisco y el Balsas son consideradas como las de más alta prioridad para la conservación a una escala regional (Dinerstein et al., 1995; Bezaury, 2010). Gentry (1995) considera los BTC del occidente de México entre los más secos de los bosques neotropicales. En los estados de Colima, Jalisco y Nayarit, el BTC ocupa grandes extensiones de terreno entre 0 y 1600 m de altitud (Rzedowski, 1978). Dentro de estos BTC prioritarios se encuentran zonas únicas en sus características geológicas y edafológicas que pueden aportar un mayor valor al grado de endemismo, como son las zonas con afloramientos yesosos y calcáreos de origen Cretácico de la Sierra Madre del Sur en los estados de Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero y Oaxaca (SGM, 2019). Así mismo, García (2010) enfatiza la necesidad de conservar las selvas secas (BTC) del centro del estado de Colima por su alta diversidad y endemismo de flora y fauna, zona que coincide en parte con afloramientos calcáreos y yesosos (SGM, 2010).

Colima significa “lugar donde domina el Dios del fuego” y probablemente alude a la presencia del Volcán de Fuego de Colima (Báez-Montes, 2016a). El estado de Colima está situado en el occidente de México, donde colindan las provincias biogeográficas Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur y Tierras Bajas del Pacífico (Morrone et al., 2017). El clima predominante en la zona costera y en el valle de Tecomán (al sur del estado) es cálido subhúmedo y cambia a cálido semiseco y seco en la zona central del estado, en la transición de las llanuras hacia las sierras, hasta alcanzar el templado en el volcán de Colima, al norte del estado (Castro-Caro, 2016). La variación altitudinal, que va de 0 a 4225 m, entre otras condiciones, propicia el desarrollo de 14 tipos de vegetación (Arévalo et al., 2016). Destaca el bosque tropical caducifolio (BTC), por ser el tipo de vegetación nativa más extenso en la entidad (Rzedowski, 1978; INEGI, 2017). En cuanto al conocimiento de la flora para el estado de Colima, Villaseñor (2016) registra 219 familias, 1267 géneros y 4333 especies. La obra Flora Novo-Galiciana incluye numerosas colecciones del estado, pero principalmente del área de la microcuenca de La Salada (McVaugh, 1983, 1984, 1985, 1987, 1989, 1992, 1993, 2001). Por su parte, Santana-Michel et al. (2016) documentaron las plantas de importancia apícola en este estado, listando 311 taxones. Padilla-Velarde et al. (2006) inventariaron la flora arbórea estatal dando cuenta de 550 especies. Otro trabajo que hace énfasis en especies arbóreas y que incide en particular en la zona calcárea-yesosa con BTC del centro-sur del estado, es el de Moreno-Gómez et al. (2016), quienes registran 65 especies de la microcuenca La Salada.

La microcuenca La Salada, ubicada a 17 km al sur de la ciudad de Colima, es una región de lomeríos y serranías bajas de clima tropical estacional, cuya particularidad florística más importante es la de presentar varias especies con un endemismo restringido. El tipo de vegetación que cubre esta zona es el BTC (Moreno-Gómez et al., 2016). Varios estudios incluyen la descripción de especies nuevas, cuyo espécimen tipo fue colectado en esta misma microcuenca, tales como Pinguicula colimensis McVaugh & Mickel (McVaugh y Mickel, 1963), Lamourouxia colimae W.R. Ernst & Baad (Ernst y Baad, 1970), Tetramerium mcvaughii T.F. Daniel (Daniel, 1986), Aristolochia colimensis Santana Mich. (Santana-Michel, 2002), Colima convoluta (Ravenna) Aarón Rodr. & Ortiz-Catedral (Rodríguez y Ortiz-Catedral, 2003) y Agave pablocarrilloi A. Vázquez, Muñiz-Castro & Padilla-Lepe (Vázquez-García et al., 2013). Incluso se incluye para la zona un género nuevo, Colima (Ravenna) Aarón Rodr. & Ortiz-Catedral (Rodríguez y Ortiz-Catedral, 2003).

Rogers McVaugh recolectó, en seis ocasiones, en la zona de la microcuenca La Salada, entre 1957 y 1970 para la elaboración de la Flora Novo-Galiciana (McVaugh, 1972). Sin embargo, no se conoce parte de ese material botánico, debido a que no se depositaron duplicados en herbarios nacionales y/o no se ha publicado una lista exhaustiva de sus exsiccata. Sin embargo, parte de ese material colectado sí está citado en los volúmenes de la Flora Novo-Galiciana. Después de las exploraciones de McVaugh, los estudios botánicos en el área de estudio han sido escasos.

Otra de las particularidades ambientales de la microcuenca La Salada es que su vegetación de BTC se desarrolla en la zona de afloramientos yesosos más extensa de la entidad, aislados entre una matriz de suelos calcáreos (SGM, 2010). Es conocido que los suelos yesosos ejercen una presión de selección alta sobre las especies vegetales, debido a la menor disponibilidad de nutrientes, alta concentración de sulfatos y diferencias en la capacidad de retención de agua (Meyer et al., 1992; Ruiz et al., 2003; Palacio et al., 2007), lo que a su vez puede generar cambios fenológicos que pueden conducir a aislamientos reproductivos entre poblaciones y mayores tasas de especiación y endemismo (Meyer, 1986; Palacio et al., 2007). Hasta el momento, para la región mexicana con presencia de BTC se ha reportado una sola zona con afloramientos yesoso-calcáreos correspondiente a la meseta de Zoh-Laguna, en Calakmul, Campeche (Martínez et al., 2001; Martínez y Galindo-Leal, 2002). Sin embargo, en estos estudios no se analizó en forma separada la diversidad florística correspondiente al BTC de suelo yesoso, sino que se reportó la flora en forma general del total de diez tipos de vegetación, siendo el dominante la selva mediana subperennifolia.

Los inventarios biológicos sintetizan gran cantidad de información y constituyen la base para estudios ecológicos, biogeográficos, etnobotánicos, filogenéticos y de conservación de la biodiversidad. Por lo tanto, los objetivos del presente trabajo fueron: determinar la composición y diversidad de plantas vasculares del bosque tropical estacionalmente seco en una zona cálida con suelos yesosos relictuales del occidente de México, que además tiene valor histórico-botánico, y definir su importancia en endemismos.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El área de estudio se ubica en el centro-sur del estado de Colima, México, e incluye una parte del suroeste del municipio Colima y la parte norte del municipio Tecomán. Se delimitó como el área cubierta por BTC con sustrato principalmente yesoso donde R. McVaugh realizó sus colectas históricas (McVaugh, 1983, 1984, 1985, 1987, 1989, 1992, 1993, 2001) (Fig. 1).

Figura 1:
Ubicación del área de estudio en Colima, México (en el recuadro, los cuadros rojos indican sitios de colecta realizada por los autores y las estrellas señalan sitios de colecta histórica de R. McVaugh). El círculo sólido representa la ciudad de Colima. Los símbolos de sustratos geológicos son: KaCz=Caliza del Cretácico Inferior (piso Albiano), KaCz-Lu=Caliza con Lutita del Cretácico Inferior (Albiano), KaY= Yeso del Cretácico Inferior (Albiano), KaceAr-Cgp=Arenisca Conglomerado polimíctico del Cretácico Inferior (Albiano-Cenomiano) y Qho-Cgp=Conglomerado polimíctico del Cuaternario (Holoceno). Fuentes: CONABIO (2004), SGM (2010), INEGI (2013).

Esta área, correspondiente en su gran mayoría a la cabecera de la microcuenca La Salada, se encuentra aproximadamente entre los km 17 a 22 al sur de la ciudad de Colima, en las cercanías de las carreteras de cuota (110D) y la libre Colima - Manzanillo (110), entre los paralelos 19°3' y 19°5.3'N y los meridianos 103°46' y 103°48'O. El área ocupa una superficie de 292 hectáreas correspondiente al polígono mínimo convexo que incluyó a todos los puntos de colecta con un búfer de 30 m alrededor de cada punto (Fig. 1); con un rango de elevación entre 370 y 600 m. El clima es cálido subhúmedo con una temperatura media de 22 °C en el mes más cálido y de 18 °C en el mes más frío. La precipitación acumulada media anual oscila entre 800 y 1200 mm (CONABIO, 2019).

La zona forma parte de la provincia biogeográfica Tierras Bajas del Pacífico (Morrone et al., 2017; Morrone, 2019) y de la ecorregión Bosque Tropical Caducifolio de Jalisco (Olson et al., 2001). Desde la perspectiva fisiográfica, se ubica en la subprovincia Cordillera Costera del Sur (Cervantes-Zamora et al., 1990), en la provincia Sierra Madre del Sur (INEGI, 2001). La mayor parte del área está conformada por lomeríos y sierras bajas de la microcuenca del Arroyo La Salada, y una pequeña parte del norte del área pertenece a la microcuenca del Arroyo Colima. Predominan los suelos del tipo litosol y en menor proporción regosol calcárico y vertisol pélico (CONABIO, 2019). La vegetación corresponde al bosque tropical caducifolio (Rzedowski, 1978), (Fig. 2). El sustrato geológico del área de estudio está constituido por 74.5% de afloramiento de yeso, correspondiente a las partes bajas de la cabecera de la microcuenca La Salada y 25.5% de caliza y caliza-lutita, el cual está representado por las laderas bajas de la cuenca, de los cerros Alcomún, La Media Luna, Galindo y La Cuesta de La Salada (SGM, 2010). Los afloramientos yesosos en el occidente de México son muy escasos, aislados y restringidos a pequeños parches entre matrices de rocas calcáreas. En el estado de Colima, la zona yesosa de la microcuenca La Salada (municipios Tecomán y Colima) representa la mayor parte de este tipo de sustrato para el estado. Aparte de esta zona, solo hay cuatro pequeños afloramientos yesosos (en Agua Zarca, Cerro La Guelica, Cerro la Vieja y Cerro Atravesado), en el municipio vecino de Coquimatlán, que en su conjunto no superan la extensión de suelos yesosos de La Salada.

Figura 2:
A. aspecto general del área de estudio; B. bosque tropical caducifolio en época de lluvias; C. ladera que muestra el sustrato calcáreo; D. banco de material para la elaboración de cal. Fotografías de M. Harker.

El área es de interés por una combinación de factores: sustrato yesoso y calcáreo, bosque tropical caducifolio en buen estado de conservación, con alta riqueza de especies y de endemismos, y relevancia en el contexto botánico (localidad tipo de varias especies).

Elaboración del listado florístico

Se revisaron los volúmenes de la Flora Novo-Galiciana (McVaugh, 1983, 1984, 1985, 1987, 1989, 1992, 1993, 2001) para obtener registros de las especies citadas para la zona. También se consultaron otras obras que incluyen inventarios florísticos de Colima (McVaugh, 1972; Padilla-Velarde et al., 2006; CONABIO, 2016; Moreno-Gómez et al., 2016; Villaseñor, 2016). Con el fin de incluir otras colectas de Rogers McVaugh, no citadas en publicaciones previas, se revisaron sus libros de colecta y el herbario de la Universidad de Michigan (MICH) en los Estados Unidos de América. Así mismo, se revisaron bases de datos electrónicas para corroborar la nomenclatura actual de los ejemplares históricos de McVaugh (IBUNAM, 2018).

Para obtener información de colectas botánicas realizadas en sitios yesosos y calcáreos en los municipios Coquimatlán, Colima y Tecomán, se consultó la plataforma IBdata del Herbario Nacional del Instituto de Biología (MEXU) de la Universidad Nacional Autónoma de México (IBUNAM, 2021) y la base de datos de Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2021). Los registros obtenidos se depuraron y actualizaron en cuanto a la nomenclatura.

Se realizó trabajo de campo en varios periodos con nueve salidas en diferentes estaciones del año (febrero de 2002, agosto y octubre de 2006, enero y abril de 2007 y octubre de 2017). Se siguió el procedimiento tradicional para la preparación de material botánico (Lot y Chiang, 1986) y los ejemplares se depositaron en el Herbario Luz María Villareal de Puga (IBUG) de la Universidad de Guadalajara y se enviaron duplicados a los herbarios IEB y MEXU. Los acrónimos de los herbarios se listan con base en Thiers (2020). La información recabada se incorporó en una base de datos para el análisis posterior.

La distribución de las especies se determinó con base en la consulta de TROPICOS (TROPICOS, 2019) y de revisión bibliográfica (Villaseñor, 2016). La distribución de especies con respecto a los suelos yesosos y calcáreos se obtuvo a partir de la revisión de literatura (Rzedowski, 1978; Meyer et al., 1992; Hinton y Hinton, 1995).

El listado de especies se ordenó con base en APG IV (2016) para las angiospermas y según Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I, 2016), para los helechos. En el listado se anotan la forma biológica (árbol, arbusto, hierba, trepadora, parásita), nombre científico, autores y nombres de colectores (abreviados) con su respectivo número de colecta. Los nombres científicos se revisaron en la plataforma Taxonomic Name Resolution Service (Boyle et al., 2013; TNRS, 2020) y TROPICOS (TROPICOS, 2019).

Determinación de tipos de sustratos del área

Para determinar de forma más precisa los sustratos geológicos del área de estudio y la elaboración de la Figura 1, se utilizaron las siguientes fuentes: la carta geológica de Colima escala 1: 50,000 (SGM, 2010), el mapa base del estado de Colima (CONABIO, 2004) y el Continuo de Elevaciones Mexicano (CEM 3.0) de INEGI (2013).

Estimación de diversidad taxonómica

Con el fin de comparar la diversidad del área de estudio con la de otras áreas con BTC representativas del territorio mexicano que tienen suelos calcáreos y otros tipos de suelos y sustratos geológicos, se calculó el índice de diversidad taxonómica (IDT) propuesto por Squeo et al. (1998). En el cálculo del IDT se asume que el número de taxones depende del área de muestreo en forma logarítmica, y su fórmula es: IDT=n_i/ln A_i, donde n_i es el número de taxa, y ln A_i es el logaritmo natural del área de muestreo de la unidad vegetal (en km²). La superficie del área de estudio se estimó como el polígono mínimo convexo que incluyó todos los puntos de colecta, tomando en cuenta una distancia de 30 m alrededor de los registros de colecta marcados con GPS (Garmin eTrex 30), distancia que equivale al alcance visual en las colectas. El cálculo del IDT no incluye el área de pequeños afloramientos yesosos correspondiente al municipio Coquimatlán, que no ha sido muestreada, por sus escasas dimensiones.

Resultados

Se registraron 408 taxones, 248 géneros y 78 familias de la flora de BTC de sustratos yesoso-calcáreos de Colima. Los resultados se presentan en dos apéndices. En el Apéndice 1 se enlistan los registros del área de estudio muestreada por los autores (la microcuenca La Salada), este apéndice representa 90.2% de los taxones registrados y tanto el análisis florístico como el de diversidad se centran en estos datos; en el Apéndice 2 se presentan los registros de especies obtenidos de bases de datos electrónicas sobre colectas realizadas en la reducida superficie de BTC en suelos yesoso-calcáreos del municipio Coquimatlán, Colima. Este incluye 9.8% del total de las especies.

Del área de estudio de la microcuenca La Salada (Apéndice 1) se registraron 368 taxones (incluidos 16 de categorías intraespecíficas) agrupados en 233 géneros y 75 familias (Cuadro 1). Las familias más diversas fueron Fabaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Malvaceae, Poaceae y Convolvulaceae (Cuadro 2), las cuales conforman 48% del total de las especies aquí reportadas. Algunas especies representativas se muestran en la Figura 3. Los géneros con mayor número de especies fueron Euphorbia L. (13), Bursera Jacq. ex L. (ocho), Ipomoea L. (siete) y Tillandsia L. (seis). Se listan nueve taxones hasta nivel de género, se trata de dos en proceso de descripción por los especialistas y otros que no se lograron determinar a nivel específico.

Cuadro 1:

Composición de la flora del bosque tropical caducifolio (BTC) de la microcuenca La Salada, Colima, México.

Cuadro 2:

Familias y géneros con mayor riqueza de especies de la zona tropical yesosa y calcárea de la microcuenca La Salada, Colima, México.

Figura 3:
Algunas especies representativas del bosque tropical caducifolio de Colima, México. A. Cephalocereus nudus E.Y. Dawson; B. Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken; C. Flaveria robusta Rose; D. Jacquemontia nelsonii House; E. Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don; F. Pittocaulon filare (McVaugh) H. Rob. & Brettell. Fotografías de M. Harker (A-E) y de J. Aragón (F).

Se presentan novedades en este estudio que incluyen 11 taxones (uno de categoría infraespecífica) de 10 familias, que en la bibliografía consultada no se habían registrado para el estado de Colima. De ellas tres son árboles, un arbusto, tres hierbas, dos trepadoras y una parásita (Cuadro 3). Aparte de estas, se colectaron ejemplares de plantas que según los especialistas pertenecen a dos especies nuevas para la zona de estudio: una trepadora del género Marsdenia R. Br. (Apocynaceae) y un árbol de Spondias L. (Anacardiaceae). Estas se anotan en el listado como “sp. nov.” hasta que se publiquen sus descripciones.

Cuadro 3:

Taxones presentes en el área de estudio no registrados previamente en la literatura para el estado de Colima, México. Forma biológica: árbol (A), hierba (H), parásita (P) y trepadora (T).

En cuanto a la forma biológica predominan las plantas herbáceas terrestres (H) con 121 taxones (34.3%) y le siguen las especies arbóreas (A) con 109 (31%). Las plantas trepadoras (T) constan de 58 y las arbustivas (a) con 57 (16.4 y 16% respectivamente), mientras que solo 2% incluye a especies con hábito epífito (seis) y parásitas (dos).

En el Cuadro 4 se listan 40 colectores que han contribuido al conocimiento florístico del área de estudio. Cabe destacar el aporte de Rogers McVaugh, ya que se encontró a partir de la revisión bibliográfica y de sus libros de campo, que él colectó 199 números en total (incluyendo los colectados en compañía de Walter Koelz, que constituye una seriación diferente), que corresponden a 151 taxones (Apéndice 1). Mientras que en el presente trabajo corroboramos 82 de los taxa registrados por McVaugh, 69 solo se conocen a partir de los ejemplares colectados por él. Por otra parte, se adicionan 203 especies no documentados previamente para la zona.

Cuadro 4:

Colectores de la zona tropical yesosa y calcárea de Colima, México.

Es importante notar que 43 (12%) de los taxones presentes en la microcuenca La Salada se registran en la literatura como característicos de suelos yesosos y calcáreos, aunque no siempre se habla de exclusividad a esos tipos de sustrato.

Otro aspecto sobresaliente del sitio es la localidad tipo de un género (Colima (Ravenna) Aarón Rodr. & Ortiz-Catedral, Iridaceae) y de 23 especies, algunas de ellas además tienen distribución reducida (Cuadro 3).

En cuanto a la distribución geográfica de la flora, 39% (144) de las especies registradas son endémicas de México (Apéndice 1). Sin embargo, la mitad de estas ocupan una superficie amplia en la entidad y el restante 50% (72) tienen distribución reducida. Por ejemplo, 34 especies se encuentran solo en la vertiente del Pacífico (de Sinaloa a Oaxaca), 27 ocupan el occidente de México (Nayarit, Jalisco, Colima y Michoacán) y de estas, dos especies, Hechtia laevis L.B. Sm. y Agave pablocarrilloi A. Vázquez, Muñiz-Castro & Padilla-Lepe, son endémicas estrictas del estado de Colima (el Cuadro 5 muestra ejemplos de estas últimas). Las restantes 11 especies cubren parte de la vertiente Pacífica, pero extienden su distribución hacia algunos estados del centro del país como al Estado de México y Zacatecas.

Cuadro 5:

Especies con localidad tipo en la zona tropical yesosa y calcárea de Colima y que tienen distribución reducida en el país. Los estados se abrevian como: Colima (Col), Guerrero (Gro), Jalisco (Jal), Michoacán (Mich), Oaxaca (Oax).

Los resultados del cálculo del índice de diversidad taxonómica (IDT) para La Salada (330.35 especies/ln área) y para otros sitios representativos con dominancia de BTC en México se muestran en el Cuadro 6.

Cuadro 6:

Comparación de la riqueza florística del bosque tropical caducifolio (BTC) de Colima con otras áreas cuya vegetación dominante es el BTC y utilizando el índice de diversidad taxonómica (IDT). lnA=logaritmo natural del área en km²; F=familias; G=géneros; ND=no disponible. Los tipos de vegetación con base en Rzedowski (1978): BG=bosque de galería; BTS=bosque tropical subcaducifolio; VH=vegetación halófila.

Se pueden adicionar a estos datos los registros obtenidos a partir de bases de datos digitales sobre colectas realizadas en el BTC en suelos yesosos del municipio Coquimatlán, Colima (Apéndice 2). Tales registros representan 75 taxones (incluyendo dos de categoría infraespecífica) en 61 géneros y 36 familias. Algunos de estos se comparten con La Salada, área muestreada por los autores (Apéndice 1), por lo que el aporte final de los registros de Coquimatlán consta de 40 taxones, 15 géneros y tres familias. Se integra así, el gran total de la flora del BTC en suelos yesosos y calcáreos del estado de Colima registrado en este trabajo es de 408 taxones, 248 géneros y 78 familias.

Discusión

En el área de estudio destaca la familia Fabaceae por su diversidad de especies, lo cual coincide con lo encontrado por otros autores en bosques tropicales caducifolios (Rzedowski, 1978, 1998; Gentry, 1995; Lott y Atkinson, 2010; Méndez-Toribio et al., 2016). No obstante, Cuevas-Guzmán et al. (1998) registran para el BTC de la Sierra de Manantlán (Jalisco y Colima) a Asteraceae, Fabaceae, Poaceae y Euphorbiaceae como las familias de mayor riqueza. Esto se debe en parte a que en porciones de esa área el BTC alcanza elevaciones de hasta 2000 m, lo cual contrasta con el límite altitudinal de 1600 m propuesto en otros estudios (Gentry, 1995). Otras familias diversas en el área son Euphorbiaceae, Malvaceae, Poaceae y Convolvulaceae, que coinciden en parte con lo registrado por Lott (1993) y Lott y Atkinson (2010) para la vertiente del Pacífico. Estos autores sugieren que el grado de aridez en este ecosistema influye en gran medida en la composición al nivel de familia. Euphorbia, Ipomoea y Tillandsia son tres de los géneros reconocidos aquí como los más diversos y también se registran así para Chamela, Jalisco (Gentry, 1995). Euphorbia y Tillandsia destacan entre los tres géneros más diversos de la flora de México (Villaseñor, 2016).

Una aportación del presente trabajo es que se amplía la distribución de 11 taxones (diez especies y una variedad) que no se tenían registrados para Colima (Cuadro 3). Algunos de ellas tienen distribución amplia en el país (Villaseñor, 2016), por lo que no es sorprendente que se hayan encontrado también en Colima. No obstante, dos de las especies aún no han sido descritas ya que son nuevas para la ciencia, por lo que constituyen aportaciones a la flora tanto estatal como nacional. Los listados florísticos publicados recientemente facilitan una evaluación o comparación de la riqueza florística: Ulloa-Ulloa et al. (2017) para las Américas y Villaseñor (2016) para México. Nuestros resultados confirman lo planteado por varios autores donde se enfatiza que la actualización de los listados florísticos amplía el conocimiento de la biota (Villaseñor, 2016), en particular en áreas poco estudiadas y con bosques tropicales caducifolios donde existe un alto recambio de especies entre distintos sitios (Trejo y Dirzo, 2002). En el área hemos observado que la presencia de algunas especies depende de la exposición de la ladera (orientación). Tal es el caso de Begonia monophylla Pav. ex A. DC. y Pinguicula colimensis McVaugh & Mickel que solo habitan en laderas de exposición norte. Otras especies crecen en los márgenes de charcas (Eustoma exaltatum (L.) Salisb. ex G. Don) y en los arroyos al lado de la carretera o entre las colinas, como Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch.

El BTC favorece el desarrollo de diferentes formas biológicas (Gentry, 1995; Cuevas-Guzmán et al., 1998). En el área destacan las hierbas terrestres, y las familias con mayor número de especies son Poaceae, Euphorbiaceae y Asteraceae. Las cuatro familias que aportan más a los árboles son Fabaceae (38 taxa), Burseraceae (ocho), Anacardiaceae (cinco) y Rhamnaceae (cuatro). Eso coincide parcialmente con lo encontrado por Moreno-Gómez et al. (2016), donde Fabaceae (23), Anacardiaceae, Malvaceae, Moraceae (cinco c/u) y Boraginaceae (cuatro) son las familias con más árboles. Es importante destacar que la zona de estudio cubre solo 292 ha y se registran 109 especies de árboles, mientras que Moreno-Gómez et al. (2016) listan 65 para la microcuenca La Salada que ocupa una superficie 38 veces mayor (7850 ha). Sin embargo, en ese estudio se seleccionaron las especies arbóreas más representativas y probablemente a eso se deba el contraste en el número de especies. La proporción de riqueza de especies de herbáceas aquí mencionada (34.3%) contrasta con 43% registrado por Cuevas-Guzmán et al. (1998) para el BTC de la Sierra de Manantlán, donde además el hábito arbustivo ocupa la segunda posición después el arbóreo. Lo anterior indica que la estructura del BTC es diferente en los dos sitios.

El número de colectores botánicos (40) que han aportado al conocimiento de la flora del área de estudio seguramente se incrementará con la revisión de otros herbarios no contemplados en este trabajo. Cabe mencionar que, de los colectores registrados aquí, la mayoría han explorado de forma esporádica (ver Apéndices 1 y 2). Se enfatiza el trabajo realizado por McVaugh y el hecho de que 70 de los taxones reportados por él no se hayan logrado recolectar en esta aportación, lo cual sugiere que se requiere mayor esfuerzo de colecta o que haya ocurrido un proceso de extinción local. Por otra parte, es interesante notar que 81 de las especies registradas por él se hayan recolectado, es decir, permanecen en el área después de casi 50 años.

La superficie ocupada por suelos yesosos y calcáreos en Colima es reducida si se compara con la registrada en otras regiones de México, como el desierto Chihuahuense (que en su porción mexicana incluye parcialmente a los estados de Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas y Zacatecas) y la Península de Yucatán. Estos suelos presentan características que los convierten en hábitat hostil en extremo para muchas plantas (Moore y Jansen, 2007). Los suelos derivados de yeso presentan propiedades químicas adversas como la falta de nutrientes en el suelo (Meyer et al., 1992) y la alta concentración de iones de sulfato que pueden llegar a ser tóxicos para las plantas (Ruiz et al., 2003). Por otra parte, entre sus peculiaridades físicas, que también ocasionan elevado estrés, se mencionan la existencia de una costra endurecida en la superficie del suelo que puede limitar el establecimiento de plántulas (Meyer, 1986), y la alta retención de agua por los sulfatos, que provoca una aridez fisiológica al dificultar la disponibilidad de agua para las raíces de las plantas (Rzedowski, 1978; Turner y Powell, 1979). Además, la falta de plasticidad vuelve al suelo muy inestable (Bridges y Burnham, 1980). Así mismo, en algunas áreas, la penetración de las raíces se ve limitada por la falta de porosidad en el suelo (Palacio et al., 2007). No obstante, los suelos yesosos pueden dar origen a especies endémicas y raras (Meyer, 1986; Palacio et al., 2007). Estos mismos autores plantean que se trata de especies tolerantes a condiciones de estrés, pero que también pueden crecer en otros hábitats (“gipsovagas”) o bien, de aquellas especializadas a estos hábitats adversos (“gipsófilas”) constituyendo endemismos edáficos. En este sentido, en el área de estudio, se han descrito algunas especies cuyo epíteto especifico hace referencia a estos sustratos y restringen su distribución al occidente de México, por ejemplo: Bauhinia gypsicola McVaugh y Phyllanthus gypsicola McVaugh hacen alusión a los suelos derivados de yeso, mientras que Euphorbia calcarata (Schltdl.) V.W. Steinm. señala suelos calcáreos. Sin embargo, se requieren otros estudios para determinar si son especies exclusivas de esos sustratos.

Para el territorio de México no se encontraron estudios previos de BTC como vegetación dominante y exclusiva de una zona yesosa; sin embargo, para la zona yesosa-calcárea de meseta de Zoh-Laguna en Calakmul, Campeche, hay algunos estudios en los que se reporta BTC como uno de los diez tipos de vegetación presentes (Martínez et al., 2001; Martínez y Galindo-Leal, 2002), pero en estos trabajos no se hace un análisis por separado de la riqueza del BTC, ni por tipo de sustrato. Además, el BTC en Zoh-Laguna representa solo una proporción menor entre una matriz mayor de selvas medianas subperennifolias, ya que García-Gil et al. (2001) reportan una cobertura de BTC de solo 0.34% del área de la Reserva de Calakmul. Los estudios florísticos en suelos yesosos se han concentrado más bien en zonas templadas áridas y semiáridas donde la vegetación dominante es el matorral xerófilo (Johnston, 1941; Rzedowski, 1955; Ochoterena et al., 2020). Sin embargo, al igual que en el área de La Salada, Colima, las comunidades de BTC de Calakmul también contienen endemismos muy localizados en sus afloramientos yesosos, como son los de las especies Holographis websteri T.F. Daniel y Lantana dwyeriana Moldenke (Martínez y Galindo-Leal, 2002). Diversos autores han enfatizado el riesgo que enfrentan los suelos yesosos y calcáreos. Según Román-Guzmán et al. (2016), la vegetación con estos tipos de suelos ha disminuido considerablemente en Colima. Así mismo, Ramírez-Delgadillo et al. (2016) reiteran el peligro que representa la industria de la cal y el yeso, pues amenaza la diversidad florística en áreas con bosque tropical caducifolio de Colima. En la zona de estudio se ha observado que la explotación del suelo para la fabricación comercial de cal ha ido en aumento y esto podría significar la extirpación de algunas especies de distribución restringida.

Es sobresaliente el hecho de que en un área tan reducida (292 ha o 2.92 km²) se encuentren 144 especies endémicas de México. Eso representa 8.4% de las endémicas que Villaseñor (2016) registra para todo el estado de Colima. Lott y Atkinson (2010) plantean que el endemismo de especies en el BTC es alto (60%), pero reducido al nivel de géneros. Es interesante que en el área se registra el género Colima (Rodríguez y Ortiz-Catedral, 2003) que se restringe a Jalisco, Colima y Guerrero. Destacan dos especies endémicas estrictas y 15 especies cuasi endémicas, es decir conocidas solo de Colima y algún estado colindante. La presencia de los suelos derivados de yeso y de roca caliza, con sus particularidades ya mencionadas, además del clima cálido, podrían explicar la notable diversidad y endemismo encontrado en el área. Algo similar se ha observado en estudios florísticos del desierto Chihuahuense (Villarreal-Quintanilla et al., 2017) y de Coahuila (Villarreal y Encina, 2005), aunque en ellos los tipos de vegetación con mayor endemismo son el matorral xerófilo y el matorral submontano. Otros trabajos han documentado cómo las condiciones adversas de los suelos yesosos limitan el crecimiento de especies arbóreas, en consecuencia, en la vegetación dominan las formas herbáceas y arbustivas (Rivas-Martínez y Costa, 1970). Sin embargo, en nuestra área de estudio la forma arbórea casi iguala en proporción a las hierbas y predomina sobre las arbustivas. Por otra parte, es interesante que el número de taxones con hábito trepador casi empate con el arbustivo.

El valor calculado del índice de diversidad taxonómica (IDT) del área de estudio de Colima (330.35 especies/ln área) es mucho mayor al de otras áreas de BTC de México (Lott, 1993; Cuevas-Guzmán et al., 1998; Zepeda-Gómez y Velázquez-Montes, 1999; Pérez-García et al., 2010; León de la Luz et al., 2012; Ramírez-Díaz, 2016) (Cuadro 6). Los cálculos del índice de diversidad taxonómica (IDT) se hicieron sobre las unidades de vegetación de BTC en la mayoría de los casos reportados en el Cuadro 6. Incluso en los dos que se reporta presencia también de bosque de galería (BG) (Zepeda-Gómez y Velázquez-Montes, 1999; Ramírez-Díaz, 2016), esta vegetación es marginal en esos estudios, con una representación en área muy baja. En el estudio de Lott (1993), además del BTC también se incluyen los tipos de vegetación de bosque tropical subcaducifolio (BTS) y vegetación halófila (VH), pero aún en este estudio la mayor representación es de la unidad vegetal de BTC. Por ello consideramos que estos cálculos de diversidad taxonómica son representativos de las unidades vegetales de BTC de todos estos estudios. Hay que considerar que en el cálculo de este índice se tomaron en cuenta registros históricos de McVaugh, de los cuales 70 taxones no se encontraron en colectas recientes. Sin embargo, si se eliminan esos 70 registros históricos del cálculo del IDT, el resultado sigue siendo alto, con 265.03 especies/ln área. Esta alta diversidad es mayor a la esperada de acuerdo al tipo de suelo litosol yesoso y calcáreo de la zona de estudio, sustratos someros que no retienen la humedad superficial, pero que propician micro-hábitats que pueden funcionar como lito-refugios que promueven diversificación y una alta riqueza de endemismos, como se ha documentado para otros BTC en suelos calcáreos (de Aguiar-Campos et al., 2020).

El BTC de México y Centroamérica se ubica entre los ecosistemas de mayor prioridad para la conservación de biodiversidad (Ceballos y García, 1995) y a escala regional los BTC de Jalisco y la Cuenca del Balsas tienen la más alta prioridad por su elevada diversidad y endemismo tanto de flora como de fauna (Lott y Atkinson, 2010). En Colima, este ecosistema tiene poca representación en el sistema de áreas naturales protegidas continentales, dado que solamente una pequeña porción de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán corresponde a Colima y otro bajo porcentaje del Área de Protección Forestal y Refugio de Fauna Silvestre El Jabalí incluye este tipo de vegetación (Cuevas-Guzmán et al., 1998; Sáyago-Lorenzana et al., 2016). Fomentar los inventarios biológicos en áreas poco conocidas, en particular las de BTC en sustrato yesoso, así como la realización de estudios poblacionales de especies prioritarias, ayudarán a fundamentar esquemas de conservación de biodiversidad con un enfoque integral, de modo que la permanencia del BTC en la entidad sea una realidad.

Agradecimientos

Agradecemos por su ayuda con algunas determinaciones a J. Jacqueline Reynoso D. (Fabaceae), Raymundo Ramírez D. (varias familias), José Luis Villalpando P. y Eduardo Ruíz S. (Poaceae), Jesús G. González G. (Lamiaceae), Pablo Carrillo R., Karina Machuca M., Eloy Padilla V., Ramón Cuevas G., Francisco J. Santana M., Hilda J. Arreola N. Christine Dudding, Manuel Peinado A., Laura Rodríguez y Pilar Zamora T. ayudaron en el campo. Víctor Quintero F., Claudia J. Ramírez D., y Sofía Monroy S. apoyaron con determinaciones taxonómicas de varias familias y en la base de datos. Apreciamos al curador del herbario MICH por facilitar el acceso a los libros de colecta de Rogers McVaugh y sus ejemplares depositados en éste. Se agradece a Darío Figueroa G. por la edición de las imágenes y arreglo de las láminas y a Juvenal Aragón P. por las fotos de Pittocaulon filare. Saúl Moreno Gómez proporcionó información digital sobre suelos de la zona. Los mapas y la determinación de las regiones biogeográficas que ocupan el área fueron elaborados por G. Munguía L. del Laboratorio de Biogeografía de LANIVEG, en la Universidad de Guadalajara. A Aarón Rodríguez por proporcionar datos de sus colectas en la zona y por la revisión y sugerencias al manuscrito. Nuestro agradecimiento a los revisores anónimos y al equipo editorial por su retroalimentación para la mejora del documento.

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Apéndices

Apéndice 1:

Plantas vasculares del bosque tropical caducifolio con suelo yesoso y calcáreo de Colima (La Salada), México. Se enlistan las plantas vasculares con nombres científicos y autores. Se incluye la abreviatura de los nombres de los colectores y sus números de recolecta para cada ejemplar. Los nombres completos de los colectores se presentan en el Cuadro 4. La forma biológica de las plantas vasculares se indica como: H=hierba; a=arbusto; A=árbol; T=trepadora; E=epífita; y P=parásita. (*) especies endémicas de México; (▲) taxones conocidos de suelos yesosos y calcáreos; (●) especies con nuevos registros de distribución para el estado de Colima. La mayoría de los ejemplares mencionados se encuentra depositado en el herbario Luz María Villarreal de Puga de la Universidad de Guadalajara (IBUG) y en el herbario de la Universidad de Michigan (MICH) en los Estados Unidos de América. Estos últimos corresponden a colectas históricas de R. McVaugh. Duplicados se han depositado en el Herbario Nacional (MEXU) de la Universidad Nacional Autónoma de México, aunque no de los juegos completos.

Apéndice 2:

Plantas vasculares del bosque tropical caducifolio con sustrato yesoso en el municipio Coquimatlán, Colima, México. Los registros de este apéndice fueron obtenidos y depurados a partir de la consulta de bases de datos electrónicas como IBdata (IBUNAM, 2021) y GBIF (GBIF, 2021). Se enlistan las plantas vasculares con nombres científicos y autores. Se incluyen los nombres de los colectores y números de recolecta para cada ejemplar. Las formas biológicas de las plantas vasculares se indican con H=hierba; a=arbusto; A=árbol; T=trepadora.

Contribución de autores

Notas de autor

²Autor para la correspondencia: leticia.hernandez@academicos.udg.mx