Artículo de investigación
Received: 06 May 2024
Revised document received: 06 June 2024
Accepted: 15 November 2024
Published: 06 December 2024
DOI: https://doi.org/10.21829/abm131.2024.2353
Resumen
Antecedentes y Objetivos: El matorral xerófilo en México cubre 40% de su superficie y es el más vasto de todos los tipos de vegetación. En Aguascalientes, ocupa 21.52% del territorio y presenta fuerte grado de impacto debido a la influencia humana. El objetivo del estudio fue determinar la composición florística de herbáceas en dos subtipos de vegetación xerófila y conocer los años de abandono y el tipo de cultivo que se sembraba, con la finalidad de comparar frecuencia y diversidad de herbáceas en sitios con vegetación primaria y secundaria en áreas agrícolas.
Métodos: Se realizaron inventarios florísticos en matorral espinoso crasicaule y pastizal con arbustos, en sitios con vegetación primaria y secundaria ubicadas en áreas agrícolas. Se determinó el número de taxones, se calculó la frecuencia de especies herbáceas, diversidad alfa (D0), índices de Shannon-Wiener (H’), Simpson (D) y Equidad de Pielou (J’). También se realizó un análisis comparativo de los índices de diversidad.
Resultados clave: Se registraron 219 especies de herbáceas pertenecientes a 140 géneros y 45 familias. En los sitios con vegetación primaria, Bouteloua chondrosioides fue la especie más frecuente y en vegetación secundaria Eragrostis mexicana. El matorral espinoso crasicaule primario tuvo la mayor riqueza con 138 especies y H’=3.49, el menos diverso es el matorral espinoso crasicaule secundario con 98 y H’=2.92. El matorral espinoso crasicaule primario tiene menos especies dominantes con D=0.05 y J’=0.83 mientras que el pastizal con arbustos primario y matorral espinoso crasicaule secundario presentan más taxones dominantes con D=0.10 y J’=0.74 en ambas condiciones.
Conclusiones: En la vegetación xerófila de Aguascalientes, el estrato herbáceo tiene un índice de diversidad medio; su composición, frecuencia y diversidad están directamente afectadas por el impacto agrícola. La información generada en este estudio puede ser utilizada en la restauración de las zonas áridas impactadas por la agricultura.
Palabras clave: Áreas degradadas, estructura, índices de diversidad, restauración, riqueza florística, zonas semiáridas.
Abstract
Background and Aims: The xerophytic scrub in Mexico covers 40% of its surface and is the largest of all vegetation types. In Aguascalientes, it occupies 21.52% of the territory and has a strong degree of impact due to human influence. The objective of the study was to determine the floristic composition of herbaceous plants in two subtypes of xeric vegetation and to know the years of abandonment and type of crop that was planted, with the purpose of comparing the frequency and diversity of herbaceous plants in sites with primary and secondary vegetation in agricultural areas.
Methods: Floristic inventories were conducted in crasicaule thornscrub and grassland with bushes, in sites with primary and secondary vegetation located in agricultural areas. The number of taxa was determined, the frequency of herbaceous species, alpha diversity (D0), Shannon-Wiener (H’), Simpson (D) and Pielou equity (J’) indices were calculated. A comparative analysis of the diversity indices was also carried out.
Key results: Two hundred nineteen species herbaceous species belonging to 140 genera and 45 families are reported. In the sites with primary vegetation Bouteloua chondrosioides was the most frequent species and in secondary vegetation Eragrostis mexicana. The primary crasicaule thornscrub has the highest richness with 138 species and H’=3.49, the least diverse is the secondary crasicaule thornscrub with 98 species and H’=2.92. The primary crasicaule thornscrub has fewer dominant species with D=0.05 and J’=0.83, while the primary grassland with bushes and secondary crasicaule thornscrub have more dominant taxa with D=0.10 and J’=0.74 in both conditions.
Conclusions: In the xerophytic vegetation of Aguascalientes, the herbaceous stratum has a medium diversity index; its composition, frequency and diversity are directly affected by agricultural impact. The information generated in this study can be used in the restoration of arid areas impacted by agriculture.
Key words: Degraded areas, diversity indices, floristic richness, restoration, semiarid areas, structure.
Introducción
El matorral xerófilo ocupa en México 40% de la superficie, y es el más vasto de todos los tipos de vegetación (Rzedowski, 2006). En el estado de Aguascalientes, la vegetación xerófila ocupa 21.52% del territorio (Rodríguez-Ávalos, 2014). Siqueiros-Delgado et al. (2017) dividen este tipo de vegetación en matorral xerófilo y pastizal desértico. El primero representa 11.92% de la superficie estatal, corre de norte a sur en la llanura central e incluye comunidades secundarias que se han establecido después de la perturbación de las originales, como pastizal abierto, nopalera o mezquital. El segundo representa 9.6% del estado, se localiza principalmente en el Altiplano Central, se caracteriza por la abundancia de pastos típicos de zonas áridas y actualmente, su grado de deterioro es variable considerando que ha sido alterado por el pastoreo extensivo de ganado bovino (Siqueiros-Delgado et al., 2017).
En Aguascalientes se conserva 59% de la vegetación natural, de la cual solo 38% mantiene su condición primaria; es decir, cuenta con sus elementos vegetales originales (Siqueiros-Delgado et al., 2016). Casi la mitad de la extensión de la vegetación xerófila es afectada por influencia humana y presenta múltiples disturbios como el cambio de uso de suelo para actividades agrícolas, urbanas, industriales y mineras (Sosa-Ramírez et al., 2015). De todas las perturbaciones antropogénicas, las actividades agrícolas son la segunda causa del deterioro ambiental, con 19.2%, después del desarrollo urbano, con 20.7% (POET, 2021). Las actividades agrícolas también son el factor con más incidencia en los problemas de sobreexplotación acuífera y degradación del suelo (POEL, 2016).
Como protectora del suelo contra la erosión se reconoce a la vegetación herbácea, la cual constituye la base de las redes alimentarias y es refugio de la micro y meso fauna (Silveira et al., 2018). En la vegetación xerófila es un estrato efímero a diferencia de lo que sucede en otros ecosistemas (Villarreal y Valdés, 1992). Este estrato alberga la mayor diversidad y riqueza de especies debido a las condiciones climáticas que lo limitan (Obieta-Obieta, 1997), pues en el matorral xerófilo la precipitación es escasa, por lo que dominan las plantas xerófilas (INEGI, 2017).
El estudio de la composición y estructura de la vegetación permite establecer una aproximación del estado de conservación de un ecosistema (Wilson et al., 1984), aporta datos importantes para establecer estrategias (López-Hernández et al., 2017) y facilita la identificación de especies indicadoras (Dufrène y Legendre, 1997). En México existen estudios que analizan el matorral xerófilo (Balleza y Villaseñor, 2011; Mata-Balderas et al., 2015; Siqueiros-Delgado et al., 2016, 2017; Díaz et al., 2017; González-Delgado et al., 2017; Encina-Domínguez et al., 2019; Reyna-González et al., 2021). No obstante, la mayoría se realizaron al norte del país enfocándose en los estratos arbóreo y arbustivo. A su vez, el impacto agrícola en las zonas áridas de México ha sido poco estudiado (Arriaga, 2009; Jiménez-Pérez et al., 2009; Landeros-Sánchez et al., 2011; Alanís-Rodríguez et al., 2013, 2018; Morales-Romero et al., 2015), por lo que existe un vacío de información respecto a la ecología, composición e impactos en el estrato herbáceo en matorral xerófilo.
Debido al gran deterioro que actualmente presenta la vegetación xerófila en Aguascalientes, el objetivo del presente estudio fue determinar la composición florística del estrato herbáceo, la frecuencia y diversidad de los elementos que lo componen, conocer los años de abandono y el tipo de cultivo que se sembraba tanto en sitios con vegetación primaria y secundaria en Aguascalientes, México, con la finalidad de comparar y generar información que pueda ser de utilidad para plantear medidas de conservación y restauración ecológica.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estado de Aguascalientes está ubicado en el centro-norte de México, entre las coordenadas extremas 22°27' y 21°28'N, 101°53' y 102°52'O. Ocupa 5680 km2, colinda al norte, este y oeste con Zacatecas; al sur y este con Jalisco (INEGI, 2017) (Fig. 1). Morrone et al. (2017) y Morrone (2019) sitúan a la entidad en tres provincias biogeográficas: Desierto Chihuahuense (que ocupa más de la mitad de la superficie estatal), Sierra Madre Occidental y Tierras bajas del Pacífico, en una pequeña porción ubicada al oeste del estado.
Figura 1:
Ubicación de los sitios dónde se realizaron los inventarios florísticos en la vegetación xerófila de Aguascalientes, México. Matorral espinoso crasicaule primario=+, matorral espinoso crasicaule secundario=â, pastizal con arbustos primario=«, pastizal con arbustos secundario=p.
El clima dominante es semiseco (86% del territorio), existen tres tipos de zonas climáticas: 1) árida, representada por vegetación xerófila (matorral xerófilo), ubicada en la porción central del estado; 2) templada, conformada en su mayoría por bosques de encino y bosques mixtos, que se encuentra en la región montañosa al oeste del estado; y 3) tropical, conformada principalmente por matorrales subtropicales secundarios que sustituyeron a las comunidades de bosque tropical caducifolio, situada al suroeste de la entidad (Rodríguez-Ávalos, 2014; Siqueiros-Delgado et al., 2016, 2017; INEGI, 2017).
En Aguascalientes, la vegetación xerófila se distribuye en las planicies centrales y está integrada por mezquitales, matorrales y pastizales con diferentes asociaciones vegetales (Siqueiros-Delgado et al., 2016). En el presente estudio se utiliza la clasificación establecida por Siqueiros-Delgado et al. (2016, 2017) que divide a la vegetación xerófila en dos: matorral xerófilo y pastizal desértico, los cuales se subdividen en cuatro y tres subtipos locales respectivamente (Siqueiros Delgado et al., 2017) (Cuadro 1). Entre los subtipos locales, el matorral espinoso crasicaule y pastizal con arbustos son los más representativos, con 5.22 y 8.21% de la extensión territorial respectivamente. El matorral espinoso crasicaule está conformado por matorrales secundarios resultado de la alteración de otras comunidades naturales, como pastizales, mezquitales o nopaleras. Los elementos que predominan son huizaches, garruños, nopales y biznagas (Siqueiros Delgado et al., 2016). El pastizal con arbustos presenta un estrato arbóreo bajo a muy bajo o arbustivo alto, dándole una fisionomía de pradera arbolada o sabana, en donde predominan Vachellia schaffneri (S. Watson) Seigler & Ebinger y en ocasiones Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. (Siqueiros-Delgado et al., 2017).
Clasificación de la vegetación xerófila en Aguascalientes, México, mostrando tipos, subtipos locales y porcentaje de superficie cubierta por cada subtipo local, de acuerdo con Siqueiros-Delgado et al. (2016).
Muestreo y análisis de la composición florística del estrato herbáceo
Con la finalidad de conocer la composición del estrato herbáceo y de contar con una buena representación de su vegetación, se eligieron los dos subtipos más extensos: matorral espinoso crasicaule y pastizal con arbustos (Siqueiros-Delgado et al., 2017). Durante la temporada de lluvias (junio a octubre) de los años 2021 y 2022, se realizaron 41 inventarios florísticos: diez en matorral espinoso crasicaule primario, diez en pastizal con arbustos con vegetación primaria, diez en matorral espinoso crasicaule con vegetación secundaria y 11 en pastizal con arbustos secundario. El muestreo se llevó a cabo de manera estratificada con ayuda de imágenes satelitales (INEGI, 2000; Google Earth Pro, 2022). El mapa con la ubicación de los sitios donde se realizaron los inventarios florísticos se elaboró con el programa ArcGIS v. 10.8 (ESRI, 2017) y se presenta en la figura 1. En cada uno se tomaron las coordenadas geográficas con base en Datum WGS84, la elevación, así como el nombre de la localidad. Para los inventarios florísticos, se siguió la metodología propuesta por Daget y Godron (1982), realizando cuadrantes de 16 × 16 m (256 m2), y se registraron todas las especies herbáceas presentes, además de aquellas que se encontraban a 10-15 m de distancia de estos.
El material botánico se recolectó siguiendo la metodología propuesta por Bowles (2004), se trasladó e identificó en el Herbario de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (HUAA) con la ayuda de claves taxonómicas y literatura especializada (De la Cerda-Lemus, 1982, 1989, 1996, 2004, 2011; Siqueiros-Delgado, 1996, 1999; García-Regalado, 2004, 2014; Siqueiros-Delgado et al., 2011, 2020; Lot et al., 2013; Sandoval-Ortega y Siqueiros-Delgado, 2018; Sierra-Muñoz, 2018; Sandoval-Ortega et al., 2019; Cabrera-Manuel et al., 2020). Los autores de los taxones y sus abreviaturas fueron revisados utilizando el International Plant Name Index (IPNI, 2022), mientras que la actualización nomenclatural se realizó consultando portales electrónicos (POWO, 2024; TROPICOS, 2019) y literatura (Sánchez-Ken, 2019).
Además, se entrevistaron personas de la comunidad más cercana para conocer los años de abandono de las parcelas visitadas y el tipo de cultivo que se sembraba (maíz, frijol, calabaza, etc.). La información recabada se incorporó en una base de datos utilizando Microsoft® Excel®.
Para evaluar la eficacia del muestreo se elaboraron curvas de acumulación de especies siguiendo la metodología propuesta por Jiménez-Valverde y Hortal (2003). Para generarlas se utilizó el software EstimateS v. 9.1.0 (Colwell, 2013), basándose en el número de unidades de muestreo y especies promedio acumuladas. Posteriormente se utilizó Statistica v. 8.0 (StatSoft, Inc., 2007) para ajustar el modelo de Clench, calcular el coeficiente de determinación (R2) y finalmente graficar los resultados.
Cálculo de la frecuencia de especies herbáceas
La frecuencia relativa se determinó con la metodología propuesta por Daget y Poissonet (1969), en donde se trazaron líneas de 10 m de longitud por sitio de muestreo y se registraron las especies presentes cada 10 cm, para después aplicar la siguiente ecuación:
Cálculo de los Índices de diversidad
Con los datos de frecuencia de especies herbáceas, se calculó la diversidad alfa (D0), el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’), el índice de equidad de Pielou (J’) e índice de diversidad de Simpson (D) de la siguiente manera.
1) diversidad alfa de cada condición (D0) se calculó con el número efectivo de especies (Moreno et al., 2011).
2) índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’), se basa en la estructura de la comunidad y mide la probabilidad de seleccionar todas las especies en la proporción con que existen en la población (Shannon y Wiener, 1949). Para calcularlo se utilizó la siguiente ecuación:
Donde S equivale al número de especies; pi a la proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos, es decir, la abundancia relativa de la especie i; y ln al logaritmo natural.
3) índice de equidad de Pielou (J’), mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de tal forma que 1 corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes (Moreno, 2001). Se calculó utilizando la siguiente ecuación:
Donde H’ max=ln (S) y H’ es el índice de Shannon-Wiener y S es el número total de especies presentes (J’=H’/ln(S)).
4) índice de diversidad de Simpson (D), representa la probabilidad de que dos individuos escogidos al azar pertenezcan a la misma especie (Moreno, 2001), para obtenerlo se utilizó la siguiente formula:
En donde S es el número de especies, N el total de organismos presentes y n el número de individuos de la especie i. Todos los índices fueron calculados con la ayuda del software estadístico Past v. 4.03 (Hammer et al., 2001).
Se compararon los índices de diversidad obtenidos en cada una de las condiciones estudiadas. Para ello se utilizó una prueba preliminar Shapiro-Wilks con la finalidad de determinar la normalidad de los datos. Al notar que su distribución no fue normal, se usó la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis. Las pruebas comparativas se analizaron con InfoStat v. 2008 (Di-Rienzo et al., 2020).
Resultados
Composición de especies del estrato herbáceo
Se registraron 219 taxones agrupados en 140 géneros y 45 familias. Las familias mejor representadas fueron Poaceae con 53 especies, Asteraceae con 38 y Amaranthaceae con 12 (Cuadro 2). Los géneros más diversos fueron Bouteloua Lag. (Poaceae) con ocho especies, seguido de Eragrostis Wolf (Poaceae) y Euphorbia L. (Euphorbiaceae) con siete cada uno (Apéndice). Diecisiete familias incluyen una especie, entre ellas: Anacampserotaceae, Ophioglossaceae, Papaveraceae, Resedaceae, Talinaceae y Zygophyllaceae (Apéndice).
Número de familias, géneros y especies del estrato herbáceo en la vegetación xerófila de Aguascalientes, México.
Se reportan tres especies de Poaceae por primera vez para Aguascalientes: Cenchrus clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone, Eragrostis curvula (Schrad.) Nees y Urochloa panicoides P. Beauv., las cuales son introducidas en México. Eragrostis curvula y U. panicoides se encontraron en todos los subtipos de vegetación analizados; sin embargo, ambas son más frecuentes en áreas con vegetación secundaria, mientras que C. clandestinus solo se encontró en matorral espinoso crasicaule secundario.
El matorral espinoso crasicaule primario tuvo la mayor riqueza con 138 especies, seguido de pastizal con arbustos primario con 116. El matorral espinoso crasicaule secundario y pastizal con arbustos secundario son los menos ricos con 98 especies cada uno (Cuadro 3). En todos los subtipos de vegetación Poaceae fue la familia con mayor riqueza de especies, seguida de Asteraceae (Apéndice).
Número de familias, géneros y especies para cada subtipo de vegetación xerófila estudiado en Aguascalientes, México. Matorral espinoso crasicaule primario=MECP, matorral espinoso crasicaule secundario=MECS, pastizal con arbustos primario=PCAP, pastizal con arbustos secundario=PCAS.
A pesar de que se contó con un modelo altamente confiable con un buen ajuste de los datos (R2≥0.99), las curvas de acumulación de especies muestran que el esfuerzo de muestreo fue insuficiente (Figs. 2, 3) ya que en todas las condiciones no se alcanzó la asíntota (Cuadro 4).
Figura 2:
Curvas de acumulación de especies para matorral espinoso crasicaule primario y secundario.
Figura 3:
Curvas de acumulación de especies para pastizal con arbustos primario y secundario.
Valores del modelo predictivo e índice de confiabilidad de las curvas de acumulación de especies para cada subtipo de vegetación xerófila estudiado en Aguascalientes, México. Matorral espinoso crasicaule primario=MECP, matorral espinoso crasicaule secundario=MECS, pastizal con arbustos primario=PCAP, pastizal con arbustos secundario=PCAS, unidades de muestreo=UM, tasa de incremento de nuevas especies al comienzo del inventario=a, parámetro de la inclinación al final de la curva=b, coeficiente de determinación=R2, confiabilidad del inventario=CI.
Los sitios con vegetación secundaria, tanto en matorral espinoso crasicaule como en pastizal con arbustos, presentaron entre 1-10 años de abandono. En la mayoría se practicaba agricultura de temporal para siembra de maíz y frijol, que se aprovechaban en autoconsumo y alimentación del ganado (Cuadro 5).
Años de abandono y tipo de cultivo de las áreas con vegetación xerófila secundaria en Aguascalientes, México. Maíz=M, Frijol=F, maíz y frijol=M/F, matorral espinoso crasicaule=MEC, pastizal con arbustos=PCA.
Frecuencia relativa de herbáceas
Bouteloua chondrosioides (Kunth) Benth. ex S. Watson es la especie más común en la vegetación primaria con una frecuencia relativa de 14.2% en matorral espinoso crasicaule y 25.5% en pastizal con arbustos. En las áreas con vegetación secundaria, Eragrostis mexicana (Hornem.) Link y E. curvula tuvieron la mayor frecuencia relativa, la primera en matorral espinoso crasicaule (23.3%) y la segunda en pastizal con arbustos con 14.6% (Cuadro 6). Las especies medianamente frecuentes fueron: Chloris virgata Sw. con 7.91% en matorral espinoso crasicaule secundario, Eragrostis intermedia Hitchc. con 3.37% en pastizal con arbustos secundario, Euphorbia indivisa (Engelm.) Tidestr. con 3.19% en pastizal con arbustos primario y Setaria grisebachii E. Fourn. con 1.76% en matorral espinoso crasicaule primario. Las especies menos comunes (≤0.01%) fueron: Bidens aurea (Aiton) Sherff, Brassica juncea (L.) Czern., Oenothera elata Kunth, Ophioglossum engelmannii Prantl, Paspalum crinitum Chase ex Hitchc., Senna bauhinioides (A. Gray) H.S. Irwin & Barneby, Tetraclea coulteri A. Gray, Thymophylla acerosa (DC.) Strother y Verbena bracteata Cav. ex Lag. & Rodr., ya que solo tuvieron un registro en todos los subtipos de vegetación estudiados.
Herbáceas más frecuentes para cada subtipo de vegetación xerófila estudiado en Aguascalientes, México. Frecuencia relativa=FR, matorral espinoso crasicaule primario=MECP, matorral espinoso crasicaule secundario=MECS, pastizal con arbustos primario=PCAP, pastizal con arbustos secundario=PCAS
Diversidad de especies del estrato herbáceo
El matorral espinoso crasicaule primario tuvo el estrato herbáceo más diverso con D0=138 especies y H’=3.49 nats (nat=unidad natural de información). En segundo lugar, estuvo el pastizal con arbustos primario en el cual se registraron D0=116 spp. y H’=3.02 nats. El pastizal con arbustos secundario con D0=98 spp. ocupó el tercer puesto de H’ con 2.98 nats. El matorral espinoso crasicaule secundario presentó el mismo número de especies con D0=98, pero su H’ fue el más bajo con 2.92 nats.
Con relación al índice de diversidad de Simpson, el matorral espinoso crasicaule secundario y pastizal con arbustos primario presentaron el valor más alto: D=0.10, en ambos; posteriormente, el pastizal con arbustos secundario con D=0.07, y, por último, el matorral espinoso crasicaule primario (D=0.05). El índice de Equidad de Pielou más elevado se encontró en matorral espinoso crasicaule primario con J’=0.83, seguido de pastizal con arbustos secundario (J’=0.77); el valor más bajo se registró en matorral espinoso crasicaule secundario y pastizal con arbustos primario, ambos con J’=0.74 (Cuadro 7).
Valores de diversidad para cada subtipo de vegetación xerófila estudiado en Aguascalientes, México. Matorral espinoso crasicaule primario=MECP, matorral espinoso crasicaule secundario=MECS, pastizal con arbustos primario=PCAP, pastizal con arbustos secundario=PCAS, diversidad alfa=D0, índice de Shannon=H', índice de Simpson=D, equidad de Pielou= J'.
Al realizar el análisis comparativo de la diversidad entre los sitios con vegetación primaria y secundaria en cada subtipo de vegetación, se encontró que para D0 en matorral espinoso crasicaule existen diferencias significativas (H’=4.17, p=0.03) debido a que los ecosistemas primarios presentaron un índice promedio mayor (13.00±4.55) en comparación con los secundarios. No obstante, en pastizal con arbustos no hay diferencias significativas (p≥0.05) ya que tanto el primario como el secundario tuvieron índices promedio similares. La comparación del índice de diversidad D también demostró que existen diferencias significativas (H’=4.17, p=0.04). En este caso, el pastizal con arbustos primario presentó un índice promedio mayor (0.71±0.13) que las áreas con vegetación secundaria. Para los índices H’ y J’, no se encontraron diferencias significativas (p≥0.05) (Fig. 4).
Figura 4:
Resultados del análisis comparativo de los índices de diversidad entre sitios con vegetación primaria y secundaria en cada subtipo de vegetación. A. Alfa (D0); B. Simpson (D); C. Shannon (H’); D. equidad de Pielou (J’). Matorral espinoso crasicaule=MEC, pastizal con arbustos=PCA. A-B. medias con literales diferentes presentan diferencias estadísticamente significativas según la prueba de Kruskall-Wallis (p<0.05).
Discusión
Composición de especies del estrato herbáceo
En el presente trabajo, el estrato herbáceo representa 11.79% (219) de las 1856 especies de plantas registradas para el estado de Aguascalientes (J. Martínez-Ramírez, com. pers.).
Las familias más diversas (Poaceae, Asteraceae y Amaranthaceae) en las zonas estudiadas, concuerdan con lo que se ha registrado en México (Villaseñor, 2016). La mayoría de las familias que tuvieron un solo registro, son diversas en Aguascalientes y en el resto de México; sin embargo, muchos de sus integrantes se distribuyen en otros tipos de vegetación o generalmente son arbustivas o arbóreas (Rzedowski, 2006; Siqueiros-Delgado et al., 2020).
Los nuevos registros reportados para Aguascalientes (Cenchrus clandestinus, Eragrostis curvula y Urochloa panicoides) son originarios de África (Villaseñor y Espinosa, 1998; Villaseñor y Magaña, 2006) y previamente fueron reportadas en México en 20 entidades (De la Cerda-Lemus, 1996; Herrera-Arrieta et al., 2010; Villaseñor, 2016; Sierra-Muñoz, 2018; Sánchez-Ken, 2019).
Los sitios con vegetación primaria presentaron mayor riqueza de especies en comparación con aquellos donde hay vegetación secundaria. Es importante mencionar que esta última presenta diferentes estadios sucesionales, los cuales dependen de factores como la severidad del impacto antropogénico, banco de semillas, capacidad de dispersión de diásporas provenientes de predios vecinos y rebrote de las plantas, entre otras (Pincheira-Ulbrich et al., 2008; Boccanelli, 2011).
Las curvas de acumulación de especies mostraron que a pesar de contar con un modelado altamente confiable tanto en los sitios con vegetación primaria como secundaria (R2≥0.99), la calidad del esfuerzo de muestreo (CEM) demostró ser insuficiente (>1). Estos resultados indican que se debe incrementar el número de unidades de muestreo para acercarse al máximo de especies que pueden encontrarse, particularmente en áreas con vegetación primaria, donde se registró mayor cantidad de especies (Cuadro 4). Algunos factores que explican la dificultad para alcanzar la asíntota son: extensión del área estudiada, complejidad de la flora herbácea y condiciones climáticas anuales que afectan directamente la presencia de determinadas especies (Soberón y Llorente, 1993). Por ejemplo, el año 2021 fue atípico en Aguascalientes superando el promedio histórico de precipitaciones pluviales en 22% (SMN, 2023), las cuales permitieron la presencia de un mayor número de herbáceas. Autores como Alfaro y Pizarro-Arraya (2017) y Juanes-Márquez et al. (2024) también encontraron baja eficiencia en el muestreo en la mayoría de los tratamientos en los que utilizaron el modelo de Clench; esto evidencia la necesidad de evaluar el esfuerzo de muestreo y elaborar curvas de acumulación de especies previo a la planeación de los estudios de diversidad (en particular de plantas) para garantizar su eficacia (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
Frecuencia de especies del estrato herbáceo
Los resultados de este estudio concuerdan con lo reportado por Rzedowski (2006) y Siqueiros-Delgado et al. (2020), quienes mencionaron que Poaceae y Asteraceae son las familias dominantes en matorral xerófilo. A su vez, Siqueiros-Delgado et al. (2017) reportaron a B. chondrosioides y C. virgata entre las especies más frecuentes en matorral espinoso crasicaule y pastizal con arbustos, subtipos de vegetación xerófila mejor representados en Aguascalientes. Por otro lado, aquellas que se encontraron una sola ocasión (Bidens aurea, Brassica juncea, Oenothera elata, Ophioglossum engelmannii, Paspalum crinitum, Senna bauhinioides, Tetraclea coulteri, Thymophylla acerosa y Verbena bracteata) también han sido poco recolectadas en la entidad (Siqueiros-Delgado et al., 2020) a diferencia del resto de México donde se encuentran ampliamente distribuidas (Villaseñor y Espinosa, 1998; Rzedowski, 2006; Villaseñor, 2016).
Con respecto a la frecuencia de especies en cada subtipo de vegetación, las del género Bouteloua son comunes en zonas poco perturbadas, mientras que los miembros de Chloris Sw. y Eragrostis se encuentran en sitios donde se practican ganadería y agricultura. La frecuencia de especies está relacionada con el subtipo de vegetación y el estado de conservación del sitio (Rodríguez-Ávalos, 2014; Siqueiros-Delgado et al., 2017). Las especies más frecuentes en un determinado tipo de vegetación son indicadoras de áreas perturbadas (Villaseñor y Espinoza, 1998), esto demuestra que casi la mitad de la superficie que abarca la vegetación xerófila de Aguascalientes presenta diferentes grados de disturbio, en grandes extensiones de lo que en épocas pasadas fueron pastizales, nopaleras o mezquitales primarios (Siqueiros-Delgado et al., 2016, 2017).
Diversidad del estrato herbáceo
Con relación a la riqueza de especies, la vegetación primaria tiene una mayor cantidad que los sitios perturbados. Probablemente se debe a que la estructura del paisaje es más heterogénea, permitiendo la presencia y desarrollo de una gran variedad de taxones, ya que las áreas con vegetación secundaria suelen ser homogéneas y por ello dominan unas cuantas especies (Siqueiros-Delgado et al., 2016). Siqueiros-Delgado et al. (2016, 2017) reportaron 340 spp. para la vegetación xerófila de Aguascalientes, incluyendo todos los subtipos de vegetación y estratos vegetales. En el presente trabajo se reportan 219 especies de herbáceas, mostrando así la necesidad de continuar realizando estudios florísticos en la entidad.
El índice de Shannon registrado en el matorral espinoso crasicaule primario (H’=3.49) indica que la diversidad del estrato herbáceo es similar a lo reportado por Sosa-Ramírez et al. (2015) en la vegetación herbácea de la Sabana de la Sierra Fría de Aguascalientes (H’=3.58) y por Siqueiros-Delgado et al. (2017) quienes encontraron índices de diversidad para la vegetación xerófila en Aguascalientes de hasta H’=4. En el matorral espinoso tamaulipeco presente en Nuevo León, Domínguez-Gómez et al. (2013) también estudiaron el estrato herbáceo y registraron H’ entre 1.8 y 2.3 dependiendo de la época del año.
El índice de Simpson tuvo un valor mayor en matorral espinoso crasicaule secundario y pastizal con arbustos primario; el segundo, a pesar de presentar un índice de diversidad de Shannon alto (H’=3.02), cuenta con D=0.10, porque B. chondrosioides es la especie dominante. A pesar de que alrededor de 75% de los pastizales desérticos en Aguascalientes son primarios (Siqueiros-Delgado et al., 2017), constantemente están presionados por actividades ganaderas. Debido al sobrepastoreo el pastizal con arbustos es la comunidad con mayor disturbio entre los diferentes tipos de pastizales, conservando ca. 38% en condición primaria (Siqueiros-Delgado et al., 2017). Por otro lado, el matorral espinoso crasicaule secundario registró un índice de Simpson alto (D=0.10), y el menor índice de Shannon (H’=2.92), lo cual refleja su escasa diversidad. Lo anterior contrasta con el matorral espinoso crasicaule primario que presentó el índice de Shannon más alto (H’=3.49), y un índice de dominancia más bajo (D=0.05), los cuales indican su gran diversidad florística. El índice de equidad de Pielou demostró que todas las especies tienen una abundancia similar al no presentar diferencias significativas entre los sitios estudiados.
Conclusiones
A pesar de los múltiples disturbios que afronta la vegetación xerófila en Aguascalientes, sus comunidades mantienen una gran diversidad florística. Las actividades agrícolas tienen efectos significativos en la composición, frecuencia y diversidad del estrato herbáceo. En general, en los sitios con vegetación secundaria se observó una disminución en la riqueza de herbáceas, así como un aumento en la dominancia de especies tolerantes al disturbio; esto sugiere que las actividades agrícolas contribuyen a la pérdida de biodiversidad. En futuros estudios será necesario contemplar un pre-muestreo en el que se realicen curvas de acumulación de especies con la finalidad de planear un esfuerzo de muestreo más eficiente. Es importante continuar con la investigación del componente herbáceo, no solo en los subtipos de vegetación xerófila restantes, sino en todos los tipos de vegetación presentes en Aguascalientes, para comprender su composición y diversidad, con la finalidad de proponer medidas adecuadas de restauración y conservación.
Agradecimientos
Se agradece a CONAHCYT por la beca de doctorado, al personal del HUAA, al comité tutorial por su tiempo y esfuerzo durante el desarrollo del trabajo, a Víctor Manuel Martínez Calderón, Daniel Mascorro de Loera y Gustavo Ernesto Quintero Díaz por su asesoría en el análisis estadístico. Se agradece a los editores y revisores del manuscrito por sus importantes correcciones y sugerencias que contribuyeron a mejorar la presentación del trabajo.
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Apéndice:
Listado florístico de especies herbáceas presentes para cada subtipo de vegetación xerófila estudiado en Aguascalientes, México. Nuevo registro en Aguascalientes=*, matorral espinoso crasicaule primario=MECP, matorral espinoso crasicaule secundario=MECS, pastizal con arbustos primario=PCAP, pastizal con arbustos secundario=PCAS. Todos los ejemplares fueron colectados por Florencia Cabrera Manuel y están depositados en el Herbario de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (HUAA)
Notes
Cabrera-Manuel, F., J. Sosa-Ramírez, J. J. Luna-Ruíz, J. Delgadillo-Rodríguez, A. J. Meraz-Jiménez y F. A. Rubalcava-Castillo. 2024. Composición, frecuencia y diversidad de herbáceas en vegetación xerófila primaria y secundaria de Aguascalientes, México. Acta Botanica Mexicana 131: e2353. DOI: https://doi.org/10.21829/abm131.2024.2353
Contribuciones de autores
Financiamiento
Author notes
*Autor para la correspondencia: flor.cabreramanuel@gmail.com
