Introducción

La República Bolivariana de Venezuela se encuentra ubicada en la parte más septentrional de Sudamérica entre las latitudes 00º38'53''N y 12º12'00''N y las longitudes 59º47'50''W y 73º22'38''W, con una superficie continental de 916.445 km² e insular de 1.270 km² (Pacheco et al., 2011; MapBiomas Venezuela, 2024) (Fig. 1). Administrativamente, se encuentra dividida en 23 estados, un Distrito Capital (Caracas y área metropolitana) y Dependencias Federales (72 islas) (Fig. 1A). Al estar localizada cerca del Ecuador, Venezuela posee altos valores de radiación y temperatura que definen dos períodos de precipitación (bimodal). La temporada seca ocurre entre los meses de diciembre a abril y está influenciada por la alta presión del Atlántico, mientras que la temporada de lluvias, de mayo a noviembre, es influenciada por la Zona de Convergencia Intertropical. Venezuela presenta una temperatura promedio anual que oscila desde los 28°C en las zonas bajas continentales (los Llanos) hasta 0°C en los páramos andinos. Las precipitaciones varían entre 40-4000 mm anuales y la humedad relativa oscila desde 70% a 85% en el período de lluvia y 50% a 70% en seca (MINAMB, 2005; Pacheco et al., 2011). En cuanto a su orografía, Venezuela presenta una convergencia de tres sistemas montañosos: el Escudo Guayanés, la Cordillera de la Costa y la Cordillera de los Andes. Esta convergencia trae consigo una variedad climática y de espacios geográficos que se refleja en su diversidad de ecosistemas (MINAMB, 2005; La Marca, 2012), clasificada en cuatro grandes ecorregiones: costera-islas, planicies bajas, colinas y montañas (Fig. 1B), que varían desde 0 a 4,978 m. s.n.m. (Fig. 1A), influyendo en su biodiversidad (Huber & Oliveira-Miranda, 2010).

Los escarabajos coprófagos son un grupo bien definido de la familia Scarabaeidae (Coleoptera), subfamilia Scarabaeinae que comparten características morfológicas, ecológicas, funcionales y de comportamiento particular (Halffter, 1991). Viven estrechamente asociados a los excrementos de mamíferos y otros vertebrados, utilizándolos como su principal fuente de alimento tanto para las larvas como para los adultos y su mayor riqueza está distribuida en la región tropical en los biomas bosque y sabana (Halffter, 1991; Halffter & Favila, 1993; Halffter & Matthews, 1966). Actualmente, se estima que hay cerca de 285 géneros y 6,900 especies a nivel mundial (Tarasov & Génier, 2015; Schoolmeesters, 2024). Los escarabajos coprófagos son uno de los grupos de animales que poseen características como: alta sensibilidad a las perturbaciones

ambientales, especialización por diferentes hábitats, pueden ser muestreados de forma simple, rápida y replicable, y su taxonomía es estable. Todo esto ha permitido usarlos como modelos para medir la biodiversidad y evaluar los efectos de las actividades humanas, principalmente la fragmentación y reducción de ambientes naturales (Gardner et al., 2008; Halffter & Favila, 1993; Newbold et al., 2015; Nichols et al., 2007, 2008; Sánchez-Bayo & Wyckhuys, 2019; Spector, 2006).

Aunque los escarabajos coprófagos son uno de los grupos bioindicadores más utilizados en el Neotrópico, Venezuela es uno de los países que presenta un mayor desconocimiento en gran parte de la riqueza y diversidad de estos escarabajos en su territorio. Los trabajos sobre la riqueza, distribución y claves de identificación están enfocados para las regiones andina, costera y occidental en representación de las colecciones con mayor destaque, como la Fundación Entomológica Andina (FUNEA), la colección privada de Joffre Blanco, Museo del Instituto de Zoología Agrícola “Francisco Fernández Yépez” (MIZA) y Museo de Artrópodos de la Facultad de Agronomía en la Universidad del Zulia (MALUZ). En la elaboración del catálogo más reciente de Scarabaeinae para Venezuela se incluyeron 31 géneros, 141 especies y 9 subespecies; sin embargo, los autores mencionan que existen regiones a ser muestreadas, por lo cual, esos números puede aumentar significativamente en los próximos años (Lozano et al., 2024). La disponibilidad de una herramienta para la identificación de los géneros y especies, en primera mano, facilita la clasificación, precisión y estandarización. Además, se apoya la conservación, investigación, educación y otras aplicaciones prácticas del grupo. De manera que, el objetivo de este artículo es presentar una clave taxonómica actualizada en español e inglés para la determinación de los géneros y subgéneros presentes en Venezuela con el interés de contribuir al conocimiento y desarrollo de nuevos estudios de los escarabajos coprófagos en territorio venezolano.

Materiales y métodos

El material examinado para la elaboración de esta clave taxonómica se encuentra depositado en la Coleção Entomológica de Mato Grosso Eurides Furtado, Cuiabá, Mato Grosso, Brasil [CEMT] (curador: Fernando Z. Vaz-de-Mello); además, fue utilizado el material de la Iniciativa para el monitoreo de la biodiversidad Neotropical [Neomapas] de la Colección N° 28 del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas [IVIC], Venezuela.

Esta clave taxonómica para Venezuela es una adaptación de Vaz-de-Mello et al. (2011), a la que se han incorporado las actualizaciones presentadas a nivel genérico y supragenérico en los Scarabaeinae (Génier, 2010; Génier & Arnaud, 2016; Cupello & Vaz-de-Mello, 2018; Nunes & Vaz-de-Mello, 2019; Vaz-de-Mello et al., 2020; Nunes & Vaz-de-Mello, 2022; Génier & Darling, 2024). Los caracteres utilizados en la clave son todos de morfología externa y pueden observarse fácilmente en un estereomicroscopio. Aun así, se recomienda limpiar adecuadamente los ejemplares antes de utilizar la clave. Si se tiene alguna inquietud sobre la morfología utilizada en la clave de los escarabajos coprófagos, se sugiere consultar los esquemas al final del trabajo de Vaz-de-Mello et al. (2011).

La clave está acompañada de fotografías las cuáles fueron tomadas usando un sistema de estereomicroscopio con columna motorizada Leica modelo M205C y con sistema de captura de imágenes MC190 HD. Las medidas corporales (en mm) y las barras de escala se realizaron utilizando el software Leica. Las imágenes fueron editadas usando Adobe Photoshop.

Antes de la clave, se presenta una lista alfabética de los 42 géneros y 29 subgéneros incluidos con su autoría y año de descripción. Los nombres con “asterisco” (*) son aquellos taxones que, por su distribución en localidades limítrofes cercanas a Venezuela o por las similitudes en los ecosistemas que presentan distribución, pueden llegar a ser capturados en el país, por lo que se incluyen, aunque se sugiere tener cautela y realizar una confirmación antes de su determinación. Por último, presentamos un listado de las especies con distribución confirmada en el territorio venezolano con su distribución por estados y referencias bibliográficas (Cuadro 1).

Resultados

Clase Insecta Linnaeus, 1758

Superfamilia Scarabaeoidea Latreille, 1802

Familia Scarabaeidae Latreille, 1802

Subfamilia Scarabaeinae Latreille, 1802

Taxones incluidos en la clave taxonómica Géneros de escarabajos coprófagos presentes y posibles (*) en Venezuela

AgamopusBates, 1887

AndinocoprisGénier & Darling, 2024*

Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956

Anomiopus Westwood, 1842

Ateuchus Weber, 1801

Ateuchus incertae sedis

Ateuchus (Lobidion) Génier, 2010*

Bdelyropsis Vulcano, Pereira & Martínez, 1960

BdelyrusHarold, 1869

BradypodidiumVaz-de-Mello, 2008

Canthidium Erichson, 1847

Canthidium (Canthidium) Erichson, 1847

Canthidium (Neocanthidium) Martínez & Halffter, 1964

Canthon Hoffmannsegg, 1817

Canthon (Canthon) Hoffmansegg, 1817

Canthon (Glaphyrocanthon) Martínez, 1948

Canthon (Goniocanthon) Pereira & Martínez, 1956

Canthon (Trichocanthon) Pereira & Martínez, 1959*

Canthonella Chapin, 1930

CanthonidiaPaulian, 1938

Copris Geoffroy, 1762*

Copris (Copris) Geoffroy, 1762*

Coprophanaeusd’Olsoufieff, 1924

Coprophanaeus (Coprophanaeus) Olsoufieff, 1924

Coprophanaeus (Megaphanaeus) Olsoufieff, 1924

Cryptocanthon Balthasar, 1942

Deltochilum Eschscholtz, 1822

Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893

Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946

Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897

Deltorhinum Harold, 1867*

Dendropaemon Perty, 1830

Dendropaemon (Dendropaemon) Perty, 1830

Dendropaemon (Eurypodea) Génier & Arnaud, 2016

Dendropaemon (Glaphyropaemon) Génier & Arnaud, 2016

Dendropaemon (Nigropaemon) Génier & Arnaud, 2016

Diabroctis Gistel, 1857

Dichotomius Hope, 1838

Dichotomius (Cephagonus) Luederwaldt, 1929

Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838

Dichotomius (Selenocopris) Burmeister, 1846

Digitonthophagus Balthasar, 1959

Eurysternus Dalman, 1824

Eutrichillum Martínez, 1969*

FeeridiumVaz-de-Mello, 2008*

GenieridiumVaz-de-Mello, 2008

Gromphas Brullé, 1834

HansreiaHalffter & Martínez, 1977

MalagoniellaMartínez, 1961

Malagoniella (Malagoniella) Martínez, 1961

OnoreidiumVaz-de-Mello (2008) *

Ontherus Erichson, 1847

Ontherus (Caelontherus) Génier, 1996

Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847

Onthophagus Latreille, 1802

Onthophagus (Onthophagus) Latreille, 1802

Oxysternon Laporte, 1840

Oxysternon (Mioxysternon) Edmonds, 1972

Oxysternon (Oxysternon) Castelnau, 1840

Phanaeus MacLeay, 1819

Phanaeus (Notiophanaeus) Edmonds, 1994

Phanaeus (Phanaeus) MacLeay, 1819

PseudocanthonBates, 1887

Scatimus Erichson, 1847

ScybalocanthonMartínez, 1948

SinapisomaBoucomont, 1928*

Sulcophanaeusd’Olsoufieff, 1924

Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1948

Tetraechma Blanchard, 1845

TrichillidiumVaz-de-Mello, 2008*

Uroxys Westwood, 1842

Clave de determinación para los géneros y subgéneros de escarabajos coprófagos Scarabaeinae

1 Punta del mesoescutelo claramente visible entre la base de los élitros, porción expuesta triangular, redondeada o pentagonal (Fig. 2A)……………………………………………………………………………….2

- Mesoescutelo completamente cubierto por los élitros (Fig. 2B) ………………………………………………....3

2(1) Cuerpo aplanado dorsalmente, alargado, con bordes paralelos (Fig. 3A). Mesocoxa paralela al eje longitudinal del cuerpo, ubicado externamente en relación con el metaventrito (Fig. 3B). Longitud 5.5-25 mm ……………………………………………………………………………..Eurysternus Dalman, 1824

- Cuerpo ligeramente convexo dorsalmente, usualmente oval (Fig. 3C). Mesocoxa perpendicular u oblicua al eje longitudinal del cuerpo (Fig. 3D). Pronoto sin marginación basal. Longitud 12-30 mm………………………………………………….................................Malagoniella (Malagoniella) Martínez, 1961

3(1) Mesotarsos y metatarsos fuertemente aplanados (Fig. 4B). Tarsómero apical con proceso espiniforme fuerte por encima de la inserción de las uñas. Pigidio horizontal (Fig. 4C). Cuerpo aplanado y elongado. Longitud 6-10.5 mm (Fig. 4A)…………………………………….BdelyrusHarold, 1869

- Mesotarsómero y metatarsómero apical sin proceso espiniforme, o pigidio claramente vertical, o ambos (Fig. 4D)…………………………………………………………………………………………………………………………...4

4(3) Pata anterior con fovea trocanto-femoral (Fig. 5A)………………………………………………..……………….5

- Pata anterior sin fovea trocanto-femoral (Fig. 5B)…….…………………………………………….…………………15

5(4) Pronoto y élitros cubiertos al menos lateralmente por setas. Último ventrito abdominal fuertemente expandido medialmente, cubriendo totalmente el disco abdominal, demás ventritos visibles solo en los lados del abdomen (Fig. 6A)……………………………………………………………………………6

- Pronoto y élitros pudiendo tener o no setas. Último ventrito abdominal no cubriendo totalmente el disco abdominal, otros ventritos abdominales visibles y distinguibles en la parte media del abdomen (Fig. 6B) ……...................................................................................................................................................11

6(5) Pseudoepipleura se estrecha abruptamente en la parte posterior, desde el nivel de la metacoxa, formando un ángulo en su estrechamiento (Fig. 7A). Sutura clípeo-genal claramente marcada, completamente visible de la sutura fronto-clipeal. Margen clípeo-genal con una incisión haciendo que el clípeo y la gena parecen separadamente redondeadas. Estrías elitrales no carinadas. Longitud 2.5-4.7 mm…………………………………………………..…....Eutrichillum* Martínez, 1969

- Pseudoepipleura se estrecha gradualmente hacia el ápice, sin ángulo al nivel de la metacoxa (Fig. 7B)……………………………………………………………………………………………………………………………………………….....7

7(6) Protibia con dos dientes laterales, distribuidos en la mitad apical de la protibia o menos (Fig. 8A). Mesotibia gradualmente ensanchada hacia el ápice, región ápical-lateral cubierta por un mechón de setas largas…………………………………………………………………………………………................................8

- Protibia con tres dientes laterales, distribuidas a lo largo de al menos las tres quintas partes apicales de la protíbia (Fig. 8B), si están más unidos hacia el ápice, entonces la mesotibia se ensancha abruptamente y con un diente latero-ventral fuerte y con setas apicales dispersas………………………………………………………………………………………………………………………………………...9

8(7) Cabeza aplanada a ligeramente (y regularmente) convexa, sin concavidades poco profundas y evidentes adyacentes a los ojos. Margen del clípeo recto a débilmente curvado hacia afuera. Estrías elitrales con puntuaciones bien separadas entre sí. Longitud 2.3-3.3 mm (Fig. 9A)……………..

…………………….…..………………………………………….…………………………BradypodidiumVaz-de-Mello, 2008

- Cabeza claramente convexa con concavidades evidentes delante de los ojos. Margen clipeal curvado hacia adentro. Estrías elitrales moniliformes por lo menos posteriormente (puntuaciones con ancho el doble de las estrías, punciones contiguas o casi a lo largo de la mitad apical de las estrías). Longitud 2-4.5 mm (Fig. 9B) …………………………………..…...Trichillidium* Vaz-de-Mello, 2008

9(7) Ojos dorsalmente tan anchos como largos, espacio intraocular dorsal menor que dos veces el ancho del ojo (Fig. 10A). Disco del pronoto separado de la propleura por una línea de puntos, sin carina. Longitud 4.5-5.2 mm……………………………………………............Feeridium* Vaz-de-Mello, 2008

- Ojos dorsalmente más largos que anchos, espacio interocular dorsal al menos cinco veces el ancho de un ojo (Fig. 10B). Disco del pronoto separado de la propleura por una carina continua o interrumpido por puntos………………………………………………………………………………………………………………10

10(9) Disco de la cabeza fuertemente convexo, a veces con una carina transversal. Emarginación clipeal indistinta, dientes clipeales muy separados y borde clipeal prácticamente recto entre ellos (Fig. 11A). Longitud 3.5-5.5 mm…………………………………………..........Onoreidium* Vaz-de-Mello, 2008

- Disco de la cabeza plano o anteriormente cóncavo. Porción dorsal del ojo muy pequeña, separados por al menos diez veces su diámetro. Pronoto no marginado posteriormente. Longitud 3.5-6.5 mm (Fig. 11B) ………………………………………………………………....GenieridiumVaz-de-Mello, 2008

11(5) Mesotibias y metatibias con carinas o tubérculos transversales en la superficie externa (Fig. 12A)……………………………………………...………………………………………………………………………………………………12

- Mesotibias y metatibias simples, sin carinas ni tubérculos externos (Fig. 12B)………………………….13

12(11) Lados del pronoto con surco longitudinal profundo. Longitud 3-12 mm (Fig. 13A)……………

…………………………………..……………………………………………………………………………...Uroxys Westwood, 1842

- Lados del pronoto sin surco longitudinal, con un grupo alargado de puntos grandes (Fig. 13B). Longitud 4-8 mm…………………………………………………………………………..………….Scatimus Erichson, 1847

13(12) Pigidio con surco transversal en la parte media del disco. Longitud 4.5-6.5 mm (Fig. 14A)..

……………………………………………………………………………..………………………………….....AgamopusBates, 1887

- Pigidio sin surco transversal en la parte media del disco, puede presentar surco basal (Fig. 14B).

…............................................................................................................................................................................................14

14 Ojos no expuestos dorsalmente. Cabeza con dos a seis dientes clipeales. Superficie con setas. Longitud 3-4.2 mm (Fig. 15A)………………………………………………………...Cryptocanthon Balthasar, 1942

- Ojos expuestos dorsalmente, siempre visibles. Cabeza con dos dientes clipeales. Cuerpo sin setas (Fig. 15B)………………………………………………………………...Bdelyropsis Vulcano, Pereira & Martínez, 1960

15(4) Primer metatarsómero más largo que la longitud de los siguientes tres metatarsómeros unidos, si son subiguales, entonces, palpos labiales con dos palpómeros (raramente el tercero bien reducido). Metatarso con cinco tarsómeros (Fig. 16A)…………………………………………………………………16

- Primer metatarsómero más corto que la longitud de los siguientes tres metatarsómeros unidos, si son subiguales, palpo labial con uno o tres palpómeros, o metatarso con menos de cinco tarsómeros (Fig. 16B) …...………………………………………………………………………………………………………………17

16(15) Hipómero con carina oblicua que alcanza el margen lateral al lado del ángulo anterior, formando un diente antero-lateral, redondeado en machos y agudo en hembras. Longitud 7-13 mm (especie Africana introducida) (Fig. 17A)…………………………….Digitonthophagus Balthasar, 1959

- Hipómero sin diente antero-lateral cerca del ángulo anterior, inserción de la carina propleural (hipomeral) longitudinal exactamente debajo del ángulo anterior, o no alcanza el borde pronotal. Longitud 4-12 mm (Fig. 17B)……………………………………………………………...Onthophagus Latreille, 1807

17(15) Mesotarsos y metatarsos sin uñas (Fig. 18A)…………………………………………….………....................18

- Mesotarsos y metatarsos con uñas (Fig. 1B8) …………………………………………………….……........................30

18(17) Mesotarsos y metatarsos con menos de cinco tarsómeros. Longitud 6-22.5 mm (Fig. 18A)..

………..…………………………………………………………………………………………….Dendropaemon Perty, 1830...19

- Mesotarsos y metatarsos con cinco tarsómeros (Fig. 19A) …………………………………….………...............22

19(18) Tarsos medios y posteriores con cuatro tarsómeros (Fig. 19B) …………………………………………….

………………………………….………………………………………………….Dendropaemon (Eurypodea ) Klages, 1906

- Tarsos medios y posteriores con menos de cuatro tarsómeros (Fig. 19C) …………………………….…..20

20(19). Tarsos medios y posteriores con dos tarsómeros (Fig. 20A)………………………………………………..

…………………………………………………………………………….....Dendropaemon (Dendropaemon ) Perty, 1830

- Tarsos medios y posteriores con tres tarsómeros (Fig. 20B) ........................................................................21

21(20). Cuerpo completamente negro, superficie brillante y sin ningún brillo metálico (Fig. 20C)…

…………..……………………………………………………Dendropaemon (Nigropaemon ) Génier & Arnaud, 2016

- Por lo menos algún brillo metálico en el pronoto y/o élitros………………………………Dendropaemon (Glaphyropaemon) Génier & Arnaud, 2016 (para este subgénero ver la foto en Génier & Arnaud (2016))

22(18) Antenómero basal de la clava antenal no cóncavo apicalmente para recibir las dos lamelas apicales (Fig. 21A). Metanepisterno simple, sin proyección. Longitud 9.3-20.3 mm………………………..

......................................................................................................................................................Gromphas Brullé, 1834

- Antenómero basal de la clava antenal grande, muy cóncavo apicalmente para recibir las dos lamelas apicales (Fig. 21B). Metanepisterno con proyección posterior cubriendo el margen lateral del élitro……………………………………………………………………………………………………………………………………….23

23(22) Margen clipeal con emarginación media profunda y aguda, formando dos dientes agudos separados del borde lateral adyacente por emarginaciones externas. Longitud 11-56 mm (Fig. 22A)

…………….....................................................................................................Coprophanaeusd’Olsoufieff, 1924...24

- Margen clipeal sin emarginación media profunda y aguda, a lo sumo con dos dientes medianos conspicuos (Fig. 22B)…………………………………………………………………………………………………………………….25

24(23) Interestrías elitrales carinadas transversalmente, carinas separadas por surcos transversales (Fig. 23A). Superficie posterior de la protibia con mechones de setas en la base de los dientes laterales. Especímenes muy grandes, hasta 50 mm de longitud, raramente menos de 25 mm………………...…………………………………..………..Coprophanaeus (Megaphanaeus) d’Olsoufieff, 1924

- Interestrías elitrales con microescultura, pero sin macroescultura evidente (Fig. 23B). Superficie posterior de la protibia con una línea simple de setas en la base de los dientes laterales. Especímenes pequeños o medianos, raramente mayores de 25 mm..............................................................

…………………………………………………………………….Coprophanaeus (Coprophanaeus)d’Olsoufieff, 1924

25(23) Cabeza con carina frontal transversal adicional a la carina fronto-clipeal. Longitud 20-32 mm (Fig. 24A)……………………………………………………………………………………………….Diabroctis Gistel, 1857

- Cabeza apenas con un cuerno o una carina fronto-clipeal, nunca ambos (Fig. 24B)……..………….26

26(25) Metaventrito con fuerte proceso espiniforme curvado dorsalmente que se extiende entre los ápices de las procoxas (Fig. 25A). Ángulo postero-medial del pronoto prolongado entre las bases de los élitros. Longitud 8-27 mm...........................................................Oxysternon Laporte 1840…27

- Metaventrito antero-medialmente solo angulado, sin proceso espiniforme (Fig. 25B)……….…….28

27(26) Proceso clipeal reducido a un tubérculo pequeño, carina clipeal lateral ausente. Metaventrito con una hilera de puntuaciones grandes adyacentes a las mesocoxas (Fig. 26A). Especímenes pequeños, raramente con más de 15 mm de longitud……………………………………………….

…………………………………………………………………………………..Oxysternon (Mioxysternon ) Edmonds, 1972

- Proceso clipeal espiniforme o en forma de carina transversal. Carinas clipeales laterales presentes. Metaventrito sin hilera de puntuaciones grandes (Fig. 26B). Especímenes grandes, raramente con longitud menor a 12 mm..................................................................Oxysternon (Oxysternon) Laporte, 1840

28(26) Porción anterior de la carina circumnotal entera, no interrumpida detrás de cada ojo. Longitud 11-30 mm (Fig. 27A)………………………………………………………SulcophanaeusOlsoufieff, 1924

- Porción anterior de la carina circumnotal interrumpida detrás de cada ojo. Longitud 6-20 mm (Fig. 27BB) ………………………………………………………………………..........................Phanaeus MacLeay, 1819…29

29(28) Pronoto densamente granulo-rugoso, al menos anterolateralmente; puntuación, si está presente, sólo en disco (Fig. 28A)…………………………………………Phanaeus (Phanaeus) MacLeay, 1819

- Pronoto liso, a veces débilmente punteado; si es granulado densamente, usualmente está confinada al disco del macho; si hay esculturación densa anterolateralmente, mezclada con alguna puntuación (Fig. 28B)………………………………………………...Phanaeus (Notiophanaeus) Edmonds, 1994

30(17) Cuerpo casi siempre muy alargado, cilíndrico (Fig. 29A). Uñas tarsales reducidas, casi rectas o ligeramente curvadas (Fig. 29B). Hipómero convexa o ligeramente cóncava, nunca excavado anteriormente (Fig. 29C. Cabeza sin carina transversal. Longitud 2.8-8.7 mm………………………………..

..........................................................................................................................................Anomiopus Westwood, 1842

- Cuerpo aplanado, semiesférico, redondeado u oval, pero no cilíndrico (Fig. 29D). Uñas tarsales largas, fuertemente curvadas, falciformes o anguladas (Fig. 29E); si son reducidas, hipómero profundamente excavado anteriormente (Fig. 29F) y/o cabeza dorsalmente con carina transversal………………..…………………………………………………………………………………………………………………..31

31(30) Uñas tarsales con fuerte diente basal (Fig. 29E). Clípeo bidentado. Longitud 1.7-4.7 mm……………………….…………………………………………………………………………...…...Canthonella Chapin, 1930

- Uñas tarsales sin diente basal, a lo máximo con ángulo recto……………………………………….………….32

32(31) Mesotibias y metatibias no ensanchadas apicalmente, o solo débil y gradualmente (Fig. 30A)……………………………………………………………………………………………………………………………………………...33

- Mesotibias, y algunas veces también las metatibias ensanchadas apicalmente (Fig. 30B)…….….47

33(32) Ápice de algunas interestrías elitrales con carinas cortas o tubérculos. Longitud 8-38 mm (Fig. 31A)……………………………………………………………………………….....Deltochilum Eschscholtz, 1822...34

- Interestrías elitrales sin carinas o tubérculos apicales, a lo sumo con una carina lateral que puede ser casi completa (Fig. 31B)…………………………………………………………………………………………………………..36

34(33) Novena interestría elitral (en la pseudoepipleura) sin carina, o con carina inconspicua (Fig. 32A)…………………………………………………………………………………...Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893

- Novena interestría elitral distintamente carinada (Fig. 32B)……………………………………………..............35

35(34) Clípeo bidentado (Fig. 33A). Disco del metaventrito posteriormente sin tubérculos (Fig. 33B)

………………………..…………………………………………………………...….Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946

- Clípeo cuadridentado (Fig. 33C). Disco del metaventrito posteriormente bituberculado (Fig. 33D)

……………………………………………….……………………………………….Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897

36(33) Margen posterior de la cabeza no marginado entre los ojos, máximo con cortos remanentes en la mitad o cerca de los ojos (Fig. 34A). Mesoventrito relativamente largo, no estrechado medialmente, completamente horizontal………………………………………………………………………………….....37

- Margen posterior de la cabeza clara y completamente marginado entre los ojos (Fig. 34B). Mesoventrito más corto en el medio que lateralmente, o posicionado verticalmente y poco visible ventralmente………………………………………………………………………………………………………………………………..39

37(36) Clípeo bidentado. Cuerpo redondeado (Fig. 35A). Uñas tarsales simples, no anguladas basalmente. Longitud 4.5-9.2 mm…………………………………….SylvicanthonHalffter & Martínez, 1977

- Clípeo con cuatro o seis dientes (Fig. 35B) …………………………………………………….…………………………..38

38(37) Cuerpo dorsalmente sin microescultura fuerte, excepto por las puntuaciones. Cuerpo alargado, aplanado. Clípeo cuadridentado, con los dos dientes centrales más largos que los laterales (Fig. 35B). Uñas tarsales anguladas basalmente. Protibia con tres dientes triangulares (Fig. 36A). Longitud 3-6 mm.………………………………………………………………..…….PseudocanthonBates, 1887

- Cabeza, pronoto y élitros dorsalmente con microgranulaciones fuertes, además de las puntuaciones. Clípeo con cuatro a seis dientes, los dos centrales largos y agudos con base ancha o estrecha, dos dientes más cortos con base más ancha. Protibia con tres dientes, al menos el diente apical con forma de medialuna (falciforme). Longitud 5-7 mm (Fig. 36B) ………..……………………

……………………………………………………………………………………………………..…….Tetraechma Blanchard, 1842

39(36) Pronoto con lados aplanados, con un diente medial agudo, denticulado anteroventralmente. Élitro con carina lateral fuerte y completa. Color verde metálico en el pronoto, café opaco (coriáceo) en los élitros. Longitud 7.4-10.4 mm (Fig. 37A) .………………………………………….

………………………………………………………………………………………………....HansreiaHalffter & Martínez, 1977

- Lados del pronoto no aplanados, no denticulados anteriormente. Carina elitral lateral frecuentemente presente, pero si la carina es incompleta (desvanecida) anteriormente, entonces pronoto y élitros con coloración similar (Fig. 37B)…………………….………………………………………………....40

40(39) Tarsómero basal de los mesotarsómeros y metatarsómeros corto, con longitud alrededor de la mitad del segundo tarsómero, oblicuamente truncados apicalmente (cerca de 45º) (Fig. 38A). Bordes laterales de los mesotarsómeros y metatarsómeros paralelos, formando un borde continuo en todo el tarso, forma general de los tarsómeros 2-4 cuadrados o rectangulares. Superficie dorsal de la metatibia con setas densas, no en línea (Fig. 38B). Pigidio nunca separado del propigidio por una carina transversal. Longitud 4.5-10.5 mm.…....................................ScybalocanthonMartínez, 1948

- Longitud del tarsómero basal del mesotarso y metatarso sólo ligeramente menor o mayor que la del segundo tarsómero, si es mucho menor, entonces casi transversalmente truncado apicalmente (Fig. 38C). Bordes laterales de los mesotarsómeros y metatarsómeros separadamente divergentes apicalmente, forma general de los tarsómeros 1-4 trapezoidales; superficie dorsal de la mesotibia con una línea de setas (Fig. 38D) ……………………………………………………………..……………....41

41(40) Base del pigidio cubierta por los élitros; puntas de los élitros sobresalen de la base del pigidio (que no está separado del propigidio), no unidos a la base (Fig. 39B). Dorso pubescente con manchas de color amarillo a rojo en los élitros. Lados del pronoto aserrados (Fig. 39A) …………….

…………………………………………………………………………………………………..…………..CanthonidiaPaulian, 1938

- Base del pigidio completamente expuesta (pero propigidio no expuesto); puntas de los élitros que no sobresalen de la base del pigidio, adheridas a la base del pigidio (Fig. 39D). Dorso glabro; si es pubescente, entonces monocolor. Lados del pronoto no aserrados (Fig. 39C) ……………………42

42(41) Dorso (principalmente el pronoto) con esculturación irregular (mosaico de áreas lisas, seríceas y granulosas con elevaciones irregulares y depresiones poco conspicuas) o con tubérculos grandes y bien definidos en el pronoto. Longitud 6.5-8.7 mm (Fig. 40A)………………………………………..

…………………………………………………………………………………………..Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956

- Pronoto con esculturación regular, máximo con una depresión postero-medial, nunca con tubérculos. Longitud 2-18 mm (Fig. 40B) ………………………………….Canthon Hoffmannsegg, 1817...43

43(42) Superficie ventral del metafémur no marginada anteriormente (Fig. 41A)……………..……….…44

- Superficie ventral del metafémur con margen anterior fina (a veces desapareciendo apicalmente) (Fig. 41B) ……………………………………………………………………………………………..………..........................................46

44(43) Pigidio fuertemente convexo, muy brillante (Fig. 42A)…………………………………………………………

……………..………………………………………………………...Canthon (Goniocanthon ) Pereira & Martínez, 1956

- Pigidio plano o ligeramente convexo, opaco o ligeramente brillante (Fig. 4B2) .................................45

45(44) Dorso con pubescencia uniforme distinta y densa, dorso completamente opaco. Cuerpo aplanado. Dientes protibiales muy juntos cerca del ápice de la tibia (Fig. 43A) ……..Amazonas……….

Canthon (Trichocanthon)* Pereira & Martínez, 1959 (monoespecífico, C. sordidusHarold, 1868*)

- Dorso glabro o con pubescencia diminuta y escasa. Dientes protibiales ampliamente espaciados a lo largo de la mitad apical del margen lateral (Fig. 43B) ……………………………………………………………….

………………………………………………………………………………….Canthon (Glaphyrocanthon)Martínez, 1948

46(43) Pigidio y propigidio no separados por una carina transversal (Fig. 44A) ………………………………

……………………………..Canthon (Canthon ) Hoffmansegg, 1817: grupo de Canthon septemmaculatus

- Pigidio y propigidio al menos parcialmente separados por una carina transversal (Fig. 4B4) …………

…………………..……………………………………………………………………..Canthon (Canthon ) Hoffmansegg, 1817

47(32) Metatibias curvadas, solo ligeramente ensanchada apicalmente, ancho en el ápice a lo sumo sólo ligeramente mayor que una quinta parte de la longitud de la tibia. Ángulo apical interno de las mesotibias y metatibias proyectado más allá de la inserción del tarso, y con el espolón insertado en esa proyección. Longitud 2.5-3 mm (Fig. 45A, B) ………Sinapisoma* Boucomont, 1928

- Metatibias fuertemente dilatadas apicalmente, ancho en el ápice superior mayor que una quinta parte de la longitud de la tibia, si está ligeramente ensanchada, entonces tibia recta o irregularmente curvada a lo largo de su longitud. Ángulo apical interno no prolongado (Fig. 45C)

………………………………………………………………………………………………………..…………………………………….……..48

48(47) Hipómero fuertemente excavado anteriormente, posteriormente la excavación está delimitada por un área vertical separada de la parte no excavada por una carina transversal (Fig. 46A). Ángulo apical interno de la protibia ~ 90º o agudo, borde anterior del diente apical continuo (no forma ángulo) con truncamiento apical de la protibia (Fig. 46B)..………………………………………….49

- Hipómero solo levemente excavado anteriormente, excavación no claramente delimitada posteriormente, carina propleural transversal casi siempre ausente (Fig. 46C). Ángulo interno apical de la protibia oblicuamente truncado (> 90º), si ~ 90º o ligeramente agudo, entonces borde anterior del diente apical formando ángulo con el margen del truncamiento apical (Fig. 46D) ……..………………………………….…………………………………………………………………………………………………………..51

49(48) Pronoto anteriormente transversalmente uni o bilobado sobre o justo detrás del margen anterior. Cabeza siempre con fuerte carina transversal y clípeo claramente triangular (Fig. 47A)……………………….………………………………………………………………………..... Deltorhinum Harold, 1867*

- Pronoto anteriormente simplemente convexo detrás del margen anterior. Cabeza con o sin carina transversal, clípeo raramente triangular pero moderado (Fig. 47B)………Ateuchus Weber, 1801...50

50 (49) Sexto ventrito abdominal sin proceso posterior (Fig. 48A)………………..……..… Ateuchus (s. l.)

- Sexto ventrito abdominal con uno o dos procesos posteriores (Fig. 48B)…………………………………….

………………………………………………………………………………………………….Ateuchus (Lobidion) Génier, 2010*

51(48) Ángulo apical interno de la protibia ~ 90º o agudo (Fig. 49A). Mesoventrito generalmente muy corto, posicionado casi verticalmente (Fig. 49B). Metaventrito generalmente convexo (Fig. 49B). Dilatación de las mesotibias y metatibias resultante solamente de la curvatura del margen interno, margen externo recto (Fig. 49C). Longitud 3-15 mm………………………………………………………….

………………………………………………………..……………………………………………...Canthidium Erichson 1847...52

- Ángulo apical interno de la protibia usualmente > 90º (Fig. 49D). Mesoventrito generalmente bien desarrollado, horizontal. Metaventrito generalmente plano (Fig. 49E). Dilatación de las mesotibias y metatibias resultado de la curvatura de los márgenes interno y externo (Fig. 49F) ……

……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..53

52(51) Margen posterior del pronoto con borde que presenta una línea de puntuaciones más grandes que las puntuaciones adyacentes del pronoto, algunas veces interrumpidos en la región media (Fig. 50A) y/o primera y segunda estrías elitrales unidas apicalmente a las estrías laterales.................................................Canthidium (Neocanthidium) Martínez, Halffter & Pereira, 1964

- Pronoto puede estar punteado en la parte posterior, pero sin una línea de puntuaciones evidentes y grandes a lo largo del margen posterior (Fig. 50B). Primera y segunda estrías elitrales no unidas apicalmente a las estrías laterales………………...Canthidium (Canthidium) Erichson, 1847

53(51) Proceso clipeal ventral usualmente coniforme o bifurcado apicalmente, algunas veces incrustado en una carina longitudinal, rara vez configurado de otra manera, pero nunca como una carina transversal simple. Longitud 10-35 mm (Fig. 51A) ………………….Dichotomius Hope, 1838...57

- Proceso clipeal ventral es transversal, obtusamente triangular o casi rectangular, nunca dentado (Fig. 51B) …………………….………………………………………………………………………………………………...……...…......54

54(53) Carina ventral medial de la protibia interrumpida con setas (Fig. 52A). Primer y segundo antenómeros de la clava antenal con una fóvea en la superficie distal. Longitud 5-23 mm………………

…………………………………………………………………………………………………………...Ontherus Erichson, 1847...55

- Carina ventral medial de la protibia glabra (Fig. 52B). Primer y segundo antenómeros de la clava antenal sin fóvea distal………………………………………………………………………………………...........................……56

55(54) Sutura meso-metaesternal recta o débilmente curvada, nunca angulada (Fig. 53A). Sutura fronto-clipeal siempre tuberculada………………………………….....Ontherus (Caelontherus) Génier, 1996

- Sutura meso-metasternal usualmente angulada medialmente, si es recta, sutura fronto-clipeal carinada (Fig. 53B)…………………….........………………………………..........Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847

56(54) Metatibia con fuerte carina lateral transversal (Fig. 54A) …….Copris (Copris)* Geoffroy, 1762

- Metatibia sin carina transversal lateral (Fig. 54B) ……………..Andinocopris* Génier & Darling, 2024

57(53) Margen clipeal redondeado o débilmente emarginado, si bidentado, dientes pequeños y no marginados (Fig. 55A) ………………………………………….........Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838

- Clípeo distintamente bidentado, dientes generalmente marginados……………….……………………….58

58(57) Dientes clipeales marginados, sin ángulación clípeo-genal o margen recta (Fig. 55B). Hembras sin modificaciones en la parte central del sexto ventrito abdominal……………………………….

……………………………………………………………………………….Dichotomius (Selenocopris ) Burmeister, 1846

- Dientes clipeales bien definidos, con fuerte angulación clípeo-genal, margen recta (Fig. 55C). Hembras con modificaciones en la parte central del sexto ventrito abdominal (como tubérculos, lóbulos redondeados o proyecciones) …………………Dichotomius (Cephagonus) Luederwaldt, 1929

Identification key to the genera and subgenera of Scarabaeinae from Venezuela

1 Tip of mesoscutellum clearly visible between bases of elytra, exposed portion triangular, rounded, guttiform or pentagonal (Fig. 2A)……………………………………………………………………………………2

- Mesoscutellum completely covered by elytra (Fig. 2B)………………………………………………………………..3

2 (1) Body flattened dorsally, elongated, with parallel sides (Fig. 3A). Mesocoxae parallel to the longitudinal axis of the body, positioned externally in relation to the metaventrite (Fig. 3B). Length 5.5-25 mm……………...…………………………………………………………………………...….Eurysternus Dalman, 1824

- Body slightly convex dorsally, usually oval (Fig. 3C). Mesocoxae perpendicular or oblique to the longitudinal axis of the body (Fig. 3D). Pronotum lacking basal margin. Length 12-30 mm……………

……………….…..……………………………………………………..……..Malagoniella (Malagoniella ) Martínez, 1961

3(1) Mesotarsus and metatarsus strongly flattened (Fig. 4B). Apical tarsomere with strong spiniform process above insertion of claws. Pygidium horizontal (Fig. 4C). Body flattened and elongated. Length 6-10.5 mm (Fig. 4A)………………………………………………………..BdelyrusHarold, 1869

- Apical mesotarsomere and metatarsomere without spiniform process, or pygidium clearly vertical, or both (Fig. 4D)………………………………………………………………………………………………...……………...4

4(3) Proleg with trochantofemoral anterior pit (Fig. 5A)……………………………………………..………………….5

- Proleg lacking trochantofemoral anterior pit (Fig. 5B)……………………………………………….……………...15

5(4) Pronotum and elytra at least laterally, covered by setae. Last abdominal ventrite greatly expanded in the middle, covering the entire disc of the abdomen; other ventrites visible only on the sides of the abdomen (Fig. 6A)………………………………………………………………………………………………...6

- Pronotum and elytra, may or may not have setae. Last abdominal ventrite not completely covering the disc, other ventrites visible and clearly distinguishable also in the middle of the abdomen (Fig. 6B)………………………………………………………………………………………………...………………………11

6(5) Pseudoepipleuron narrows abruptly posteriorly, from the level of the metacoxa, forming an angle in its narrowing (Fig. 7A). Clypeogenal suture clearly visible, extending completely to outer head margin. Head border incised at clypeogenal suture such that clypeus and gena appear separately rounded. Elytral striae without carina. Length 2.5-4.7 mm……………………………………………..

…………………………………………………………………………………………………………..Eutrichillum* Martínez, 1969

- Pseudoepipleuron gradually narrows towards the apex, without an angle at the level of the metacoxa (Fig. 7B)…………………………………………………………………………………………………………………………..7

7(6) Protibia with two teeth confined to apical one-half or less of the lateral border (Fig. 8A). Mesotibia gradually widened apically, apex with lateral brush of long, lateral setae……..………………8

- Protibia with three teeth occupying at least apical three-fifths of lateral border (Fig. 8B), if more crowded toward apex, then mesotibia abruptly widened and with strong lateroventral tooth and sparse apical setae............................................................................................................................................................ 9

8(7) Head flat to weakly (and regularly), convex, without obvious concavities adjacent to eyes. Clypeal border straight to weakly curved outwards. Elytral striae with widely separated punctures. Length 2.3-3.3 mm (Fig. 9A)…………………………………………………....BradypodidiumVaz-de-Mello, 2008

- Head distinctly, evenly convex with distinct concavities in front of eyes. Clypeal border curved inward. Elytral striae bead-like at least posteriorly (puncture width double that of striae, punctures contiguous or almost along apical one-half of stria). Length 2-4.5 mm (Fig. 9B)…………………………….

………………………………………………………………………………………………….Trichillidium*Vaz-de-Mello, 2008

9(7) Eyes dorsally as wide as long, dorsal interocular space less than twice the width of an eye (Fig. 10A). Disc of the pronotum separated from the hypomeron by a line of punctures, without carina. Length 4.5-5.2 mm………………………………………………………………………...Feeridium* Vaz-de-Mello, 2008

- Eyes longer than wide; interocular width at least five times that of eye (Fig.10B). Prothorax with lateral carina separating disc and propleuron or interrupted by dots……….…………………………………10

10(9) Head strongly convex, sometimes with transverse carina. Clypeal teeth widely separated, intervening clypeal margin nearly straight (Fig. 11A). Length 3.5-5.5 mm………………………………………

……………………………………………………………………………………………………Onoreidium*Vaz-de-Mello, 2008

- Head flat or concave anteriorly.; and/or clypeal teeth separated by emargination. Dorsal portion of eyes very small or absent; when present, separated by at least 10 times width. Pronotum not margined posteriorly. Length 3.5-6.5 mm (Fig. 11B)…………………….GenieridiumVaz-de-Mello, 2008

11(5) Mesotibia and metatibia with subapical, transverse carina or tubercle on outer edge (Fig. 12A)…………………………………………………………………………………………………………………………………………...…12

- Mesotibia and metatibia simple, lacking subapical carinae or tubercles (Fig. 12B)………………….….13

12(11) Sides of pronotum with deep, longitudinal sulcus. Length 3-12 mm (Fig. 13A)…………………….

…………………………………………………………………………………………………………………..Uroxys Westwood, 1842

- Sides of pronotum with elongate group of coarse punctures, lacking sulcus (Fig. 13B). Length 4-8 mm………………….…..………………………………………………………………………………....Scatimus Erichson, 1847

13(12) Pygidium with transverse sulcus in the middle of the disc. Length 4.5-6.5 mm (Fig. 14A)………

…………………………………………………………………………………………………………………….AgamopusBates, 1887

- Pygidium without transverse sulcus in the middle of the disc, sometimes a basal sulcus (Fig. 14B)

…………………………………………………………………………………………………………........................................................14

14 Eyes not exposed dorsally. Clypeus with two to six teeth. Pronotum and elytra setose. Length 3-4.2 mm (Fig. 15A)……………………………………………………………………….Cryptocanthon Balthasar, 1942

- Eyes always visible from above. Clypeus with two teeth. Pronotum and elytra without setae (Fig. 15B)………………………………………………………………………...Bdelyropsis Vulcano, Pereira & Martínez, 1960

15(4) Length of the basal metatarsomere longer than the next three metatarsomere combined; if subequal, then labial palp with two palpomeres (rarely third very reduced). Metatarsus with five tarsomeres (Fig. 16A)………………………………………………………………………………………………..……...................16

- Length of basal metatarsomere less than that of following three tarsomeres combined; if subequal, then labial palpi with three distinct palpomeres, length of third palpomere at least one-half that of the second, and the second palpomere shorter than the first; or metatarsus with fewer than five tarsomeres (Fig. 16B)…………………..…………………………………………………………………………………17

16(15) Hypomeron with oblique carina reaching lateral border next at anterior angle, forming an anterolateral tooth, rounded in males and acute in females. Length 7-13 mm (African species introduced) (Fig. 17A)…………………………………………………………….….Digitonthophagus Balthasar, 1959

- Hypomeron without anterolateral tooth near the anterior angle, insertion of the longitudinal (hypomeral) carina exactly under the anterior angle, or not reaching the pronotal edge. Length 4-12 mm (Fig. 17B)…………………………………………………………………………...…….Onthophagus Latreille, 1807

17(15) Meso- and metatarsi lacking claws (Fig. 18A)…………………………………………………………………..18

- Meso- and metatarsi with claws (Fig. 18B)………………………………………………………..……………………….31

18(17) Meso- and metatarsi with fewer than five tarsomeres (Fig. 18A). Length 6-22.5 mm…………

…………………………………………………………………………………………………..….Dendropaemon Perty, 1830...19

- Meso- and metatarsi with five tarsomeres (Fig. 19A)………………………………………………………………...22

19(18) Meso- and metatarsi with four tarsomeres (Fig. 19B)…………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………….Dendropaemon (Eurypodea ) Klages, 1906

- Meso- and metatarsi with fewer than four tarsomeres (Fig. 19C)……………………………………………..20

20(19) Meso- and metatarsi with two tarsomeres (Fig. 20A)…………………………………………………………..

……………………………………………………………………………….Dendropaemon (Dendropaemon ) Perty, 1830

- Meso- and metatarsi with three tarsomeres (Fig. 20B)………………………………………………………………21

21(20). Color entirely black, surface glossy and lacking any trace of metallic sheen (Fig. 20C)…………

……………………………………………………………….Dendropaemon (Nigropaemon ) Génier & Arnaud, 2016

- A least with a trace of metallic sheen on pronotum and/or elytra……Dendropaemon (Glaphyropaemon) Génier & Arnaud, 2016 (for this subgenus see a photo in Génier and Arnaud (2016))

22(18) Basal antennomere of antennal club not concave apically to receive the apical lamellae (Fig. 21A). Metanepisternum simple, lacking tab. Length 9.3-20.3 mm………………Gromphas Brullé, 1834

- Basal antennomere of antennal club strongly concave apically to receive the apical lamellae (Fig. 21B). Metanepisternum with posterior extension covering lateral margin of elytra…………...............23

23(22) Clypeal margin with deep, acutely median emargination, forming two acute teeth separated from adjacent lateral edges by external emarginations. Length 11-56 mm (Fig. 22A)…………………….

…………………………………………………………………………..……………….Coprophanaeusd’Olsoufieff, 1924…24

- Clypeal margin without deep, acutely emargination, with at most two conspicuous middle teeth (Fig. 22B)………………………......……………………………………………………………………………………………………….....25

24(23) Elytral interstriae strongly sculptured (transverse carinae) (Fig. 23A). Ventral surface of protibia with tufts of setae at bases of lateral teeth. Very large specimens, up to 50 mm long, rarely less than 25 mm………………………………………….Coprophanaeus (Megaphanaeus) d’Olsoufieff, 1924

- Elytral interstriae never strongly sculptured (Fig. 23B). Ventral surface of protibia with a single row of serrated setae at bases of lateral teeth. Small or medium-sized specimens, rarely larger than 25 mm..…...………………………………………………….Coprophanaeus (Coprophanaeus) d’Olsoufieff, 1924

25(23) Head with transverse frontal carina in addition to frontoclypeal carina. Length 20-32 mm (Fig. 24A)…….…………………………………………………………………………………………….....Diabroctis Gistel, 1857

- Head with single horn or carina, never booth (Fig. 24B)………………………………………………….………...26

26(25) Metaventrite with long, dorsally curved, acute process extending between apices of procoxae (Fig. 25A). Posteromedian angle of pronotum prolonged between bases of elytra. Length 8-27 mm………….…………..…………………………………………………………………..Oxysternon Laporte, 1840…27

- Metaventrite simply angulate anteromedially, never spiniform (Fig. 25B)……………………….……..….28

27(26) Clypeal process reduced to small tubercle. Lateral clypeal carinae absent. Metaventrite with row of large points adjacent to the mesocoxae (Fig. 26A). Length less than 15 mm…………......................

……………………………………………………………………...…………...Oxysternon (Mioxysternon ) Edmonds, 1972

- Clypeal process spiniform or transverse ridge. Lateral clypeal carinae present. Metaventrite without row of large points (Fig. 26B). Length more than 12 mm…………………………………………………..

………………………………………………………………………………….……..Oxysternon (Oxysternon ) Laporte, 1840

28(26) Anterior portion of circumnotal carina entire, not interrupted behind each eye. Length 11-30 mm (Fig. 27A) ………………………………………………………………..…….Sulcophanaeusd´Olsoufieff, 1924

- Anterior portion of circumnotal carina interrupted behind each eye Length 6-20 mm (Fig. 27B)……

…………..………………………………………………………………....................................…Phanaeus MacLeay, 1819…29

29(28) Pronotum coarsely granulorugose, at least anterolaterally; punctation, if present, confined to disc (Fig. 28A)……………………………………………………………….....Phanaeus (Phanaeus) MacLeay, 1819

- Pronotum smooth, sometimes weakly punctured; coarse granulation, if present, usually confined to disc of male; if coarse sculpturing present anterolaterally, mixed with some punctation (Fig. 28B)

…………….………………………………………………………….………...Phanaeus (Notiophanaeus ) Edmonds, 1994

30(17) Body almost always very elongated, cylindrical (Fig. 29A). Tarsal claws reduced, almost straight or slightly curved (Fig. 29B). Hypomeron convex or slightly concave, never deeply excavated anteriorly (Fig. 29C). Head without transverse carina. Length 2.8-8.7 mm………………………

..........................................................................................................................................Anomiopus Westwood, 1842

- Body flattened, or oval, but not cylindrical (Fig. 29D). Tarsal claws long, strongly curved, sickle-shaped or angled (Fig. 29E); if only weakly developed, hypomeron deeply excavated anteriorly (Fig. 29F), and/or head dorsally with transverse carina………………………………………………………………………..31

31(30) Tarsal claws with strong basal teeth (Fig. 29E). Clypeus bidentate. Length 1.7-4.7 mm…………

……………..…………………………………………………………………........................................Canthonella Chapin, 1930

- Tarsal claws without basal tooth, at most only angulated basally………………………..…………………….32

32(31) Meso- and metatibiae not appreciably widened apically, or only weakly and gradually so (Fig. 30A)…........................................................................................................................................................................ 33

- Mesotibia, and usually also metatibia, widened apically (Fig. 30B)……………………………………………...47

33(32) Apex of elytral interstriae with short carinae or tubercle. Length 8-38 mm (Fig. 31A)……………

…………...……………………………………………………………………...……………..Deltochilum Eschscholtz, 1822...34

- Elytral interstriae without apical carinae or tubercles, at most with one lateral almost complete elytral carina (Fig. 31B)……………………………………………………………………………………………………………….…36

34(33) Ninth elytral interstria (on pseudepipleuron) lacking carina, or with an inconspicuous carina (Fig. 32A)……….…………………………………………………………………...Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893

- Ninth interstria distinctly carinate (Fig. 32B)………………………………………………………………….…..……...35

35(34) Clypeus bidentate (Fig. 33A). Metaventrite disc without tubercles posteriorly (Fig. 33B)…….

…………...…………………………………………………………………………...Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946

- Clypeus quadridentate (Fig. 33C). Metaventrite disc bituberculate posteriorly (Fig. 33D)……………..

………………………………..……………………………………………………...Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897

36(33) Posterior edge of head not margined between eyes, at most with short remnants in middle or near eyes (Fig. 34A). Mesoventrite relatively long, not narrowed medially, completely horizontal………………………………………………………………………………………………………………………………….....37

- Posterior margin of head clearly and completely margined between eyes (Fig. 34B). Mesoventrite shorter medially than laterally, or positioned vertically and weakly visible from below……………………………………………………………………………………………………………………………………..….....39

37(36) Oval body. Clypeus with two teeth (Fig. 35A). Pronotum with lateral edges forming a strong medial angle. Smooth elytral surface. Length 4.5-9.2 m…...SylvicanthonHalffter & Martínez, 1977

- Clypeus with four or six teeth (Fig. 35B) ………………………………………………………………………..……………38

38(37) Dorsal body without strong microsculpture except for punctures. Body elongated, flattened. Clypeus quadridentate with two central teeth longer than laterals (Fig. 35B). Tarsal claws usually angulate basally. Protibia with three triangular teeth (Fig. 36A). Length 3-6 mm………………..

…………………………………………………………………………………………………………….PseudocanthonBates, 1887

- Dorsal body with strong microsculpture and additional punctures. Clypeus with four to six teeth, the two central, long, and sharp with a wide or narrow base; and two shorter teeth with a wider base. Protibia with three teeth, at least the apical with falciform shape. Length 5-7 mm (Fig. 36B)……

…………………………………………………………………………………………………..……....Tetraechma Blanchard, 1842

39(36) Pronotum with sides explanate, with acute median tooth, denticulate anteroventrally. Elytra with strong, complete lateral carina. Color opaque brown (coriaceous) on elytra. Length 7.4-10.4 mm (Fig. 37A)………..………………………………………………………………....HansreiaHalffter & Martínez, 1977

- Sides of pronotum not explanate, not denticulate anteriorly. Elytra often carinate laterally, but if so, carina incomplete (effaced) anteriorly and pronotum and elytra similarly colored (Fig. 37B).….40

40(39) Basal meso- and metatarsomere short, length about one-half that of second tarsomere, obliquely (around 45º) truncated apically (Fig. 38A). Lateral borders of meso- and metatarsomeres parallel, forming a continuous border for all tarsi, overall shape of tarsomeres 2-4 quadrate to rectangular. Dorsal surface of mesotibiae with dense setae, not in line (Fig. 38B). Pygidium never separated from propygidium by transverse carina. Length 4.5-10.5 mm…………………………………………

………………………………………………………………………………………………….......ScybalocanthonMartínez, 1948

- Length of basal meso- and metatarsomeres only slightly less than, or greater than, that of tarsomere 2; if much smaller, then nearly transversely truncated apically (Fig. 38C). Lateral borders of meso- and metatarsomeres separately divergently apically, the overall shape of tarsomeres 1-4 trapezoidal; dorsal surface of mesotibiae with setae arranged in line (Fig. 38D)...…………………..…...41

41(40) Pygidial base covered by elytra; tips of elytra overhang base of pygidium (which is not separated from propygidium), not appressed to base (Fig. 39B). Pubescent dorsum with yellow to red spots on elytra. Sides of pronotum serrate (Fig. 39A)…………………..…..CanthonidiaPaulian, 1938

- Pygidial base completely exposed (but propygidium not exposed); tips of elytra not overhanging base of pygidium, appressed to pygidial base (Fig. 39D). Glabrous dorsum; if pubescent, then monocoloured. Sides of pronotum not serrate (Fig. 39C)……………………………………….……………….…..42

42(41) Dorsum (especially pronotum) with irregular sculpturing (mosaic of smooth, sericeous, and microgranular areas, irregular ill-defined elevations, and depressions) or with well-defined prothoracic tubercles. Length 6.5-8.7 mm (Fig. 40A)………..Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956

- Pronotum with evenly distributed sculpture, at most with posteromedian depression, never with tubercles. Length 2-18 mm (Fig. 40B)………………………………………..Canthon Hoffmannsegg, 1817...43

43(42) Ventral surface of metafemora not margined anteriorly (Fig. 41A)…………………………….……44

- Ventral surface of metafemora with fine margination anteriorly (sometimes vanishing apically) (Fig. 41B).............................................................................................................................................................................46

44(43) Pygidium strongly convex, very shiny (Fig. 42A)………….........................................................................

……………………………………………………….………………Canthon (Goniocanthon ) Pereira & Martínez, 1956

- Pygidium flat or slightly convex, dull or slightly shiny (Fig. 42B)…………………………………………..……45

45(44) Dorsum with distinct and dense uniform pubescence, dorsum completely opaque. Body flattened. Protibial teeth closely set near the apex of tibia (Fig. 43A). Amazon……………………………….

……Canthon (Trichocanthon)* Pereira & Martínez, 1959 (monospecific, C. sordidusHarold, 1868*)

- Dorsum either glabrous or with minute sparse pubescence. Protibial teeth widely spaced along apical half of lateral margin (Fig. 43B)………………………..Canthon (Glaphyrocanthon) Martínez, 1948

46(43) Pygidium and propygidium not separated by transverse carina (Fig. 44A)…………………………..

………………………..Canthon (Canthon ) Hoffmansegg, 1817: Canthon septemmaculatus species group

- Pygidium and propygidium at least partially separated by transverse carina (Fig. 44B) ……………….

……..……………………...…………………………………………………………..Canthon (Canthon) Hoffmansegg, 1817

47(32) Metatibia curved, only slightly widened apically, width at apex at most only slightly greater than one-fifth length of tibia. Inner apical angle of meso- and metatibiae produced beyond insertion of tarsus, bearing spur. Length 2.5-3 mm (Fig. 45A, B) …...Sinapisoma* Boucomont, 1928

- Metatibia strongly dilated apically, apical width clearly greater than one-fifth length of tibia; if slightly widened, then tibia straight or irregularly curved along its length. Inner apical tibial angle not prolonged (Fig. 45C) ………………………………………………………………………………………………………..…….48

48(47) Hypomeron deeply excavated anteriorly, excavation shaped posteriorly as vertical wall topped by strong transversal carina (Fig. 46A). Inner apical angle of protibia ~ 90º or acute, edge of apical tooth continuous (not forming angle) with apical truncation (Fig. 46B) …………………………49

- Hypomeron only weakly excavated anteriorly, excavation not clearly defined posteriorly; Transverse hypomeron carina almost always absent (Fig. 46C). Inner apical angle of protibia obliquely truncate (> 90º); if ~ 90º or slightly acute, then edge of apical tooth forming angle with margin of apical truncation (Fig. 46D)…………………….…………………………………………………………………….51

49(48) Pronotum anteriorly transversely uni-or bilobed over anterior margin or just behind it. Head always with strong transverse carina and clypeus clearly triangular (Fig. 47A) …………………………………

……………………………………………………………………………………………………………..Deltorhinum Harold, 1867*

- Pronotum anteriorly simply convex behind anterior margin. Head with or without transverse carina, clypeus rarely triangular, but then only moderately so (Fig. 47B)…………………………………………

………………………………………………………………………………………………………………Ateuchus Weber, 1801...50

50 (49) Sixth abdominal ventrite lacking posterior process (Fig. 48A) …………………..…Ateuchus (s.l.)

- Sixth abdominal ventrite with one or two posterior processes (Fig. 48B) …………………………………….

…………………………………………………………………………………………………Ateuchus (Lobidion) Génier, 2010*

51(48) Inner apical angle of protibia ~ 90º or acute (Fig. 49A). Mesoventrite usually very short, positioned almost vertically (Fig. 49B). Metaventrite is usually convex (Fig. 49B). Dilatation of meso- and metatibiae resulting from curvature of inner margin only; outer margin straight (Fig. 49C). Length 3-15 mm……………………………………………………………………………..Canthidium Erichson 1847...52

- Inner apical angle of protibia usually > 90º (Fig. 49D). Mesoventrite very well developed, horizontal. Metaventrite usually flat (Fig. 49E). Dilatation of meso- and metatibiae resulting from curvature of both inner and outer margins (Fig. 49F)…………………………………..………………………………53

52(51) Posterior border of pronotum almost always paralleled by row of punctures distinctly larger than any adjacent punctures on pronotum, sometimes interrupted in the middle (Fig. 50A) and/or first and second row of elytral striae joined apically to lateral striae……………………………………………….

………………………………………….…......Canthidium (Neocanthidium) Martínez, Halffter & Pereira, 1964

- Pronotum may be punctate posteriorly but lacks distinct row of larger punctures along posterior margin (Fig. 50B). First and second row of elytral striae not joined apically to lateral striae (Fig. 50D)………...........................................................................................Canthidium (Canthidium) Erichson, 1847

53(51) Ventral clypeal process usually conical, sometimes bifurcate apically, sometimes embedded in longitudinal carina; rarely configured otherwise, but never a simple transverse ridge. Length 10-35 mm (Fig. 51A)……………………………………………………………..………………...Dichotomius Hope, 1838...57

- Ventral clypeal process transverse, obtusely triangular or nearly rectangular, never dentate (Fig. 51B)………………………………...…………..………………………………………………………………………………………………. 54

54(53) Ventromedial carina of protibia with intervening setae (Fig. 52A). First and second antennomeres of the antennal club with a fovea on distal surface. Length 5-23 mm……………………..

……………………………………………………………………………………………………………Ontherus Erichson, 1847...55

- Ventromedial carina of protibia lacking intervening setae (Fig. 52B). Basal two antennomeres of antennal club lacking pit on distal face…………………………………………………………………………………………56

55(54) Mesometaventral suture straight or feebly curved, never angulated (Fig. 53A). Frontoclypeal suture always tuberculate…………………………………………………..Ontherus (Caelontherus) Génier, 1996

- Mesometaventral suture usually angulate medially (Fig. 53B); if straight, frontoclypeal suture carinate………………….………………………………………………………….…....Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847

56(54) Metatibia with strong transverse side carina (Fig. 54A)…………...Copris (Copris)* Geoffroy, 1762

- Metatibia without strong transverse side carina (Fig. 54B)..Andinocopris* Génier & Darling, 2024

57(53) Clypeal margin rounded or weakly emarginated, if bidentate, then teeth minute, not margined (Fig. 55A) ….…………………………………………………….Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838

- Clypeus distinctly bidentate, teeth usually marginate …………………………………………..…………………..58

58(57) Margined clypeal teeth, without angled at junction of clypeus and gena (Fig. 55B). Females sixth abdominal ventrite without modifications…………………...Dichotomius (Selenocopris) Burmeister, 1846

- Clypeal teeth well-defined; strong angled at junction of clypeus and gena, straight margin (Fig. 55C). Females sixth abdominal ventrite with modifications at medial area (such as tubercles, rounded lobes or projections)………………………………………………...Dichotomius (Cephagonus) Luederwaldt, 1929

Agradecimientos.

Al laboratorio de Scarabaeoidología (Universidade Federal de Mato Grosso) por el soporte (Subproyecto EECBio UFMT/Finep proceso número 01.12.0359.00, Subproyecto Peixes de Mato Grosso INCT- Peixes, financiado por MCTIC/CNPq proceso número 405706/2022-7). CLdR agradece a la Academia de Ciencias de América Latina (ACAL) por la beca para las pasantías en el laboratorio de Scarabaeoidología 2023-2024 y Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) ‒ Demanda Social ‒ Programa de Alianzas para la Educación y la Formación (Brasil) (PAEC OEA-GCUB) por la beca de doctorado finalizado en el 2022. EC agradece a CAPES - Finance Code 001 y Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) - POSGRAD/scholarship/financial support. JAAB es financiado por el Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico-Brasil (CNPq) (proceso 166085/2020-0, 441646/2020-4 PROTAX 2021-2025). JAAB agradece a la Secretaría de Educación de Boyacá por su comisión de estudios para poder desarrollar sus estudios doctorales. FZVM es investigador PQ1A del CNPq agradece al CNPq proceso número 431760/2018-7, a la Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Mato Grosso (FAPEMAT) proceso número 0147956/2017, a la FINEP por la financiación del edificio de colecciones de la Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT).

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Notes

Author notes

*Autor corresponsal: Jorge A. Arias-Buriticá joaariasbu@gmail.com