Introducción

En el estudio de los insectos se han empleado las estructuras sexuales como una herramienta de valor taxonómico, principalmente la genitalia de machos, por ser esclerotizada, de fácil extracción y de amplia diversidad morfológica (Werner & Simons, 2008; Zunino, 2012; Richmond et al., 2016). La genitalia de la hembra, en la actualidad se usa con mayor frecuencia debido a que se postula el mismo papel evolutivo y complejidad morfológica que para las estructuras sexuales de los machos (Tanner, 1927; Zunino, 1971; Zunino, 1987; Zunino, 2012; Yassin & Orgogozo, 2013; Zunino, 2014). Esta diversidad morfológica ofrece información que permite interpretación en el contexto de algunas teorías de reconocimiento y selección sexual, coevolución y antagonismo en la reproducción de los insectos (Robertson & Peterson, 1982; Eberhard, 2001; Eberhard, 2004; Eberhard, 2006; Eberhard, 2010; Richmond, 2014).

Respecto a la cápsula genital/terminalia, se trata de términos empleados por autores como Du Val (1857), Verhoeff (1893 & 1895), Berlese (1909) o Jeannel (1955) al conjunto de estructuras modificadas para la reproducción en los insectos, la cual se compone por una serie de órganos, tejidos, edeago/ovopositor y somitos abdominales. En contexto, el número de los segmentos abdominales en los insectos es variable llegando a observarse hasta 12 en algunos proturos, concordando con la evidencia del desarrollo embrionario que sugiere que en los hexápoda primitivos no se rebasó tal cifra. Dicho eso, lo más común es que el abdomen de la mayoría de los insectos actuales comprenda entre 10 y 11 segmentos como máximo, con una tendencia clara a la reducción/desaparición de los escleritos terminales o su modificación como estructuras de soporte o agarre para facilitar la cópula, formado así parte del complejo genital (Snodgrass, 1935; Triplehorn & Johnson, 2005; Alonso-Zaragaza, 2015).

En Coleoptera, adicional al estudio del lóbulo medio, parámeros y endofalo de los machos, en varias familias se han descrito escleritos que comprenden estructuras del conjunto de la cápsula genital/terminalia, entre los cuales se encuentran segmentos abdominales modificados internamente (invaginados/retraídos). El urito genital/urito/ring sclerite/tegmen/“lámina dorsal” sensu Jeannel, estructura conformada por la fusión de esternitos, terguitos y pleuritos, en donde el tegmen se origina por la fusión de los uroesternitos, uroterguitos y los pleuritos formando una estructura anular que puede ser libre, parcial o completamente fusionada a estructuras como el lóbulo medio o a los parámeros, este esclerito presenta amplia variabilidad anatómica dependiendo el grupo de interés, pero de caracteres estables y de utilidad taxonómica (Verhoeff, 1893; Jeannel, 1955; Iablokoff-Khnzorian, 1980). Ejemplos de menciones del urito o escleritos que forman parte de él son: Martínez (1976), en la descripción de una especie de lucánido (Lucanidae: Aesalinae) ilustra y menciona la estructura como el IX urito abdominal, esto en escarabeiformes. Para Lackner (2014) los escleritos abdominales que conforman el urito en un género de la subfamilia Saprininae (Histeridae) corresponden a los terguitos IX + X. Durante la descripción de la especie Epipocus olmecus, Arriaga-Varela et al. (2015) (Endomychidae), describen lo que llaman “Segmento abdominal” sensu Verhoeff. Arriaga-Varela et al. (2023) en la resurrección del estatus de familia en un grupo de Coccinelloidea (Cerasommatidiidae), mencionan en las descripciones la característica de forma y grado de esclerotización en el tegmen y si este se encuentra fusionado o no al pennis. Cabras et al. (2022) describen tres especies de Metapocyrtus Heller, 1912 (Curculionidae) y se limitan a mostrar las estructuras correspondientes a lo que definen como el esternito IX. Gae-Nam y Kee-Jeong (2022) describen brevemente la morfología de los escleritos abdominales internos en tres especies de la subfamilia Paederinae (Staphylinidae), donde se aprecian diferencias morfológicas en el esternito interno IX. Más recientemente, Martínez-Luque y Johnson (2023) describen a detalle la configuración del esternito IX en los machos de Scaptolenus acrognathus Champion, 1896 (Elateridae) y las estructuras homólogas en la hembra. Rodríguez-Mirón et al. (2023) describen el polimorfismo de las estructuras sexuales masculinas (tegmen + parámeros) en poblaciones de Vesperoctenus flohri Bates, 1891 donde cabe resaltar que esta estructura posee fusionados los parámeros en el ápice y Romanowski et al. (2023), en la contribución al conocimiento de la catarinas/chinitas (Coccinellidae) de las Islas Canarias, mencionan e ilustran estructuras referentes al tegmen y a los segmentos IX y X.

En lo particular, para Arnett y Thomas (2001), el abdomen de los coleópteros adéfagos se compone de nueve segmentos, los cuales se pueden identificar por los pares de espiráculos. Por otra parte, Deuve (1988a & 1993) y Machado (1992) sugieren que en el abdomen de Adephaga los esternitos visibles generalmente son seis, salvo en Cicindelidae, Brachininae y Gyrinidae cuyos machos presentan siete segmentos visibles, o hasta ocho en algunos Brachininae. Mientras que la observación de los terguitos no invaginados resulta más compleja y menos utilizada para la sistemática y taxonomía del grupo de acuerdo con Machado (1992). De acuerdo con Deuve (1988b) como se citó en Pérez-González y Zaballos (2019), en los machos de cicindélidos el último esternito externo visible corresponde al segmento VII, mientras que para las hembras es el esternito VI, los terguitos visibles corresponden a los segmentos II-VII para ambos sexos y en las hembras los esternitos VII y VIII están fusionados conformando parte del ovopositor. Algunos ejemplos del uso práctico del urito interno en los Adephaga, se puede recurrir al manuscrito de Tremouilles (1989), quien brinda descripciones detalladas de especies del género Thermonectus Eschscholtz, 1837 (Hidradephaga: Dytiscidae) en donde menciona la importancia taxonómica y el polimorfismo del urito genital de las especies incluidas en el trabajo. Concretamente para el caso de la fauna Geadephaga, se han realizado descripciones del urito en algunas especies en la familia Carabidae: Belousov y Kabak (2014) en su revisión del género Junnanotrechus Uéno y Yin, 1993 (Trechinae), describen algunas especies, incluyendo en el apartado de los genitalia, descripciones del esclerito interno al que llaman “Urite”, proporcionando comparaciones breves con otros integrantes de la familia Carabidae, reconociendo el parecido como reflejo de la estrecha relación entre esos grupos taxonómicos y recomiendan tomar con cierta reserva su uso en la taxonomía. Pérez-González y Zaballos (2019) ilustran las estructuras correspondientes al urito de 20 taxones de la tribu Anillini (Carabidae) y describen con detalle la composición morfológica de lo que llaman “Ring esclerite” que puede tratarse de la porción costal del lateroterguito IX acorde con Deuve (2018) o del esternito IX de acuerdo con Magrini (2014).

En Cicindelidae el uso de las estructuras terminales se ha limitado a las descripciones del aedeagus (edeago), en particular del lóbulo medio, para la descripción convencional de nuevas especies y del endofalo, estructuras que han ayudado para la separación supraespecífica (Rivalier, 1950; Rivalier, 1954; Rivalier, 1958; Rivalier, 1961; Rivalier, 1963; Fukuda et al., 2019;) e interespecífica (Matalin, 1998; Acciavatti, 2011; Anichtchenko & Wiesner, 2024;). Ocasionalmente se han trabajado los ovipositores de algunas especies, dado que la cápsula de este se encuentra fuertemente esclerotizada y los escleritos externos ofrecen información taxonómica (Freitag, 1972; Matalin, 1998) y las estructuras internas han sido relevantes para la separación supraespecífica como en el caso de los subgéneros Gaymara y Plectographa (Freitag & Barnes, 1989).

En la actualidad, para los Cicindelidae no se utilizan los escleritos abdominales adyacentes al edeago ni el urito genital como caracteres de valor taxonómico. En este manuscrito se consideran las propuestas de López-López y Vogler (2017), Duran y Gough (2020) y Gough et al. (2020) para sustentar la categoría de familia independiente para los cicindélidos y los carábidos. Así mismo, las especies mexicanas de la tribu Cicindelini que se han considerado dentro del género representativo Cicindela Linné, 1738 (Bates, 1881-1884; Bates, 1884; Bates, 1882; Bates, 1890; Horn, 1903; Horn, 1930; Cazier, 1948; Cazier, 1954; Cazier, 1960; Murray, 1979), se ajustan a la propuesta de Rivalier (1954) quien describió por primera vez el saco interno/endofalo para la fauna mexicana de escarabajos tigre, cuyas características observadas permiten definir ocho géneros hermanos de Cicindela, siendo Cicindelidia Rivalier, 1954 el de mayor riqueza en México (Rivalier, 1954; Wiesner, 1992; Duran & Roman, 2020; Wiesner, 2020) por lo cual el presente estudio se enfoca en la especie Cicindelidia carthagena carthagena (Dejean, 1831) seleccionada de entre 29 especies nacionales examinadas, debido a su amplia distribución y poblaciones numerosas que permitieron mayor número de especímenes para disección y por ser la especie tipo del género. En este manuscrito se da a conocer la estructura detallada de los segmentos abdominales internos y su propuesta como caracteres útiles en la taxonomía y separación específica del grupo, la descripción y propuesta de estructuras internas del endofalo y tejidos que con anterioridad no se mencionan en la literatura especializada, con la finalidad de contribuir a la taxonomía del grupo e incluso llegar a esclarecer su posición sistemática dentro de los adéfagos en trabajos futuros a mayor escala.

Materiales y métodos

Se disecaron especímenes de Ci. carthagena provenientes de diferentes localidades de México, con la finalidad de desglosar la configuración morfológica de las estructuras de la cápsula genital masculina, con enfoque a las placas correspondientes al urito genital. Se utilizaron para comparación las estructuras de la especie tipo de la familia: Cicindela (Cicindela s. str.) campestris Linné, 1738, además, se revisaron estructuras de Tricondyla aptera (Olivier, 1790), Tetracha cyanides (Bates, 1881) y Manticora latipennis Waterhouse, 1837, con los cuales se representan cuatro de las siete tribus reconocidas (Bouchard et al., 2011, Duran y Gough, 2020; Wiesner, 2020). Se revisaron 17 especies de carábidos (material elegido por disponibilidad), de los cuales solo se consideraron dos especies para este manuscrito debido a que el resto solo se trabajó taxonómicamente a nivel familia, ambas especies elegidas se utilizaron para representar y comparar el acomodo de las placas internas en contraste con los cicindélidos. El material examinado proviene de la Colección de Insectos de referencia CIOLE: «Colección de Insectos Oliveros-López Edahí», la cual es personal, ubicada en la ciudad de Morelia, Michoacán, México, en proceso de registro y de la cual es responsable el primer autor.

Material revisado: Carabidae, Harpalini: Harpalus sp. Latreille, 1802. 7 ♂ 19°26'21.0" -102°05'47.0" Zapien, Uruapan, Michoacán 19/07/2009 Col: E. Oliveros Leyva y E. Oliveros-Guzmán; Carabini: 2 ♂ Calosoma atrovirens Chaudoir, 1869, 19.666472 -101.135028, Los Filtros Viejos, Morelia, Michoacán, 14/07/2024 Col: E. Oliveros-Guzmán. Cicindelidae, Cicindelini: C. campestris: 1 ♂ Sevilla, España. Ci. carthagena:1 ♂ 17.637446, -101.558789, Zihuatanejo, Guerrero 24/11/2014 Col: I. Martínez, A. Quijano y E. Oliveros; 4 ♂ 18.526197, -103.603010 La Placita, Aquila, Michoacán 14-28/08/16, Col: R. González y E. Oliveros; 2 ♂ 17.936608, -102.232630, Lázaro Cárdenas, Michoacán 14/12/2020, Col: G. López y E. Oliveros; 1 ♂ 21.515656, -105.256073, San Blas “Las islitas”, Nayarit 24/11/2018, Col. R.D. Maldonado y E. Oliveros; 1 ♂ 17.298104, -101.051526, Bahías de Papanoa, Guerrero 01/06/2019, Col. E. Oliveros; 1 ♂ 15.728320, -96.739523, Ventanilla, Oaxaca 11/05/2019, Col. E. Oliveros. Collyrini: 1 ♂Tricondyla aptera, Papua Nueva Guinea. Manticorini: 1 ♂ Manticora latipennis, Tanzania. Megacephalini: 6 ♂ Tetracha cyanides 19.612469, -101.054616, El Palmar, Charo, Michoacán 23/04/2021, Col: M. Ramírez, S. Montañez, L. López, A. Casimiro y E. Oliveros.

Para la extracción de las estructuras, primeramente, los ejemplares montados en seco fueron reblandecidos en una solución compuesta de 100 ml de agua, 10 ml de vinagre de manzana y 5 ml de jabón líquido de uso casero, dejándose reposar por un periodo aproximado de 15 minutos a una temperatura aproximada de 45°C. El material preservado en alcohol al 70%, se dejó en la misma solución por un periodo de 24 a 36 horas antes de la disección. Para la observación de la cápsula genital completa, se procedió a remover el abdomen desde la porción posterior del metatórax y metacoxas. Se realizaron cortes en la región pleural para remover con cuidado los terguitos de manera lateral cuidando de no romper las estructuras de interés. Una vez localizada la cápsula, se fueron retirando los órganos y tejidos aledaños con agujas y pinzas de disección para la toma de material fotográfico. No se emplearon soluciones para disolver tejidos, con la finalidad de poder observar las membranas que unen los somitos, así como las glándulas accesorias entre otros tejidos, cuyas descripciones se basan en las propuestas por Snodgrass (1935).

Para la eversión del endofalo se empleó un método casero en desarrollo, que se basa en el principio de Fukuda et al. (2015 & 2019). Este consistió en inyectar con una jeringa hipodérmica a la cual se le ha rebajado la punta con un esmeril para dejarla roma, una mezcla de agua y alcohol en proporciones 1:1. En el orificio de la jeringa se insertó el edeago por su región basal, se pegó en el orificio de la aguja y se selló con cianoacrilato comercial para uso en acuariofilia. El dispositivo fue fabricado con materiales caseros y consistió en un soporte para la jeringa y un tornillo de rosca fina que permite empujar el émbolo lentamente para inyectar el líquido hasta lograr evertir el endofalo (Anexo 1). Se describieron las estructuras de la genitalia con base en la terminología utilizada en literatura especializada para los cicindélidos (Rivalier, 1954; Matalin, 1998; Matalin, 1999; Fukuda et al., 2015; Fukuda et al., 2019). Aunque existen diferentes técnicas empleadas para la eversión del saco interno, hasta el momento y por disponibilidad este es el método por el cual se obtuvieron resultados positivos para las estructuras en Cicindelidae.

Las muestras obtenidas de los segmentos abdominales fueron preparadas en laminillas para su observación en un microscopio óptico estudiantil Amscope® con el objetivo 4x, 10x, 20x y 40x. Se aplicó un haz de luz por encima de la muestra para evitar la transparencia por el exceso en la potencia de la luz incidente que proviene del condensador, creando un efecto similar al campo oscuro. Muestras de las membranas se prepararon con una tinción en azul de metileno en dilución 1.1 en agua para su observación. Las escalas y el material fotográfico de los escleritos se realizaron con una cámara digital MD500 y el Software Amscope®; las fotografías del habitus y del endofalo se realizaron en un microscopio estereoscópico Elvar 1970, con la técnica de Stack para posteriormente dar ajustes en el software Adobe Photoshop 6s®.

En la terminología empleada se utilizaron abreviaturas estandarizadas, los términos que se proponen como nuevos para Cicindelidae y aplicables a los Carabidae se denotan entre comillas dobles «». En negritas se resaltan las abreviaturas en general. Para los segmentos abdominales se utiliza la numeración romana establecida, pero al referirnos en un mismo párrafo acerca de segmentos correspondientes al zona ventral o dorsal se le coloca un sufijo referente a su posición, Ej.: «Petaloide» = Ptl, Esternito VII = EVII o Terguito VI = TVI.

Abreviaturas utilizadas:

Resultados

Cicindelidia carthagena carthagena (Dejean, 1831).

Cicindela carthagena Dejean, 1831, Species general des coleopteres, vol. 5, p. 229.

Cicindela carthagena hentziana W. Horn (Leng), 1926, in Junk, Coleopterorum catalogus, vol. 1, p. 289.

Cicindela carthagena hentzi W. Horn (G. Horn), 1926, in Junk, Coleopterorum catalogus, vol. 1, p. 289.

Cicindela carthagena colossea W. Horn, 1926, Ent. Blatter, vol. 4, p. 169.

Caracterización morfológica. Al remover los terguitos de manera lateral es posible observar el acomodo de los órganos, glándulas, tráqueas y otros tejidos (Fig. 1a). Distalmente se encuentra la cápsula genital, la cual se compone de placas abdominales como lo son el esternito EVIII, los terguitos TVIII+ TIX formando el urito, el lóbulo medio y parámeros, membranas intersegmentales las cuales unen el complejo estructural a la pared interna del abdomen (Fig. 1b). Dorsalmente la membrana intersegmental une la cápsula desde el margen interno al TVII, el cual presenta una acanaladura longitudinal y poco impresa mesialmente que se extiende hasta el segmento TVI, «Canal subgenital» CsG (Fig. 1c). El EVII está diferenciado en dos placas externas denominadas hemiesternitos HE, posee la cara ventral cubierta de paquetes longitudinales de tejido muscular, desde la base hacia el margen lateral en donde se insertan en el apodema epipleural; en la porción posterior de la placa la pleura se pliega sobre la misma, dando la apariencia de que el último espiráculo se fusiona a la cutícula (Figs. 1c, d, e).

Urito genital (Ur= TVIII + TIX + EVIII): anteriormente se ubica sobre el margen interno del EVII, distalmente sobresale en la abertura urogenital por debajo del pigidio; la región anterior es un marco esclerotizado con bordes internos y externos membranosos; en la porción posterior se encuentra parte de la placa esclerotizada correspondiente al TVIII o «Placa distal» Pd y apicalmente el terguito terminal TIX. La placa apical es reducida en comparación con TVIII (contando el anillo), esclerotizada casi en su totalidad, con una zona semimembranosa en la base; tegumento con puntuación y sedas insertadas en el primer cuarto marginal. Ventralmente se inserta la placa del EVIII unida desde la mitad del ángulo posterior de la Pd del TVIII. Ventralmente está cubierto por una membrana elástica de color blanquecino o «Membrana epitelial» Mme que une la estructura de la cápsula genital internamente, parcialmente libre hacia el ápice en la región anal. A continuación, se detallan las estructuras:

Terguito VIII (TVIII= Pd + R): por lo menos 4 veces más grande que el segmento apical, conformado por la placa distal y el anillo. Dorsalmente la Pd es de tegumento isodiamétrico, con dos ángulos posteriores proyectados hacia el ápice. La quetotaxia se ubica sobre los ángulos y se compone de 6 sedas largas blanquecinas a cada lado, las cuales se insertan en pápulas y no en fosetas; márgenes laterales (zona del limbo) ligeramente plegados hacia abajo (Figs. 2a y f); dos canales longitudinales poco visibles, las cuales van del apodema marginal hacia el ángulo y dividen el disco y el limbo, de los cuales sólo es posible visualizar la base en el microscopio óptico «Sutura glandular» Sg (Fig. 2b). El anillo funge como la extensión basal del TVIII o lo que corresponde al tegmen, similar en forma al del EVII (Ver Figuras. 1d y e), la diferencia radica en la unión, debido a que en el EVII el anillo está fusionado/connado a los hemiesternitos de manera horizontal; mientras que el anillo del TVIII posee una apófisis articulada, marcada por una muesca que deja libre la base marginal de la Pd, la extensión del anillo se curva y fusiona inmediatamente a la placa, formando un apodema basal, por lo tanto, la porción que se une a Pd queda en posición vertical (Fig. 2c). El largo de la estructura es proporcional para albergar la porción media terminal del edeago, quedando la base y parámeros fuera de la misma; en su porción basal se pliega en el marco basal del EVII, uniéndose a este por las Mmi, resguardando los paquetes de tejido muscular entre el EVIII y el EVII (Fig. 2d). Internamente Pd se encuentra cubierta por la Mme, de color blanquecina y de mayor grosor que la presente en los somitos externos II-VII y la fusión parcial del recto (Fig. 2e). Finalmente, la forma del anillo es semirectangular con los ángulos anteriores redondeados, la estructura es delgada y flexible (Fig. 2f).

Terguito IX (TIX): Es la placa apical de la cápsula genital, se inserta medialmente en el margen posterior del TVIII; más ancha que larga, margen redondeado (Fig. 3a). La superficie del disco es esclerotizada, isodiamétrica; la porción basal semimembranosa, poco cubierta por el margen posterior del TVIII (Fig. 3b). El tegumento consta de ± 36 sedas largas, tan largas como la misma placa, estas se insertan en pápulas poco proyectadas dispuestas en el margen y se extienden aproximadamente a la mitad (Fig. 3c). Ventralmente el TIX se encuentra cubierta por la Mme con las mismas características a la presente en el TVIII; el recto se fusiona directamente a la Mme dejando parcialmente libre el ano por debajo del margen (Figs. 3d y e).

Esternito VIII (EVIII): Se trata de un segmento modificado, asimétrico, de superficie rugosa; la placa se fusiona en el marco del TVIII sobre la porción izquierda, en vista ventral queda en el lateral derecho (Fig. 4a). La Mmi cubre aproximadamente dos tercios de la porción basal del EVIII, forma una escotadura en el lateral izquierdo o «Escotadura periapical» Ep compuesta de dos pliegues formados por la Mmi (Figs. 4a, b, c), la cual permite la expulsión del edeago, por ser de carácter elástica. Ventralmente el tegumento se puede dividir en dos regiones: «Región distal» Rd, que comprende la región esclerotizada y rugosa que abarca desde el pliegue derecho de la Ep hacia el ápice, en la cual se insertan las sedas y una línea dorsal esclerotizada y la Rb «Región basipleural», la cual comprende desde el margen izquierdo por un costado de la Ep hasta el lateral derecho del anillo y la zona posterior de Rd, de la cual se distingue por ser poco esclerotizada y hialina en los márgenes (Fig. 4d). La porción que corresponde a Rd, se proyecta distalmente a la altura marginal de TIX, se une a la estructura de la Pd aproximadamente a la mitad del ángulo posterior del TVIII. Presenta una mancha esclerotizada longitudinal en forma curva o «Franja discal» Fd, la cual brinda rigidez a la estructura hacia el ápice y donde aparentemente se sujeta la Mmi correspondiente a los segmentos EVII y EVIII, se caracteriza por ser de tegumento cubierto de microrugosidades irregulares que dan la apariencia de ser espínulas, la base es lisa, con márgenes engrosados a la cual se le denominó «Postcacera» Pc, la cual puede ser una acanaladura derivada del punto de anclaje al anillo del TVIII (Fig. 4e). La función de este esternito parece ser únicamente de soporte al edeago en reposo o secundariamente la limpieza. Ventralmente el EVIII está recubierto por Tejido epitelial, el cual se encuentra cubierto por una membrana que une los dos segmentos (EVIII y TVIII) de manera interna junto a fibras musculares (Fig. 5a). La placa se encuentra fuertemente fusionada al TVIII, desde el ángulo posterior de la Pd, de la cual se distingue por un pliegue ventral, sin división por el alto grado de fusión; el patrón del tegumento tipo isodiamétrico con formas irregulares y barrados (Figs. 5b, c); en el anillo la base del EVIII es libre, se aprecia por una división más evidente (Fig. 5d); ambas características son apreciables una vez que se retiran el tejido epitelial y la musculatura presente, el Ur podrá extenderse a manera de libro abierto, mostrando ambas placas en vista cenital.

Edeago y parámeros: El lóbulo medio o falobase al ser expulsado para la cópula, se posiciona entre los hemiesternitos EVII, plegándose hacia el vientre, esto permite alcanzar a la hembra; esa posición se logra gracias a las Mmi que permiten la separación parcial de los hemiesternitos (Fig. 6a). Es una estructura esclerotizada, algo flexible y que permite ver a través de la cutícula algunos componentes de la armadura endofálica; es más ancho en su porción media en vista dorsal. Se cataloga como tipo anópico-pleurópico, con el ostium/corium abertura de eyección AE generalmente ubicado sobre el dorso y en ocasiones dispuesta dorso lateralmente como se ha visto en otras especies (Fig. 6b). Crestas apicales Ca reducidas y plegadas por encima de la lamela apical, «Crestas preapicales» Cpa desarrolladas y proyectadas sobre los márgenes laterales de la abertura de eyección (Fig. 6c); Parámeros insertados en la cara interna de la base; se trata de una estructura esbelta hacia la base y ensanchada en sus dos tercios terminales; alerón sagital As poco proyectado y hialino (Fig. 6d).

En los cicindélidos revisados, los parámeros se pueden configuran en cinco regiones: «Gancho/basal» Gch, «Canaleta/mesial» Cn, «Lamela/subapical» Lml, «Laminilla/dorsal» Lmll y «Espícula/apical» Esp. Los parámeros son rectos, simétricos entre sí, acuminados distalmente, sin sedas apicales; se unen y articulan en el cóndilo ubicado en la base interna del lóbulo medio, con la porción articular en forma de gancho, unión dada por tejido fibroso (Figs. 7a, b, c). Cada parámero resguarda un paquete de tejido muscular, tejidos epitelial y cuerpos grasos envueltos en una fina membrana unida al borde de la canaleta (Fig. 7d). La laminilla une ambos parámeros desde el ápice de la lamela y cubre parcialmente el primer tercio del lóbulo medio, esta laminilla es poco esclerotizada pero resistente, de forma triangular con el extremo posterior alargado y parcialmente libre, brinda rigidez a la estructura ya que las membranas intersegmentales se fusionan en sus bordes membranosos desde los márgenes del Ur, recubriendo casi en su totalidad el lóbulo medio (Fig. 7e). La lamela subapical, es cóncava hacia la cara interna, proyectada hacia el frente, es decir, la cara convexa se dispone hacia el ápice del edeago, cuenta cada parámero con un punto de articulación lateral sobre el ápice de la canaleta, el resto basal de la estructura se sujeta por una membrana hialina, hacia el ápice el margen se pliega hacia el disco, en donde se fusiona la laminilla dorsal, esta unión es flexible dando la apariencia de estar articulado (Figs. 7e, f). La canaleta es gruesa y aplanada dorsoventralmente, la espícula es la porción terminal del parámero, son agudas y flexibles, la estructura comienza en el margen apical de la canaleta, se fusiona lateralmente a ésta formando un pliegue en la cara externa (Fig. 7g); La función de los parámeros parece ser mecánica, derivado de observaciones etológicas en el apareamiento y evidencia fotográfica informal, ha sido posible observar que las lamelas se mantienen retraídas al ser expulsado el edeago, esto se debe a que el ápice de éstas se detiene con las Mmi y al ser expulsado el edeago, las espículas se pliegan de manera simétrica fungiendo como una especie de tope/resorte con las lamelas (Fig. 7h).

Saco interno (Endofalo= Ef): El endofalo se resguarda en la cápsula esclerotizada del lóbulo medio. El saco se encuentra adherido internamente a la cutícula periapical del edeago, por medio de una membrana de fijación «Membrana endofálica» Mmf. La estructura se configura por una serie de vejigas, las cuales en reposo se encuentran plegadas, estas vejigas se conforman por membranas semicoráceas. Entre las vejigas es posible observar estructuras esclerotizadas que conforman la armadura, como el diente medio Mt, el flagelo Fl, escudo Es, pieza arciforme Pza, placa basal Plb, limitador superior Ul e inferior Ll (Figs. 8a, b). La nomenclatura de las estructuras internas sigue a Rivalier (1954), Matalin (1998 & 1999) y Fukuda et al. (2015 & 2019), con algunas omisiones y adiciones.

El saco interno evertido en vista lateral es corto y ensanchado, de forma casi cilíndrica, el cual se despliega en línea recta con respecto al lóbulo medio, posee seis principales proyecciones membranosas de mayor tamaño con respecto a las lobulaciones secundarias: Vejigas ventro apical VA, dorsoapical DA y basilateral derecha BLR. La vejiga VA está situada en posición ventral, bien desarrollada y proyectada ligeramente al lateral derecho, hinchada y semiesférica. Vejiga DA, se ubica en la porción dorso frontal del saco, de menor tamaño con respecto a VA y con la porción apical curvada hacia abajo; posee una muesca mesial evidente que divide el margen en dos lobulaciones, de tegumento rojizo y cubierto con microescamas; se trata de una vejiga independiente con respecto al resto ya que está pedunculada y sujeta a un costado del diente medio. Vejiga basilateral derecha BLR posicionada cerca de la base del saco en el lateral derecho, hinchada y algo redondeada; el spring Spr es un término utilizado para referirse a una estructura membranosa, alargada y proyectada, la cual posee tegumento cubierto por una serie de microespínulas (en este caso de microescamas), se posiciona en la cara del lateral derecho; vejiga «Dorsal apical derecha» DAD es una vejiga posicionada entre la DA y el Spr, la cual es reconocible por estar constreñida en su base por la pieza arciforme, la cual rodea casi por completo la vejiga; la vejiga «Lateral izquierda» LIz, que es la de mayor área en el endofalo, poco proyectada y de tegumento escamoso. El saco carece de vejiga basal B, en su lugar se extiende el «Surco sagital» Ssa y se remarca por el flagelo de manera interna en la «Bastilla flagelar» Bfl, que parte de la base hacia el disco y se dirige al borde apical izquierdo, pasando entre el escudo y el diente medio. Las vejigas secundarias son de menor tamaño y se localizan entre las estructuras primarias, se nombran de acuerdo a su posición en el plano espacial: La vejiga «Mesoapical» MA localizada entre la DA y VA, la cual se puede observar en las vistas ventral, izquierda y frontal; la porción «Basi ventral» Bv en sí es una extensión de la vejiga lateral izquierda LIz por lo cual no se cuenta como una vejiga independiente, esta porción es recurvada y dirigida ligeramente hacia el disco en vista ventral y la vejiga «Meso ventral» MV, la cual se sitúa justo por debajo de la ventroapical. Otras características visibles del saco interno evertido son: el diente medio/median tooth Mt en el lado dorsal izquierdo, es acuminado hacia el ápice, grueso y curvado en el tercio apical, visible desde todos los ángulos. El escudo Es proyectado y recurvado hacia el ápice, este se posiciona por debajo de donde sobresale el Mt. La Bastilla flagelar Bfl es un conducto interno en la membrana, en la cual el flagelo se encuentra envuelto, en la cara izquierda del endofalo se aprecia un reborde sobresaliente y transversal, sin embargo, en el flanco fronto ventral ésta forma un surco «Surco flagelar» Sfl que divide la MV y la LIz. El flagelo Fl se curva, generalmente formando una “S” (la porción visible) la cual corresponde solo a la porción distal, sobresale de un costado del Mt y reposa entre la DA y la MA visible en vista frontal; En la región de la lamela apical del edeago, se extiende un fragmento esclerotizado en la porción derecha basal del endofalo a la cual se le nombra como «Callo laminar» CLa, el cual es de forma irregular (Figs. 9a, b, c, d, e).

La estructura esclerosada de mayor tamaño en el endofalo es el flagelo, el cual se sujeta a la membrana por la placa basal Pbl situada en el lateral izquierdo a 1/3 de la base, la cual tiene el contorno bilobulado (Considerando desde donde comienzan las vejigas); inmediatamente se dispone el flagelo iniciando de forma engrosada en la base (Fig. 10a), seguido de la estructura delgada hacia el ápice, el cual se enrosca internamente sobre el complejo de membranas, este está posicionado en una cavidad a manera de bastilla en los bordes de las vejigas, la cual en reposo forma lo que para Rivalier (1954) es una estructura en forma de oreja (Figs. 8a, b); el tegumento flagelar puede estar formado por un canal longitudinal y microespinas plegadas, visibles con microscopía de barrido, las cuales de acuerdo a Freitag et al. (2001) y Freitag (2016) se acoplan dentro de la bursa copulatrix en algunas especies de los subgéneros americanos de Cicindela. El diente medio Mt es la segunda pieza de mayor tamaño, se trata de una estructura fCicuertemente esclerotizada situada en el lateral izquierdo, justo arriba del escudo, este se compone de tres regiones: «Furquilla/basal» Fr, «Petaloide/mesial» Ptl y «Flecha/apical» Flc. La furquilla comprende a la región donde el Mt se sujeta a las membranas del endofalo, es una estructura bifurcada de color claro en contraste al petaloide y la flecha. El petaloide es una placa semiromboide y algo cóncava donde se inserta la flecha, el lateral derecho (vista dorsal) se observa que el margen se pliega ligeramente hacia el disco. La flecha por su lado es una estructura con la base constreñida la cual se inserta al petaloide en su primer tercio basal, engrosada en el centro y acuminada hacia el ápice, el disco presenta una fóvea dilatada «Fóvea periapical» Fp, lo que da la apariencia de ser una estructura hueca; en el costado lateral se acomoda la vejiga DA con un pedúnculo semiesclerotizado pero no fusionado a la estructura del diente medio, sino que se fusiona en la membrana a un costado de la furquilla (Figs. 10b, c). El escudo es una estructura semitriangular, el cual en reposo cubre la furquilla, el pedúnculo de la vejiga dorsal apical y parte del petaloide en el diente medio (Fig. 10d). La pieza arciforme es una estructura esclerotizada curva, dispuesta en la porción lateral derecha en el tercio apical del saco, se divide en dos regiones: «Escudillo/apical» Esa, el cual es una placa poco esclerosada, fusionada a la membrana y al «Arco/somal» Aso, el cual posee una muesca diminuta en el tercio apical, la estructura es de carácter flexible y está rodeada por una membrana gruesa (Fig. 10e). Los limitadores superior e inferior (Ul y Ll respectivamente), son las estructuras esclerotizadas de menor tamaño en el endofalo (sin contar las microescamas de la membrana), parecidos a las espículas encontradas en poríferos. El Ul se posiciona por debajo de la placa basal, la estructura es ancha en el centro; el Ll se posiciona a un costado del escudo, su longitud y anchura es aproximadamente la mitad del Ul (Figs. 10a y 10d). A excepción del flagelo, se desconoce en donde interactúan las piezas con respecto a las estructuras en la genitalia femenina o cuál es su función.

Tejidos y membranas: El complejo estructural de la cápsula genital, además de los somitos de la placa pigidial, pigidio, urito genital, el edeago y parámeros, posee una serie de membranas conjuntivas, tejido muscular, tejido graso, parte del sistema respiratorio, sistema excretor, sistema endocrino y sistema nervioso.

Membrana pleural Mmp, representa la pleura, en ella se localiza el último par de espiráculos respiratorios, en lo que comprende a los segmentos EVII y TVII. En la superficie de manera externa, se observan microestructuras que morfológicamente cambian en configuración dependiendo de la posición: La zona cercana a las placas (Pigidio y Placa Pigidial) se recubre de granulaciones esparcidas, de forma piramidal «Tipo 1», hacia el centro de la pleura se localizan pequeñas ámpulas sobre la membrana las cuales presentan agrupaciones de micropuntuaciones concéntricas «Tipo 2», estas se van sustituyendo a su vez por tegumento de microdientes depresos los cuales varían en cantidad de 1 hasta 4 por ámpula «Tipo 3», este último puede verse más difuminado hacia los bordes de las placas. sobre la superficie mesial de la pleura se pueden localizar «Microtriquias» Mtr insertadas en fosetas (Figs. 11a, b, c). Se desconoce el funcionamiento de estos tipos de tegumento y de las microtriquias.

Hacia la región circundante al espiráculo, se aprecia una conjugación de los tipos 2 y 3, con dientes depresos y ámpulas con puntuaciones, las microtriquias son más abundantes en la zona del espiráculo respiratorio (Figs. 12a, b).

Las membranas conjuntivas o membranas intersegmentales, son aquellas que mantienen unidos los somitos, resguardan paquetes musculares y mantienen en su lugar los órganos y otros tejidos, estas se unen a la cutícula interna de las placas abdominales, brindando flexibilidad entre las uniones. Las podemos dividir de acuerdo con su posición: Membranas intersegmentales Mmi, éstas son membranas de carácter interno, con funciones de unión entre escleritos y contención para órganos y tejidos. Sin ahondar mucho en detalle, se hace nombramiento de las que se encuentran en la región de la cápsula genital, distinguiendo por su ubicación o posible función a: Membrana intersegmental, que es la que sujeta las placas abdominales, tegumento liso a coráceo «Tipo 4» (Fig. 13a). Membrana «ventro pleural» Mmvp (ventral referente a la posición del edeago) situada a la altura de los parámeros, posee dos apodemas membranosos de los cuales se sujetan dos paquetes musculares, tegumentos tipo 3 hacia los bordes, al centro es tipo 4 y presenta microtriquias, lo que resulta ser evidencia de su origen en la zona pleural de los escleritos del Ur (Figs. 13b, c). «Membrana laminar» Mmlm que por posición se encuentra entre la canaleta, lamela y laminilla en la estructura de los parámeros, sujeta los paquetes musculares y el tejido epitelial, de tegumento tipo 4 (Fig. 13d). «Membrana exofálica» Mmx la cual rodea el lóbulo medio desde el alerón sagital hacia el ápice, ésta se sujeta a la laminilla en su porción ventral, tegumento tipo 4 (Fig. 13e). «Membrana endofálica/Tipo 5» Mmf se trata de una membrana de superficie reducida, se localiza internamente en el ápice del lóbulo medio, por debajo del margen de las crestas apicales, posee ámpulas de forma romboide a triangulares con un punto aparentemente cóncavo en el centro, como una posible ventosa, la cual sujeta a la superficie interna del lóbulo medio y recubre el ápice del endofalo (Fig. 13f).

Las vejigas del saco interno forman las estructuras de mayor volumen del endofalo, éstas a su vez, se conforman por membranas que pueden ser reticuladas «Tipo 6» donde el tegumento está formado por un patrón de malla o celdas diminutas y las «Tipo 7/Placoides» cuya superficie se encuentra cubierta por una serie de microplacas imbricadas que recuerdan las escamas placoideas de los peces, estas en reposo se pliegan sobre la superficie de la membrana, pero tienen la capacidad de “erizarse” cuando las membranas se hinchan (Figs. 14a, b, c, d, e).

Tejido muscular: Se hacen breves descripciones de los paquetes de músculo esquelético que están presentes en la cápsula genital, sin mencionar las microfibras de los músculos viscerales. Los músculos se fijan principalmente a la capa interna de la cutícula, o los bordes membranosos de las placas internas; a excepción de los músculos adyacentes a los parámeros, los cuales se fijan a la membrana ventropleural. Se trata de paquetes musculares formados por filamentos septados.

El tejido en su mayoría se compone de filamentos longitudinales entre las placas del abdomen, de acuerdo con Snodgrass (1935) en el abdomen se localizan tres agrupaciones: Músculos dorsales, ventrales y laterales, en diferentes configuraciones.

En los insectos revisados estos músculos esqueléticos son filamentos multicelulares, con divisiones evidentes (Fig. 15a), se pueden describir los dorsales y ventrales, compuestos de filamentos cortos que cubren la longitud de un esternito o de un terguito respectivamente (Fig. 15b). Propiamente en la cápsula genital, se observaron paquetes laminares compuestos por una serie de filamentos unidos, principalmente entre el EVII y EVIII (Fig. 15c) el cual queda libre una vez que se separan las placas. «Músculo genital» Mug se localiza en el lateral derecho del lóbulo medio en reposo, siendo que la base se localiza a la altura de los parámeros y de manera longitudinal se fija hacia su ápice al tejido epitelial del Pd, presumiblemente es aquel músculo que brinda la movilidad para expulsar/retraer el genital (Fig. 15d). «Músculos basales» Mub se componen de dos agrupaciones de filamentos comprimidos, más o menos planos, los cuales se fijan en la base del anillo del Ur, en los ángulos (Fig. 15e). Los «Músculos intropleurales» Mui se encuentran fijados a la membrana intersegmental ventropleural, sujetos en un apodema membranoso (Figs. 13b, f). El «Músculo aductor» MuA, se trata de un conjunto de fibras musculares localizadas de manera ventral y transversal en el Ur, dicho paquete muscular sujeta la Pd y el EVIII de manera interna, es poco visible dado que está recubierto por la Mme; aunque el esternito no es completamente libre, este músculo permite tensar la placa para modular su movimiento (Fig. 15g). Por último, los paquetes musculares que se encuentran entre las estructuras de los parámeros y la cobertura muscular que recubre la base del edeago. «Bloque muscular» Bmu y el «Músculo falobasal» Muf respectivamente, los bloques musculares provistos entre los parámeros se componen de agrupaciones densas de tejido muscular, tejido epitelial y cuerpos grasos, se disponen entre la canaleta y la laminilla, retenidos por una capa de membrana intersegmental. El músculo falobasal, recubre de la base de los parámeros en la cara interna hacia la base del lóbulo medio, cubriendo el alerón sagital y la abertura basal, se inserta en el dorso del alerón en una muesca profunda y alargada, esta musculatura recubre el ducto seminífero (Fig. 15h).

Otros tejidos: Parte del sistema endocrino presente en la capsula genital son las glándulas accesorias las cuales se unen a las gónadas y son esenciales en la reproducción (Fig. 16a). Por otro lado, se encuentran las llamadas glándulas abdominales, que en muchos grupos de Coleoptera fungen en la producción de agentes repelentes/defensivos, según Deuve (1988) como se citó en Pérez-González y Zaballos (2019), estas glándulas están asociadas al pigidio en los adéfagos, en Cicindelidae producen principalmente benzaldehídos con la finalidad de repeler posibles depredadores (Gough, 2019). En los insectos disectados se localizó un par de dichas glándulas, las cuales se posicionan entre el edeago y las Mmi del TVIII, son de forma asimétrica con un «Ducto somal» Dsm, éstas se insertan por un largo «Tubo conectivo» Tco a la base de la Pd, la región apical de estos tubos conectivos es ensanchada casi en forma de barril; los ductos se conectan a la Pd en el apodema basal, donde termina la fusión con el Anillo y de donde se forman las suturas glandulares Sg, que posiblemente son los canales para la expulsión de los metabolitos (Figs. 16b, c). Parte del sistema nervioso se encuentra en la región que comprende la capsula genital, siendo precisos, los últimos cuatro ganglios del sistema nervioso central SNC y las nervaduras del sistema nervioso periférico SNP (Fig.16d). Las tráqueas del sistema respiratorio se conectan en el último par de espiráculos y se distribuyen entre los tejidos del intestino y músculos, las traqueolas junto con las nervaduras, se insertan en los paquetes musculares e incluso a través del ducto seminífero (Figs. 16e, f). El tracto digestivo, se representa en la zona de la cápsula genital por la región del proctodeo, la cual se compone del íleo, el colon, el recto y el ano, siendo el íleo una zona constreñida entré el píloro y el colon, de la cual se despliegan un paquete de tubos de malpighi que se dispersan por la cámara abdominal. El colon a su vez se caracteriza por ser ensanchado y configurado por lobulaciones pareadas. El recto es de carácter membranáceo de color blanquecino, el cual se encuentra fusionado a la estructura interna de la CaG y el ano se dispone en el segmento IX de los tergos (Figs.16g, h).

Comparación. Dentro de la familia Cicindelidae los escleritos de la cápsula genital en las tribus revisadas presentan diferencias notables en la morfología en las placas que conforman el urito, en M. latipennis (Tribu Manticorini) se configuran por el TVIII de forma acampanada, la base posee una escotadura membranosa en lugar de cerrarse por el margen esclerotizado visto en los otros cicindélinos revisados, el limbo de la Pd se pliega en su porción derecha hacia el vientre; el TIX se encuentra anidado más no cubierto en la escotadura apical de la Pd y es de forma trapezoidal; el EVIII es romo en el ápice, con la franja discal ensanchada y sin Postcacera aparente, separado por una sutura evidente del anillo y de la Pd; la quetotaxia se conforma de sedas rojizas, cortas y finas (Fig. 17a). En Tetracha cyanides (Tribu Megacephalini) la cápsula genital se caracteriza por el TVIII oval, el limbo del lateral derecho se encuentra proyectado hacia el vientre y no plegado sobre si como en Manticora latipennis, por lo que la cápsula tiene una apariencia cóncava ventralmente; el TIX es semitrapezoidal con los márgenes redondeados; el EVIII sobresale en el ápice poco más que el TIX, la franja discal Fd, es incolora y se puede apreciar un surco poco impreso; la quetotaxia se compone de una fina y densa pubescencia en la Pd y el EVIII (Fig. 17b). Tricondyla aptera (Tribu Collyridini) por su parte posee la cápsula en forma de gota, con el ápice acuminado hacia el TIX y la base ancha y redondeada; el TVIII con los márgenes de la Pd cóncavos, el limbo del lateral derecho es ancho y hialino hacia la base, se pliega sobre la Pd ventralmente; TIX semitriangular con el ápice redondeado, la quetotaxia es fina y esparcida; EVIII corto con el ápice romo, franja discal bien marcada, sin Postcacera aparente (Fig. 17c). El caso de la cápsula en C. campestris, posee una configuración similar a la descrita en Ci. carthagena (Ambas especies de la tribu Cicindelini) el TVIII oblongo, con el anillo engrosado, la Pd es corta y estrecha hacia el ápice; TIX trapezoidal con el margen ligeramente hendido mesialmente, quetotaxia esparcida y compuesta de sedas largas; EVIII corto, con el ápice a la altura del margen del TIX, franja discal curvada hacia el margen externo con Postcacera en la base (Fig. 17d). Por lo cual se contrasta, que en los representantes de la tribu Cicindelini las placas de la Pd son más esbeltas, y la estructura general del urito es más estilizada y entre C. campestris y Ci. carthagena la placa TIX es de margen ligeramente hendido en la porción mesial en el primer caso, mientras que en la especie mexicana dicho margen es ligeramente redondeado, siendo que la placa presenta variación intraespecífica poco marcada entre los individuos de las poblaciones examinadas (Figs. 17d, e).

En los representantes de Carabidae s.l. se obtuvieron dos esquemas significativamente diferentes al de los cicindélidos. Si bien la caracterización morfológica completa de estos otros acomodos en los terminalia puede resultar extensa, se limitó a describir las diferencias más notables:

En el caso 1 representado por Harpalus sp. resalta la ausencia del segmento TIX en las placas del urito genital; la placa distal Pd se encuentra reducida y dirigida hacia en dorso; el anillo es acuminado hacia la base. El tracto excretor se ve directamente fusionado a una membrana anclada en los ángulos de la placa distal «Membrana urogenital» Mmu, generalmente del costado izquierdo (visto dorsalmente) y donde se anclan las glándulas accesorias. En cuanto a los esternitos, los segmentos EVII y EVIII se encuentran de manera interna formando parte del urito, notándose un grado de atrofiamiento en el EVII en donde separa en dos hemiesternitos plegados hacia el dorso, prácticamente sin disco y el margen posterior forma un corto anillo esclerotizado. El segmento EVIII es reducido, formando una única placa asimétrica unida al anillo del TVIII, sin sedas y franja discal (Figs. 18a, b, c, d). A los especímenes este tipo de configuración se apoya a la propuesta de subdivisión “Carábidos superiores” (sensuDeuve, 1988a) esto debido a la reducción evolutiva de los segmentos abdominales.

El caso 2 representado por Calosoma atrovirens, se muestra un acomodo con mayor parentesco a los Cicindelidae, ya que en estos está presente la placa TIX, aunque se trata de un esclerito reducido, oculto debajo de la Pd del TVIII, no posee quetotaxia definida; anillo subrectangular. El sistema excretor se encuentra fusionado ventralmente al TIX; las glándulas accesorias desembocan en un orificio definido en la Pd «Orificio glandular» Og. Es posible distinguir proyecciones semiesclerotizadas en los márgenes posteriores de la Pd los cuales corresponden a los epipleuritos Epp (Deuve, 2018), lo cual resulta en un rasgo único en este contexto. Internamente el EVIII es el único que se encuentra formando parte del urito, es ancho, presenta áreas definidas entre la Rb y la Rd con franja discal y quetotaxia corta hacia el margen (Figs. 18e, f, g, h). A esta agrupación con características ancestrales es referida como la subdivisión de “Carábidos inferiores” (sensuDeuve, 1988a).

Por lo tanto, existen diferencias entre los carabiformes convencionales respecto a los cicindélidos:

• En Carabidae, puede estar ausente la placa que corresponde al terguito IX, en cuyo caso el recto y las glándulas abdominales se fusionan a la membrana urogenital en los ángulos dorsales de la placa distal. Esternito VII modificado y localizado internamente. Esternito VIII reducido y atrofiado, no se expone fuera del abdomen “Carábidos superiores”.

• Así mismo, en Carabidae si el terguito IX está presente, este es reducido y prácticamente oculto por debajo del margen del terguito VIII llevando el ano en vista ventral; las glándulas abdominales desembocan en un orificio marginal en la placa distal. EVII externo o puede estar semiexpuesto. EVIII interno y no reducido, pero si modificado para anidar el edeago en reposo, no se expone fuera del abdomen. Presenta epipleuritos entre la Pd y el anillo “Carábidos inferiores”.

• En carábidos el segmento que corresponde al EVIII se sujeta al margen del anillo por medio de las Mmi y no se fusionan las estructuras esclerotizadas al anillo o a la Pd (Visto en los carábidos inferiores) o el margen de la placa puede estar unida al marco del anillo directamente por un diminuto punto de anclaje (Visto en carábidos superiores), en ambos casos el EVIII no se fusiona a la Pd.

• En Cicindelidae, el TIX siempre está presente, bien desarrollado y no se encuentra cubierto por el margen del TVIII. EVII siempre visible externamente representado por los hemiesternitos, internamente solo presenta la porción del anillo. El EVIII desarrollado, anida el edeago en reposo, posee un músculo en conjunto a la Pd cubierto por Mme, lo cual presumiblemente permite presionar la placa a voluntad, este esternito si se expone fuera del abdomen en su porción distal (Ej.: Fig. 6a), con el conjunto de sedas apicales de los hemiesternitos. TIX y EVIII parecen también tener la función de limpiar el edeago tras su uso en la copula, ya que el ápice de estas estructuras se encuentra externo, las sedas largas entre ambos segmentos se imbrican en la abertura urogenital. No se presentan los epipleuritos laterales.

• • En los escarabajos tigre, la placa que corresponde al segmento EVIII se fusiona de manera parcial al anillo y prácticamente se encuentra connada en la porción distal al limbo de la Pd, tal unión solo distinguible por un pliegue.

Discusión

Respecto al uso de las estructuras del urito, las menciones son escasas en los trabajos donde se incluye morfología de los terminalia, cuando mucho refiriéndose a la forma del anillo/tegmen o si acaso, solo ilustrando la estructura en las láminas presentadas (como el caso de algunos de los ejemplos en la introducción). Esto no sugiere poca relevancia de esta estructura interna, si no que, la poca inclusión en algunos grupos o su uso practico en taxonomía puede verse opacado por las inferencias evolutivas que dicha estructura compuesta representa en cada familia dentro de los Coleoptera y que en primer plano los caracteres que el urito genital ofrece pueden parecer de poco valor informativo, como es el caso en la investigación de Belousov y Kabak (2014) quienes invitan a tomar con precaución el uso de la estructura para la taxonomía y sistemática, a esto se debe considerar que a grandes rasgos solo describieron la forma del anillo (no se incluyeron el resto de las placas abdominales modificadas) si bien la estructura del anillo parece ser un modelo más o menos estable para los carábidos y más si se considera en grupos evolutivamente cercanos, una profunda revisión de todas las placas internas y los caracteres más finos puedan brindar información complementaria y útil no solo a nivel de tribus o subfamilias, si no ser aplicable para la categoría específica. Por su lado, Pérez-González y Zaballos (2019) al hacer uso de la estructura, también se enfocan únicamente en el anillo, sin el uso de los esternitos, terguitos o pleuritos internos, con esto han descrito características finas y dado uso como carácter secundario en la determinación de especies o por lo menos asignando una característica morfológica del tegmen a especies de un cierto grupo de carábidos; cabe señalar que en su estudio denominan como el ápice a la porción más estrecha del anillo, siendo que esa es la región más proximal. A grandes rasgos y con los panoramas antes expuestos, la morfología del urito debería tomarse en cuenta, tal como proponemos para los Cicindelidae, debido a que las estructuras que componen el urito son homogéneas entre individuos de una especie y que este es diferenciable entre especies dentro de un mismo género (Oliveros-Guzmán et al., in press).

Por su parte, para los escleritos del urito, específicamente sobre la estructura del anillo/tegmen Deuve (1988b) menciona que estas estructuras internas corresponden a la fusión de la antecosta y lateroterguitos (sensuSnodgrass, 1935) y no derivan de los somitos tergales o ventrales, posteriormente Deuve (2018) confirma que los lateroterguitos comprenden a los epipleuritos Epp y estos son estructuras propias de la zona subcoxal o precoxal, tratándose de zonas membranosas con áreas esclerotizadas las cuales se aprecian en ciertos grupos y no están completamente fusionadas al anillo como tal, entonces esto termina de confirmar que el anillo y los epipleuritos pueden distinguirse en dos escleritos diferenciados como en el “caso 2” previamente presentado (Carábidos inferiores). Por lo tanto, parece claro que este anillo sigue el patrón en los anillos de los esternitos VI y VII, los cuales en Carabidae y Cicindelidae muestran la formación del marco esclerotizado basal que se forma a partir del grado de atrofiamiento/especialización en los segmentos terminales y este anillo (TVIII), por lo tanto, deriva de las modificaciones de los segmentos dorsales. Otro punto de vista referente es el de Jeannel (1955), para el especialista se trata de la fusión entre el uroterguito + pleuritos y la pérdida del uroesternito, esto da lugar a la “Lámina dorsal”, en las observaciones de las disecciones aplicadas a varias especies de adéfagos para este trabajo, se puede inferir que los esternitos internos no desaparecen como tal, sino que estos se atrofian y pueden reducirse al grado de no reconocerse como una placa abdominal, estos somitos en Cicindelidae muestran la unión/puntos de fusión entre escleritos, lo cual resulta práctico para identificar las placas que lo componen por su posicionamiento, definiendo al anillo completamente de origen tergal. Por otro lado los pleuritos asociados a los terminalia (por lo menos en Cicindelidae VIII + IX) parecen haberse especializado para funcionar como una suerte de membrana intersegmental, en la cual encontramos directamente sujetos dos paquetes musculares, estos pleuritos no están fusionados al anillo directamente, más si se sujetan a él cerca de la zona de los parámeros; estos pleuritos también carecen de espiráculos lo cual dificultaría identificarlos como una unidad abdominal (Urómero: Terguito + Pleurito + Esternito) según el planteamiento visto en Arnett y Thomas (2001), por lo cual en este trabajo la zona pleural fue tratada en el apartado de tejidos y membranas, más sin inferir que no son estructuras propias de los somitos abdominales. El gran polimorfismo del urito genital es producto de la correlación que existe con el edeago y los parámeros (Supraespecíficamente) y la variabilidad encontrada en la misma especie como indican en Rodríguez-Mirón et al. (2023) es un efecto visto en especies de amplia distribución, como fue el caso de Cicindelidia (c.) carthagena en la cual la variabilidad se presenta en la placa del segmento IX la cual podía ser ligeramente más larga o ancha, pero sin perder la forma general encontrada en todos los especímenes; al igual el anillo presentó ligeras diferencias entre el ancho, largo y el grosor del tegmen, esto sin salirse del esquema establecido, por lo cual aun presentando esa variación interespecífica en las poblaciones examinadas, el urito genital se reconoce como un carácter estable, tomando en cuenta sobre todo las placas EVIII, TVIII (Pd) y TIX que son aquellas que contienen más caracteres informativos.

En cuanto a la morfología del saco interno evertido, la nomenclatura fue basada principalmente en las propuestas de Matalin (1998 & 1999) y secundariamente en Fukuda et al. (2015 & 2019) y Rivalier (1954) sin embargo, con algunas modificaciones. En las propuestas de Matalin (1998 & 1999) el plano de los esquemas parece seguir un supuesto caso donde se considera la vista dorsal a la porción ventral en donde se insertan los parámeros, esto puede deberse a que el autor considera las estructuras en posición de copula, donde el edeago se pliega externamente hacia el vientre para acoplarse hacia las estructuras femeninas. Pero si se considera la posición de reposo (aunque se encuentre recostado) al ser expulsado el edeago, es imperante considerar que el mismo es del tipo anópico-pleurópico con la abertura de eyección en posición dorsal (por lo que el endofalo se expulsa dorsalmente) y que los parámeros en los adéfagos se insertan ventralmente. Esto mismo ocurre en el trabajo de Fukuda et al. (2015) y se corrige en un esquema del plano en Fukuda et al. (2019) aun así con aparentes inconsistencias en la posición de estructuras como la BRL, B y VB de acuerdo con el posicionamiento. Por lo anterior mencionado, se han tomado los nombres para las estructuras homologas, solo adaptándolas al posicionamiento del plano espacial, la adición de nombramiento a vejigas y estructuras no mencionadas con anterioridad por las autoridades del grupo para la fauna mexicana.

Conclusiones

El urito es una estructura con valor taxonómico, debido a la morfología de las placas abdominales que lo conforman, al igual que la quetotaxia presente en el terguito IX y por la poca variabilidad intraespecífica.

Se reafirma que el urito genital es un conjunto de placas abdominales internas, pero bien diferenciadas entre sí y por lo menos en los carabiformes no se trata de un solo esclerito o piezas totalmente fusionadas y el anillo se postula de origen tergal.

En conjunto, las estructuras de la cápsula genital, así como el número de escleritos que la componen y el acomodo de los tejidos, a simple vista presentan un esquema general para los Coleoptera, de valor para la sistemática y taxonomía.

Las diferencias morfológicas en EVIII, TVIII y TIX entre Carabidae y Cicindelidae pueden ofrecer una mejor perspectiva de los grupos y por lo tanto son caracteres útiles para la diferenciación de las especies.

Algunos escleritos y tejidos de la armadura endofálica, mostraron microestructuras que pueden variar de especie a especie derivado de la selección sexual.

No se conocía que la vejiga dorso apical DA fuera independiente al resto del cuerpo del endofalo, ni que el diente medio Mt fuera un esclerito compuesto, por lo cual este tipo de observaciones minuciosas amplían el cocimiento dentro de la familia Cicindelidae.

Las membranas internas, en apariencia solo cumplen el papel de la sujeción o retención en la cápsula genital, aunque el microtegumento presente en estas, así como las microtriquias descubiertas, cumplen un papel aún desconocido, sin embargo, gracias a ese microtegumento ahora se puede afirmar que la porción terminal que corresponde a las pleuras y que compete a la cápsula genital CaG estrictamente, se invaginó por completo junto a los segmentos abdominales del urito genital asociados.

Los resultados de las muestras examinadas coinciden con las subdivisiones propuestas por Deuve (1988a) para los carábidos, desprendiéndose de esta investigación que la diferencia entre esas agrupaciones respecto a Cicindelidae radica en que el terguito IX nunca se recubre por el segmento tergal VIII y que el esternito VIII se encuentra parcialmente fusionado al resto del urito, lo que sugiere una clara divergencia entre Carabidae y Cicindelidae.

Agradecimientos

Agradecemos considerablemente al Dr. Javier Ponce Saavedra por sus acertados comentarios e impulso a realizar este trabajo. Al Dr. Emmanuel Arriaga Varela por sus observaciones tan valiosas, a los revisores anónimos que ayudaron a mejorar el manuscrito con sus comentarios, al Dr. Oscar Pérez, al Ing. Jesús J. López y al Biol. Yoshua Esquivel por la buena disposición de material indispensable para la investigación. Especial gratitud a Emma Guzmán Hueramo por financiar la cámara digital para microscopio y Ernestor Oliveros Leyva por financiar el microscopio óptico estudiantil.

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Notes

Author notes

^*Autor corresponsal: Gabriela López-Piña. gabypineapplex3@gmail.com