Introducción

La subfamilia americana Zetoborinae Walker, 1868, cuenta con nueve a 14 géneros, dependiendo la fuente consultada (Roth, 1970; Grandcolas, 1991; Beccaloni, 2024) y 39 especies validas, la mayor distribución de la subfamilia se presenta en Sudamérica, se puede separar de Blaberidae por presencia-ausencia de espiración en prepucio del esclerito medio (L₂) (Roth, 1970). La subfamilia fue revisada por Roth (1970), basado en la forma de L_2d y L_2vm, estableció tres tribus: Zetoborini (Zetobora Burmeister, 1838 y Phortioecoides Rehn, 1937); Phortioecini (Capucina Saussure, 1893; Lanxoblatta Hebard, 1931; Phortioeca Saussure, 1862; Schizoilia Saussure, 1864 y Zetoborella Hebard, 1921) y Triboniini (Tribonium Saussure, 1862 y Schistopeltis Rehn, 1916).

Posteriormente al trabajo de Roth (1970), Grandcolas (1991) describe un nuevo género dentro de Zetoborinae para Guayana Francesa, Thanatophyllum Grandcolas, 1991 y trasfiere a Parasphaeria Brunner von Wattenwyl a esta subfamilia, sin indicar relación de ambos géneros con alguna tribu. Roth (1973), describe un nuevo género Schultesia Roth, 1973, para Brasil, ubicándolo dentro de la tribu Phortioecini.

En México la subfamilia está representada por un solo género Phortioeca (Grandcolas, 1995; Estrada-Álvarez & Gutiérrez, 2023) y este a su vez por una sola especie P. maximiliani (Saussure, 1868) (Estrada-Álvarez 2013).

Otro dato a destacar es que los géneros AlvarengaiaRocha e Silva & Aguiar, 1977; Parasphaeria; Brunner von Wattenwyl, 1865; ThanatophyllumGrandcolas, 1991 y Tribonoidea Shelford, 1908, no están ubicados en alguna tribu de Zetoborinae.

En una visita en el año 2018 a la Colección Nacional de Insectos, UNAM (CNIN), se encontró un ejemplar que compartía caracteres con los géneros de Zetoborinae, pero que se distinguía fenotípicamente del resto de los integrantes de la subfamilia, lo que nos llevó a la descripción de un género y especie nueva para la subfamilia en México.

Materiales y métodos

El ejemplar se rehidrato sumergiéndolo en agua caliente por alrededor de 10 minutos, posteriormente se realizó una extensión de las tegminas y alas para ver los esternitos, en busca de modificaciones tergales, acto seguido se separaron los últimos cuatro segmentos abdominales y puestos en digestión en NaOH 10% a baño maría por 10-15 minutos, seguido de un lavado con alcohol 70% y retirando el exceso de tejido y grasas, separando lámina supra-anal y lámina subgenital, así como cada esternito de los genitales masculinos, las observaciones y fotos se realizaron con dichas estructuras embebidas en glicerina, posterior a esto se almacenaron en un microvial con glicerina, debidamente etiquetados.

Las imágenes se obtuvieron con una cámara digital acoplada al estereoscopio, usando Photoshop® para la elaboración de las láminas.

La nomenclatura de los escleritos de los genitales masculinos sigue a Roth (1970): lsa = Lámina sura-anal. pd = Paraprocto derecho. pi = Paraprocto izquierdo. lsg = Lámina subgenital. sd = Estilo derecho. si = Estilo izquierdo. pgi = Proyección espiniforme dextral de lsg. R2=Falómero derecho dos (gancho genial). ip = incisión préapical de R₂. L₁=Falómero izquierdo uno. “C”= Hendidura de L₁. L₂=Falómero izquierdo dos. L_2d=Esclerito dorsal de L₂. L_2vm=Esclerito medio ventral de L₂. “E” = Extensión lateral de L_2. Las medidas se presentan en milímetros (mm).

Colecciones revisadas.

CNIN: Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, UNAM, Ciudad de México, México.

CNIABM: Colección Nacional de Insectos “Dr. Alfredo Barrera Marín”, Museo de Historia Natural de la Ciudad de México, Chapultepec, CDMX, México.

MHNG: Muséum d’Histoire Naturelle, Genève, Suisse.

Resultados

Subfamilia Zetoborinae Walker, 1868

Tribu TriboniiniRoth, 1970

Anisostylatus gen. nov.

urn:lsid:zoobank.org:act:96358B68-0D77-4FBC-90AC-0B7DB5D36E06

Especie tipo: Anisostylatus elena sp. nov.; por monotipia.

Diagnosis: Lo más característico de este género y especie es la dirección antero-lateral del estilo izquierdo (si), opuesto a la del estilo derecho (sd) (Figs. 1F, H).

Diagnosis (English): The most characteristic of this genus and species is the antero-lateral direction of the left style (si), opposite to the right style (sd) (Figs. 1F, H).

Etimología del género: Ambos vocablos del griego: άνισος-ánisos- (desigual); στυλ-styl-(estilos); latinizados, en referencia a la dirección opuesta de los estilos; es decir Anisostylatus significa “con estilos opuestos” o “estilos diferentes”.

Especies que la integran: Monotípico.

Descripción del género: Ver la descripción de la especie.

Anisostylatus elena sp. nov.

urn:lsid:zoobank.org:pub:EA2871F3-340A-40A3-8223-31E9C70F2287

(Figs. 1A-K)

Material tipo: Holotipo ♂. Rio Santa Elena, Chiapas, México; 8/IV/79; E. Mariño coll. (CNIN).

Etimología: En honor a mi madre María Elena Álvarez Gutiérrez † (1950-2011).

Descripción del género y especie (macho) (Figs. 1A-K): (23 largo total, 9.5 ancho máximo; 18.8 largo corporal) (Figs. 1A, B). Coloración: predominantemente amarillo claro, maculación en disco pronotal de color marrón obscuro y matices amarillentos, tegminas negruzcas con los bordes laterales aclarados, patas y cuerpo ventralmente marrón (Figs. 1A, B). Pronoto: (4.2 largo, 6.5 ancho), casi hexagonal, borde anterior recurvo, borde posterior recto, bordes laterales angulados (Fig. 1C). Rostro: Frente negruzca; ojos reniformes, con lóbulo anterior mayor que el posterior, distancia interocular amplio; manchas ocelares inconspicuas; inserciones antenales separadas por casi con la misma distancia que los ojos compuestos (Fig. 1D). Patas: I fémur con margen antero-ventral tipo D₀ (sensuRoth, 2003), sin espinación en margen antero-ventral y espina apical ausente; tibia corta, con espinas gruesas; metatarsos I-IV con pulvillus grandes, quinto metatarso con uñas simples y simétricas, con arolio del 60% de largo de la uña tarsal. Tegmina: Área discal con tonos más obscuros. Abdomen: Sin glándulas tergales, ni modificaciones. Lámina supra-anal con borde posterior emarginado medialmente, paraproctos desiguales, pi con ápice con forma de garra, dirigida anteriormente; pd con forma de gancho, dirigido posterior (Figs. 1E), cercos cortos, poco más largos que el margen posterior de la lámina supra-anal, últimos 2-3 segmentos amarillentos (Fig. 1E). Lámina sub-genital asimétrica, apodemas subdesarrollados y desiguales, siendo el izquierdo el más grande; estilos desiguales, sd sobre una base amplia y ancha, dirigido posteriormente; si en una base angosta solo del ancho del mismo estilo, estilo con dirección antero-lateral (Figs. 1F-H), espacio interestelar portando del lado derecho del margen posterior porta una proyección espiniforme dextral (pgi) (Fig. 1G). Escleritos de los genitales masculinos (Figs. 1i-k): con tres escleritos bien definidos R₂, L₁ y L₂. R₂ (gancho genital) con incisión préapical conspicua y en la parte media, ápice curvo (Fig. 1 I); L₁ muy desarrollado, con hendidura (“C”) amplia y profunda (Fig. 1J); L₂ con dos sub-escleritos, L_2vm y L_2d; L_2vm ancho, con la parte anterior ligeramente ensanchada y extensión baso-lateral (“E”); L_2d ancha en la parte proximal, adelgazada apicalmente, curva que se extiende hacia arriba esta extensión baso-lateral, prepucio tipo o de la subfamilia, sin espinación (Fig. 1K).

Figuras 1a-k
Anisostylatus elena gen y sp. n. (A) Vista dorsal. (B) Vista ventral. (C) Pronoto. (D) Rostro. (E) Lámina sura-anal (lsa), en vista ventral, paraprocto derecho (pd), paraprocto izquierdo (pi). (F-H) Lámina subgenital (lsg), (F) vista ventral, estilo derecho (sd), estilo izquierdo (si); (G) detalle de proyección espiniforme dextral de lámina (pgi); (H) detalle de estilo izquierdo (si). (I-K) Escleritos de los genitales masculinos. (I) Esclerito derecho dos (R₂), con la incisión préapical (ip). (J) Esclerito izquierdo dos (L₂), con los dos subescleritos L₂ y L₂, Extensión lateral (E). (K) Esclerito izquierdo uno (L₁), hendidura (C). Barras de escala A, B=10mm; C, D=2mm; E-K=1mm.

Hembra desconocida.

Distribución: MÉXICO, Chiapas, Mpio. La trinitaria (Rio Santa Elena).

Discusión

Anisostylatusgen. nov., se incluye a dentro de la tribu Triboniini y no en alguna de las restantes tribus de Zetoborinae por presentar todos los caracteres diagnósticos de Triboniini según Roth (1970): 1) L_2vm con una extensión baso-lateral (“E”) bien desarrollada (Fig. 1K); 2) L_2d se extiende hacia arriba y se curva hacia esta extensión de L_2vm (Fig. 1K); 3) R₂ con incisión subapical bien definida, presente en la mitad del gancho (Fig. 1I).

Dentro de la tribu Triboniini, Anisostylatusgen. n. se distingue de los otros dos géneros (Tribonium y Schistopeltis), por: 1) Pronoto sin fisuras (presentes en Schistopeltis, ver Roth, 1970; Vélez & Gutiérrez, 2010); 2); Patrón de coloración de pronoto y tegminas más sólida (jaspeado en Tribonium, ver Roth, 1970; Crespo et al., 2015; Silva & Lopes, 2015). Además de ser el único representante de la tribu Triboniini con una distribución fuera de Sudamérica.

Anisostylatusgen. n. es el primer representante de la tribu Triboniini, y el segundo género de la subfamilia Zetoborinae para México (Estrada-Álvarez, 2013; Estrada-Álvarez & Sormani, 2021).

Notas taxonómicas dentro de Zetoborinae. Los géneros Alvarengaia, Parasphaeria y Tribonoidea, no están asignados a ninguna tribu de Zetoborinae. Al revisar la bibliografía se notó lo siguiente: 1) Alvarengaia (sensuRocha e Silva & Aguiar, 1977: Figs. 13-19), comparte caracteres de L_2d y la incisión subapical de R₂ con la tribu Zetoborini; 2) Parasphaeria (sensuGrandcolas, 1991: Fig. 8), comparte caracteres de L_2d y la incisión subapical de R₂ con la tribu Phortioecini; 3) Del género Tribonoidea Shelford, 1908, se desconocen sus escleritos masculinos, es necesario revisarlos para que pueda ser asignado a una tribu. Con todo lo anterior se completa la siguiente información:

La subfamilia Zetoborinae comprende tres tribus y 15 géneros.

Zetoborini (Alvarengaia, Zetobora y Phortioecoides).

Phortioecini (Capucina, Lanxoblatta, Phortioeca, Schizopilia, Schultesia, Thanatophyllum y Zetoborella).

Triboniini (Anisostylatus gen. n., Tribonium y Schistopeltis).

Tribu incierta (Tribonoidea).

Otro material revisado: Phortioeca maximiliani (Saussure, 1868) (25; 4♂♂, 4♀♀, 17 juv.). 2♂♂, 2♀♀ Tipos y 8 juv. Mexique (MHNG), fotos por C. G. Sormani. 1♂, 2♀♀ El Vigía, Santiago Tuxtla, Ver.; 02/V/1964; Colector Anónimo (CNIN). 2 juv. Ococingo, Chis. 1,200m; zona montañosa, bosque primitivo; VI/IX/47; M. del Toro coll. (CNIN). 1♂ México, Chiapas, Santa Rosa; V/1971; A. Ramírez col. (CNIN). 4 juv. México, Chiapas, el Ocote; 09/III/1993; E. Barrera y G. Ortega colls. (CNIN). 1 juv. México, Veracruz, Los Tuxtlas. Est. Biol.; 02/II/90; C. Mayorga coll. (CNIN). 1 juv. Planta de las águilas, Chiltepec, Edo de Oaxaca, brecha entre potrero y selva media; 13/V/80; C. C. Castillo, E. Rivera, G. Quintero y C. Castillo colls. (CNIABM). 1 juv. México, Catemaco, Edo de Veracruz; 2/II/1972; P. Reyes coll. (CNIABM).

Phortioeca peruana Saussure, 1862 (4; 1♀, 3 juv.). 1♀ y 2 juv. Tipos Perú (MHNG) fotos por C. G. Sormani. 1 juv. PERU: Tingo María, Depto. Huanuco; 23/IV/1971; P. Reyes coll (CNIABM).

Phortioeca phoraspoides (Walker, 1871) [=Zetobora sublobata Saussure & Zehntner, 1893]. ♂ y juv. Guatemala, Pantaleon; Champion coll. (MHNG), fotos por C. G. Sormani. Schizopilia fissicollis (Serville, 1838). (MHNG), fotos por C. G. Sormani. Capucina patula (Walker, 1871) [=Capucina cucullata Saussure, 1893 Tipos] America Centrali-Costa Rica (MHNG), fotos por C. G. Sormani. Zetobora monastica Saussure, 1862 Tipos. Brésil; Sould (MHNG), fotos por C. G. Sormani.

Agradecimientos.

Al Dr. Alejandro Zaldívar, Dra. Jovana M. Jasso-Martínez y al M. en C. Ma. Cristina Mayorga (CNIN-IBUNAM, UNAM, CDMX, México) y Biol. María Eugenia Elsa Díaz Batres (CNIABM, Chapultepec, CDMX, México), por el amable trato al revisar los ejemplares bajo su protección. A Carlo Gilbert Sormani H., amigo, colega y colaborador, por su apoyo a este y otros proyectos, con fotos del material tipo de MHNG. Al Entomological Research, A.C., por financiar esta investigación.

Literatura citada

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Notes

Author notes

*Autor corresponsal: Julio C. Estrada-Álvarez micraten@yahoo.com.mx