La Depresión Momposina, ubicada en el Caribe colombiano, corresponde a una cuenca sedimentaria donde confluyen las aguas de los ríos Magdalena, Cauca, San Jorge y Cesar, que descienden de las montañas andinas y de los valles interandinos, aportando a la dinámica fluvial de la región. Al no encontrar una fácil salida del sistema, se forman gran cantidad de caños, canales, zapales, madres viejas y ciénagas permanentes e itinerantes que cumplen la función de control de las inundaciones, favoreciendo el mantenimiento de la fauna y la flora que constituyen una gran oferta ambiental en esta macrorregión, con un régimen bimodal de lluvias en el año y temperaturas que oscilan entre los 28 y 32 °C (Herrera et al., 2001).

Dentro de los principales caños se registran de Sur a Norte, el caño Barro, Viloria, San Matías, Carate, Rabón, Pansegüita y al Norte el caño Mojana, que da nombre a una parte de la Depresión Momposina, y que frecuentemente se vuelven sinónimos; se dice región de la Mojana y se piensa en la Depresión Momposina y viceversa, pero geográficamente no son lo mismo. En la Depresión Momposina se concentra alrededor del 80% de las ciénagas de la región Caribe, siendo este uno de los ecosistemas de mayor importancia que se forman en áreas depresionales poco profundas. Entre las más conocidas se encuentran las de San Marcos, Pajaral, Las Flores, Florida, Ayapel, La Cruz, Cintura, Caracolí, El Firme, El Arcial, entre otras (Edit, 1983; Herrera et al., 2001).

Este paisaje de gran complejidad ambiental ha llamado la atención desde hace varias décadas. A finales del siglo XIX las exploraciones mineras de empresas europeas, particularmente francesas, llevaron a cabo la exploración de los ríos San Jorge y Sinú en busca de oro de aluvión, tal como lo demuestran los relatos del viajero alsaciano Luis Striffler en sus libros El Alto Sinú (1920), El Río San Jorge (1986a) y El Río Cesar (1986b), en los que narra las aventuras acaecidas durante su estancia por más de tres décadas en la región.

A mediados del siglo XX, los esposos Gerardo Reichel-Dolmatoff y Alicia Dussán (1953), guiados por las exploraciones arqueológicas en la Hoya del río Sinú y por las lecturas de cronistas, realizaron excavaciones en el municipio de Ayapel (Córdoba) donde reportaron montículos funerarios, así como canales y camellones que no fueron publicados (Reichel-Dolmatoff, 1997: 228, cita al pie de página No. 38).

En la década del sesenta, el geógrafo James Parsons, de la Universidad de Berkley, heredero de la escuela de la geografía cultural de Carl Sauer, lleva a cabo un sobrevuelo del bajo río San Jorge en el municipio de San Marcos (Sucre) y allí observa, describe y estudia la modificación del paisaje caracterizada por la construcción de canales, camellones, plataformas de vivienda y montículos funerarios que se habría de convertir en la obra de infraestructura arqueológica más grande del continente (Parsons y Bowen, 1966; Parsons, 1978). En esta primera observación aérea con algunas intervenciones en campo mediante la excavación de trincheras, se daría como resultado la clasificación de varias de las estructuras en conjuntos uniformes que posteriormente serían ampliadas por Clemencia Plazas y Ana María Falchetti, quienes a mediados de la década del 70, con el respaldo del Museo del Oro (Banco de la República) llevaron a cabo una investigación de largo aliento (dos décadas) en la que no solo consolidaron y ampliaron lo que había descrito Parsons en la década anterior, sino que además lograron establecer una clasificación del material cerámico presente en la región y proponer una cronología de cerca de 2000 años de ocupación humana (Plazas et al., 1979; Plazas y Falchetti, 1981; 1985; 1986; 1987; Plazas et al., 1993).

De esta manera, con las evidencias recuperadas en campo y analizadas por un equipo al que se sumaron Juanita Saénz Obregón, Juanita Sáenz Samper y Sonia Archila, se clasificó el material cerámico en tres grandes conjuntos, a saber: Tradición Granulosa Incisa, Tradición Modelada Pintada y Tradición Incisa Alisada, cada una de las cuales se relacionaba con Horizontes para la costa Caribe propuestos por Reichel-Dolmatoff (Plazas et al., 1993: 18).

A finales de los años noventa, un equipo de investigadores de la Fundación Erigaie, integrado por Luisa Fernanda Herrera, Juan Carlos Berrío, Fernando Montejo y Sneider Rojas, determinaron mediante análisis de polen la presencia de cultígenos en los campos elevados (Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 1999) y cambios en la dinámica de los ríos y el consecuente cambio climático en la región (Herrera et al., 2001); investigaciones que actualmente se encuentran en curso por parte de Rojas-Mora (2023) y un equipo de colaboradores que integran el Programa de Investigación de la Depresión Momposina (PIDMO) de la Universidad de Antioquia.

Como parte de esta investigación se hizo una revisión de los estudios paleoecológicos, arqueobotánicos y zooarqueológicos de la Depresión Momposina, basados en el análisis de diferentes líneas de evidencia de plantas y animales, tales como fitolitos, polen, carporestos, restos óseos, dentales y malacológicos recuperados en las investigaciones arqueológicas, con los cuales se espera presentar el panorama general de la biodiversidad recuperada en los contextos arqueológicos de la región.

Posteriormente, se hizo una clasificación taxonómica de los registros arqueobotánicos y zooarqueológicos de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) y el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (CINB), en la cual se establecen las relaciones de clase, orden, familia, género y especie de los taxones registrados en la literatura arqueológica. Para la actualización de la nomenclatura taxonómica de las especies de plantas se consultaron las páginas http://www.pfaf.org y http://www.tropicos.org; mientras que para las especies animales se consultaron http://www.discoverlife.org, http://www.gbif.org y http://www.fishbase.se. Con esta información se construyó una tabla con la clasificación de los taxones, incluyendo los sitios arqueológicos donde fueron hallados con sus respectivas fechas radiocarbónicas.

Como parte de esta revisión, se elaboró un mapa con la localización de los sitios arqueológicos con evidencias arqueobotánicas y zooarqueológicas de la Depresión Momposina, empleando el programa ArcMap 10.5. Se utilizó la cartografía de base de ESRI y el sistema de coordenadas es WGS 84 (Mapa 1).

El panorama ambiental de la Depresión Momposina en los últimos 21 000 años A.P. se ha registrado en varias investigaciones, destacando los trabajos de la Comisión Holandesa que en la década del setenta llevaron a cabo estudios ambientales, así como los trabajos de palinología de Van der Hammen y posteriormente Herrera y Berrío en la primera década de este siglo. De esta última investigación llevada a cabo por la Fundación Erigaie se destacan dos investigaciones importantes, la realizada en el sitio Boquillas en el caño Chicagua, confluencia de los ríos San Jorge y Cauca, cerca de la población de Magangué (estudio con fines paleoecológicos) (Berrío et al., 2001), y el análisis palinológico del sitio Carate 25 excavado por Plazas y Falchetti en la década del noventa (con fines arqueobotánicos) (Herrera y Berrío, 1998).

En 1967 Wijmstra llevó a cabo un estudio palinológico en el valle bajo del río Magdalena, particularmente en la ciénaga de Morrocayal, donde identificó una alternancia de periodos secos (7000, 5500, 4700, 4000, 2700/2500-2300, 2150-1050, 1500-1300 y 750-650 años A.P.) en los que registró la presencia de capas turbosas que reflejan momentos de baja sedimentación. Estos datos se complementaron posteriormente con los trabajos realizados en la Ciénaga Grande de Santa Marta por Van der Hammen y Noldus (1986), donde identificaron que los cambios climáticos influyeron en las inundaciones marinas que se presentaron entre los años 3400 a 1900 A.P.

En el año 2001 se publica el trabajo de investigación en el que Berrío y Herrera conformaron un equipo interdisciplinario integrado por geólogos, edafólogos, palinólogos, arqueólogos y limnólogos (Berrío et al., 2001). Esta investigación llevada a cabo en el sitio Boquillas, ubicado en la confluencia del caño Chicagua y el río Cauca, en el departamento de Bolívar, tuvo como objetivo «conocer la historia sedimentológica y ambiental desde finales del Pleistoceno hasta los depósitos recientes», y para ello se llevó a cabo la perforación de un pozo de 50 metros de profundidad (Herrera et al., 2001: 96). En el desarrollo de esta investigación se identificó una secuencia fluvial que inicia hace 21 000 años A.P. (última glaciación) con la presencia de llanuras bajas de inundación surcadas por canales trenzados. Este momento que se extiende hasta el Tardiglaciar, justo en el límite entre el Pleistoceno y el Holoceno no es uniforme, ya que hacia el 15730±70 A.P. se identificaron lodos que parecen coincidir con intervalos de calentamiento climático global, lo que también hace que se presente un aumento en el caudal del agua, haciendo que los ríos formen cursos trenzados. En el Pozo Boquillas se evidencia para este período un aumento en la granulometría de los sedimentos, lo que lleva a los investigadores a relacionar el fenómeno con el ascenso generalizado de la línea costera (Irion et al., 1997, citado por Herrera et al., 2001).

En el año 2005 María Teresa Flórez Molina explora paleoambientalmente la ciénaga de Ayapel, ubicada en el bajo río San Jorge (departamento de Córdoba), y encuentra dos facies: una orgánica reciente y una inorgánica más antigua (sin fechas). Los dos momentos fueron relacionados de manera genérica con el Holoceno, y se identifican cambios climáticos asociados a condiciones de máxima humedad con un aporte inorgánico y una época de mínima humedad. Por su parte, Lazala (2006), en un estudio desarrollado en las ciénagas asociadas a los ríos San Jorge y Sinú, determinó un aumento en la tasa de sedimentación en los últimos años debido a la actividad antrópica, y un posible aumento en el tamaño de las ciénagas, que según la investigadora está relacionado con movimientos tectónicos de las placas del cinturón de San Jacinto y el Sinú, información que no está plenamente confirmada.

En términos generales, varias investigaciones llevadas a cabo en la región identifican un ambiente seco que coincide con el Tardiglaciar o Younger Dryas, justo en el límite entre el Pleistoceno y el Holoceno. Este periodo se caracteriza en el Pozo Boquillas por un fondo con arenas y gravas del Tardiglaciar y la presencia de lodos, limos y arcillas del Holoceno. Se presenta un suelo de color rojo que se desarrolla sobre un sustrato de gravas; un suelo cuya etapa de maduración parece corresponder con el Younger Dryas y del que también se tienen importantes indicios en el Norte de Suramérica y en el Caribe, en estos casos con evidencias de registros geoquímicos y micropaleontológicos marinos, identificados tanto en la cuenca del río Cariaco (Venezuela) como en el Cono de Deyección del Amazonas (Herrera et al., 2001).

En el continente americano este fenómeno se da porque en las tierras altas de los Andes se presentan descensos en la temperatura y pluviosidad, y en las tierras bajas del Caribe se presentan intensos eventos de surgencia (Rincón y Martínez, 2004). Este momento paleoecológico fue identificado por Van der Hammen y Hooghiemstra (1995) como estadial de El Abra, caracterizado por el incremento de vegetación de clima seco con recurrencia de las familias Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae, y menos presencia de polen arbóreo. Este estadial de El Abra ha sido identificado en diversas partes de Colombia, tales como la Depresión Momposina (Herrera et al., 2001) y los Llanos orientales (Van der Hammen y Hooghiemstra, 1995; Berrío et al., 2001).

Desde el 10 000 A.P. hasta nuestros días, se da un nuevo calentamiento global que caracteriza a todo el Holoceno. Este calentamiento provocó la deglaciación de los Andes, y en la región de la Depresión Momposina, la formación de un sistema fluvial anastomosado como el que se observa actualmente. No obstante, este período no es uniforme, ya que se presentan pequeñas variaciones que Herrera y su equipo de investigación identifican mediante análisis sedimentológicos y paleogeomorfológicos, tales como la presencia de un río avulsionado, deltas de explayamiento y la tendencia de los cursos de agua a discurrir en sentido SW que les lleva a pensar en la inestabilidad de los bloques microtectónicos y una subsidencia diferencial (Herrera et al., 2001).

Entre los 10 010 y 9370 años A.P., se consolida un período climático de transición entre el Pleistoceno Superior y el Holoceno caracterizado por una sequía a escala regional y global que da paso a una deglaciación con dominio de vegetación abierta con familias como Poaceae y Asteraceae (Webb III et al., 1993; Berrío et al., 2001). Después de los 9000 años A.P. se incrementaron las inundaciones a causa de un aumento gradual en las precipitaciones. Los registros de vegetación acuática para la época indican la presencia de un espejo de agua permanente, así como cambios climáticos rápidos (cálido-seco y cálido-húmedo). Se identificaron plantas como Alnus sp., proveniente de zonas altas con suelos húmedos, y taxones propios de bosque de galería como Alchornea sp., Acalypha sp., Cecropia sp., Bignoniaceae, Anacardiaceae, Fabaceae, Melastomataceae, Combretaceae, y Cyperaceae. Anterior a 8700 A.P. se identifica Alnus sp., transportado por el río, y esporas de helecho de Monolete psilado y taxas como Cyathea sp. y Lophosoria sp. (Herrera, 2006).

A este período le sigue un momento entre 4900 y 1550 A.P. que se caracteriza por una alta sedimentación y por la expansión de vegetación abierta. Dentro de este lapso, Van der Hammen (1986b) menciona épocas secas entre 4700 y 4100 A.P., y entre 2700 y 2300 A.P. Esta información global se complementa con los datos locales obtenidos en la exploración del sitio Carate 25 y con los trabajos de Rojas-Mora y Montejo-Gaitán (1999; 2000; 2006; 2021). Así, en el Holoceno Tardío (últimos 1000 años A.P.), se establece el clima predominante en la actualidad que se clasifica como Tropical estacional húmedo-seco (Koeppen, 1948; Berrío et al., 2001; Herrera, 2006) con una precipitación total que oscila entre 2000 mm y 3000 mm anuales y una temperatura media anual de 27.6°C (Edit, 1983; Herrera et al., 2001).

Mapa 1. Mapa 1. Localización de los sitios arqueológicos con registros arqueobotánicos y zooarqueológicos de la Depresión Momposina, Colombia Mapa 1. Localización de los sitios arqueológicos con registros arqueobotánicos y zooarqueológicos de la Depresión Momposina, Colombia

Hacia el 2000 A.P., los altos niveles de fosfatos indicaron la presencia de sociedades prehispánicas. En el año 1250 A.P., se evidencia un aumento del bosque sobre la vegetación de la sabana, y una sedimentación rápida con altos niveles de inundación en Pueblo Búho; fenómeno reportado también por Herrera y Berrío (1998) quienes para las fechas entre 1200±200 y 1190±120 A.P. estiman una tasa de sedimentación de 850 mm/año en el sitio de caño Carate. Entre 840 A.P. y 680 A.P., Herrera y Berrío (1998) evidencian un periodo húmedo y al analizar el perfil y las capas de turba, encuentran coincidencias con la época seca reportada por Van der Hammen (1986b) dentro de este período de tiempo (700 A.P.).

Para el 680 A.P., se reporta una disminución de la vegetación cerrada y arbórea, y un aumento de hierbas y arbustos, que tienen una función regeneradora de la vegetación nativa y se interpretaron como un aumento de la actividad antrópica en el caño Carate; en el caso de la Ciénaga de la Cruz también se reporta esta disminución de especies arbóreas asociada a una fecha de 730 A.P. (Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 2006; 2021).

La arqueobotánica es la ciencia que estudia la relación entre las plantas y las gentes (Rojas-Mora y Belmar, 2018). Es decir, la ciencia que tomando las herramientas propias de la paleoecología con sus diferentes líneas de evidencia (polen, fitolitos, diatomeas, almidones, frutos, semillas, hojas y maderas, entre otros macro y micro elementos) se ocupa de estudiar las plantas usadas, seleccionadas y domesticadas por los seres humanos, encontradas en contextos arqueológicos.

En el caso particular de la Depresión Momposina, si bien no se puede decir que existan investigaciones propiamente arqueobotánicas, es decir, que se hayan propuesto como objetivo investigar de manera concreta esta relación, sí es cierto que se han llevado a cabo investigaciones cuyo propósito es conocer el uso de las estructuras de modificación del paisaje, tal como lo demuestran los trabajos de Rojas-Mora y Montejo-Gaitán (1999; 2006; 2021) y Herrera y Berrío (1998), que les lleva a explorar los posibles usos agrícolas de estas estructuras.

De acuerdo con Rojas-Mora (2023a), el control hidráulico y la agricultura sobre el sistema de canales y camellones en la Depresión Momposina pudieron haber partido de una experimentación espontánea, sustituyéndose por una organización más estructurada que condujo a su expansión por parte de grupos que heredaron dicha tecnología; se construyeron sistemas cada vez más complejos que fueron a su vez estimulados por la demanda del crecimiento poblacional.

En uno de los camellones del sitio San Pedro, localizado en la hacienda Tuloviste a 30 km al Sureste de San Marcos, Sucre, Giraldo (2018) identificó fitolitos de gramíneas (Poaceae), palmas (Arecaceae) de los géneros Bactris sp. y Astrocaryum sp., y calabazas (Cucurbitaceae), así como fitolitos termoalterados de Heliconia sp., diatomeas y espículas fragmentadas de equinodermos.

En la ciénaga de La Cruz el uso del sistema agrícola se desarrolló desde los primeros siglos a.C. hasta el siglo XIII d.C.; y con base en la presencia de granos de polen de maíz (Zea mays) recuperados en el sistema de canales largos, se ha planteado que este pudo haber sido el cultivo predominante en la zona. Otro cultivo desarrollado en el antiguo eje del río San Jorge fue el de la coca (Erythroxylum coca), que alrededor del siglo VII d.C. se cultivó a la par con el maíz, por lo menos hasta el siglo XIII d.C. Así mismo, entre los siglos XI y XIII d.C. se cultivaron plantas como la batata (Ipomoea batatas), el ají (Capsicum sp.), la calabaza, la ahuyama (Cucurbitaceae) y la yuca (Manihot sp.) (Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 1999; 2000).

Entre los años 1300 y 1350 A.P. se presenta una desocupación progresiva de la zona que hasta ahora no se ha podido explicar, por lo que se registra un desuso de los campos de cultivo. Entre los siglos XIV y XV d.C., Herrera y Berrío (1998) identifican un aumento de vegetación abierta, así como una ausencia de cultivos, que sugiere un abandono de la zona del caño Carate. Al final, se registra vegetación de sabana, y cultivos de Zea mays, Ipomoea batatas, Erythroxylum coca, Passiflora nitida, Capsicum sp. y Cucurbita argyrosperma. Hacia el siglo XV d.C. se registra la presencia de coca junto con maíz, batata, ají, calabaza y maracuyá (Passiflora edulis) Entre los siglos XV y XVII d.C. se da una fragmentación del bosque en la Ciénaga de la Cruz, con presencia de especies de sabana y arbustos, así como cultivos de E. coca, I. batatas y Z. mays. En los siglos siguientes, se evidencian condiciones similares a las del presente, con un dominio de gramíneas (Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 1999; 2000; 2006).

Esa interrupción y recuperación en los cultivos puede explicarse por la presencia de un fuerte cambio cultural que se registró en la zona hacia los siglos XIII-XIV d.C., posterior a la desocupación masiva, cuando la Depresión Momposina fue reocupada por un grupo étnico diferente, descendiente de los Malibúes, quienes hasta después de la conquista española ocupaban la región del bajo río Magdalena. Si bien estos grupos no poseían la tradición del manejo del sistema hidráulico, las condiciones ambientales caracterizadas por un bajo nivel en las inundaciones posibilitaron su establecimiento en la zona y el aprovechamiento de los campos de cultivo (Plazas et al., 1993).

El análisis palinológico desarrollado por Rojas-Mora y Montejo-Gaitán (1999) en sitios como caño Carate, Pueblo Búho, la Ciénaga de la Cruz y Mis hijitos se basó en la discriminación de grupos ecológicos como plantas de sabana (Poaceae, Asteraceae y Labiatae), plantas arbóreas (Hedyosmum sp., Alchornea sp., Acalypha sp., Urticaceae, Moraceae, Rubiaceae, Spondias sp., Fabaceae, Bignoniaceae, Malphigiaceae, Amaranthaceae, Psychotria sp., Cordia sp., Tabebuia sp., Proteaceae, Anacardium sp., Sapotaceae, Guttiferae, Cecropia sp., Annonaceae, Bromeliaceae, Euphoibiaceae, Prestonia sp., Epiphyllum sp., Araceae (Attalea sp., Lepidocarium sp. y Socratea sp.), Psydium sp., Myrtaceae, Araliaceae, Passifloraceae y Arecaceae) cultivos (Zea mays, Capsicum sp., Cucurbita argyrosperma, Ipomoea batatas, Passiflora edulis, Passiflora nitida, Manihot esculenta y Erythroxylum coca), elementos acuáticos (Cyperaceae, Jussieae, Spirogyra sp., Pseudoschizaea circula y Typha sp.) al igual que briófitos, fungi y pteridófitos (esporas Monoletes y Triletes psilados y verrucados, entre otros). En la Ciénaga de la Cruz identificaron la única especie de hongo hasta ahora reportada, Tetraploa aristata (Fungi, Ascomycota, Dothideomycetes, Pleosporales, Tetraplosphaeriaceae) (Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 1999; 2021).

A partir de este análisis, determinaron que entre 1000 y 1270 A.P. la zona estuvo dominada por parches de pastizales de sabana y bosques de galería compuestos por Rubiaceae, Malpighiaceae, Caesalpinaceae y Bignoniaceae, entre otros, con unas condiciones climáticas cambiantes, pero más húmedas que las actuales. En los últimos 1000 años A.P., predominaron ambientes de sabana con Poaceae y Asteraceae, y parches de matorrales de Papilionaceae y Urticaceae bajo un clima más seco que el actual, de acuerdo con los indicadores de humedad de caño Carate y Mis hijitos (Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 1999).

La identificación de cultígenos como maíz, coca, yuca, batata, maracuyá, granadilla, ahuyama, calabaza y ají, permiten soportar la hipótesis de que los cultivos allí sembrados hacían parte de la economía doméstica, como productos de pancoger para el consumo de los habitantes de las plataformas de vivienda. En el caso del maíz, sorprende que se hayan encontrado carporestos en las plataformas de Pueblo Búho, mas no restos palinológicos en los camellones, como sí se encontraron en caño Carate (Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 1999).

Herrera y Berrío (1998) en su estudio palinológico y paleoecológico a partir de muestras de sedimentos excavados en canales de campos de cultivos prehispánicos en caño Carate (San Marcos, Sucre) identificaron seis zonas de estratos sedimentarios de las cuales se fecharon dos, la C-I en 1010 d.C. y la C-II en 1270 d.C. A partir del análisis polínico se identificaron plantas arbóreas y arbustivas (Bignoniaceae, Rubiaceae, Bromeliaceae, Arecaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Meliaceae, Malphigiaceae, Malvaceae y Alchornea sp.), vegetación herbácea abierta (Asteraceae, Poaceae y Alternanthera sp.), algas acuáticas (Botryococcus sp. y Spyrogyra sp.), vegetación pantanosa (Oenothera sp., Cyperaceae, Typha sp., Polygonum sp., y Myriophyllum sp.) briófitos (Briophyta), helechos (Pteridophyta de tipo Trilete verrucado, Monolete psilado y Monolete verrucado), Cyathea sp., Polypodium sp., Selaginella sp.), plantas de sabana (Byrsonima sp., Curatella americana, Cecropia sp., Miconia sp., Spermacoce sp., Verbenaceae, Urticaceae y Solanaceae) y plantas cultivadas (Zea mays, Capsicum sp., Cucurbita argyrosperma, Manihot esculenta y Erythroxylum coca) que permitieron reconstruir los cambios en la vegetación natural y cultivada durante los últimos 1000 años A.P. y plantear una secuencia de periodos secos y húmedos relacionados con épocas de altos y bajos niveles de inundación, cambios en la cobertura vegetal con alternancia de vegetación abierta y cerrada y cambios en la tasa de sedimentación asociados a la intervención humana del medio ambiente (Herrera y Berrío, 1998).

La zooarqueología, también conocida como arqueozoología, es la ciencia que se ocupa del estudio de los restos de fauna provenientes de contextos arqueológicos, analizando aspectos de las interacciones entre las sociedades pasadas, el medio ambiente y las poblaciones animales en el tiempo y en el espacio. Con este enfoque, esta disciplina aborda las dimensiones culturales, biológicas y ecológicas de los usos históricos de la fauna y su repercusión en la formación y distribución de los depósitos de restos arqueofaunísticos (Peña-León, 2006; Reitz y Wing, 2008; Gifford-González, 2018).

Los antecedentes de investigación zooarqueológica en la Depresión Momposina comienzan con los reportes de restos óseos de fauna realizados por Plazas y Falchetti (1981) en contextos arqueológicos del Bajo río San Jorge que fueron identificados por los biólogos Federico Medem de la Estación Biológica Tropical “Roberto Franco” de la Universidad Nacional de Colombia, Jorge Hernández del INDERENA, hoy Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, y Anne Legast con la asesoría del zoólogo Alberto Cadena del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. En los basureros de las plataformas de vivienda se hallaron principalmente restos de la tortuga hicotea (Trachemys venusta callirostris), así como vértebras de peces (Actinopterygii), huesos de aves, babilla (Caiman crocodilus fuscus), venado (Odocoileus cariacou), nutria (Lontra longicaudis) y ponche (Hydrochoerus isthmius), en menor proporción. Así mismo, en un asentamiento nucleado de la zona del caño Rabón se hallaron abundantes gasterópodos terrestres (Gastropoda) y algunos bivalvos marinos (Bivalvia) (Plazas y Falchetti, 1981).

El hallazgo más temprano corresponde a los restos de fauna recuperados en el sitio Cogollo, el más antiguo hasta ahora registrado en el Bajo río San Jorge, que se ubica en la zona de influencia del Bajo Rabón y está fechado hacia el siglo II a.C. En una de las plataformas de vivienda se identificaron peces como el bagre rayado (Pseudoplatystoma magdaleniatum) y el bocachico (Prochilodus magdalenae), caimán aguja (Crocodylus acutus) babilla (Caiman crocodilus fuscus) tortugas (Trachemys venusta callirostris, Podocnemis lewyana y Chelonoidis carbonarius), venados (Odocoileus cariacou y Mazama sp.) y aves (Plazas et al., 1993).

En una plataforma de vivienda ubicada en el sitio Pueblo Búho (680 años d.C.), Germán Peña, con las colecciones de referencia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, identificó restos de hicotea (Trachemys venusta callirostris) y peces como el blanquillo (Sorubim cuspicaudus), bagre rayado (Pseudoplatystoma magdaleniatum), nicuro (Pimelodus yuma), antena (Trachycorystes insignis badeli), coroncoro amarillo (Hemiancistrus wilsoni), bocachico (Prochilodus magdalenae), moncholo (Hoplias malabaricus), mojarra (“Petenia sp.”, familia Cichlidae) y anguila (Synbranchus marmoratus). Estos taxones corresponden a ecosistemas cenagosos donde pudieron ser abundantes (Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 1999). Con base en el análisis de tallas de los individuos, se ha planteado que una de las formas de pesca masiva consistía en la implementación de trampas naturales y artificiales, así como el uso de redes en las ciénagas, lo que es consecuente con el hallazgo de pesas líticas para redes reportadas por Plazas et al., (1993).

En el sitio Las Palmas, localizado sobre el eje oriental del caño San Matías, asociado a las comunidades Malibúes que ocuparon la región posterior a los siglos XIII-XIV d.C., se identificaron restos de tortugas (Trachemys venusta callirostris, Podocnemis lewyana y Chelonoidis carbonarius), peces (Actinopterygii), venado de cola blanca (Odocoileus cariacou), guartinaja (Cuniculus paca), aves y babilla (Caiman crocodilus fuscus) (Plazas et al., 1993).

En el sitio La Galepia del período Formativo Tardío (siglos XIII a XVI d.C.), ubicado en el corregimiento Santa Teresita del municipio de Mompós (Departamento de Bolívar) se identificaron restos de peces de las especies Pseudoplatystoma magdaleniatum, Pimelodus yuma, Trachelyopterus insignis, Prochilodus magdalenae, Caquetaia kraussii, Plagioscion magdalenae y Synbranchus marmoratus, identificadas a partir de la colección de referencia del Laboratorio de Zooarqueología de la Universidad de los Andes (Jaramillo y Ramos-Roca, 2021; Gutiérrez-Ferro, 2022).

En el sitio San Pedro, localizado en la zona de influencia del caño Rabón, Saán Flórez Correa identificó restos de peces (Pseudoplatystoma magdaleniatum, Prochilodus magdalenae, Ageneiosus pardalis, Hoplias malabaricus, Caquetaia kraussii y Synbranchus marmoratus), mamíferos (Hydrochoerus isthmius y Saguinus oedipus), reptiles (Trachemys venusta callirostris, Chelonoidis carbonarius, Podocnemis lewyana, Caiman crocodilus fuscus y Crocodylus acutus) y material malacológico de la familia Ampullariidae (Marisa cornuarietis y Pomacea flagellata), asociados a depósitos de residuos domésticos fechados hacia el siglo VII d.C. Estas identificaciones se realizaron con base en la comparación anatómica con las colecciones de referencia de la Universidad de Antioquia presentes en el Laboratorio de Arqueología, el Laboratorio de Mastozoología y el Laboratorio de Ictiología, y también se realizaron análisis biomoleculares en el Laboratorio de Identificación Genética (IdentiGEN), el Laboratorio de Genética Animal, el Laboratorio de Genética Molecular (GenMOL) y el Centro de Microscopía Avanzada. En esta investigación se desarrolló un protocolo de extracción y cuantificación del ADN ancestral (ADNa) de arqueofauna preservado en la matriz ósea, abriendo el campo de estudio de la paleogenética en la zooarqueología del Caribe colombiano (Flórez-Correa, 2018; 2023).

Los análisis tafonómicos de los restos arqueofaunísitcos del sitio San Pedro evidencian la piro reducción a altas temperaturas que generó la modificación macroscópica del tejido óseo, agrietamiento de las células óseas sobre sus límites estructurales que se visualizó en Microscopía Electrónica de Barrido (MEB), alteraciones en la nanoestructura ósea asociadas a la polimerización del colágeno y la fusión de los cristales de hidroxiapatita visualizados en Microscopía Electrónica de Transmisión (TEM); y se identificaron cambios de composición química por Espectroscopía de Rayos X de Energía Dispersiva (EDS-EDX) asociados a la incorporación diagenética de hierro en los restos óseos de peces. También se determinó la degradación del ADN ancestral contenido en la matriz ósea a partir de su extracción y cuantificación por Fluorometría Qubit y Espectrofotometría en Nanodrop 2000, experimentación mediante la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR) y visualización en Electroforesis en Gel de Agarosa, y se encontró una mejor preservación del gen Mitocondrial Citocromo Oxidasa I (COX-I) en contraste con los Locus Microsatélites Nucleares de Pseudoplatystoma magdaleniatum (Flórez-Correa, 2023; Flórez-Correa et al., 2024a).

A partir de la revisión de antecedentes arqueológicos de la Depresión Momposina y la localización de los registros de arqueofauna y arqueoflora reportados en los contextos de estudio, se encontró que varios de los taxones reportados sufrieron cambios de clasificación taxonómica recientemente y algunos nombres de especies fueron modificados con base en los avances de investigación y el advenimiento de las técnicas moleculares (Tabla 1).

En plantas se dieron cambios en taxones como Cucurbita mixta por Cucurbita argyrosperma y Borreria sp. por Spermacoce sp. Las familias Leguminosae, Papilionaceae y Caesalpiniaceae fueron agrupadas dentro de la familia Fabaceae. Finalmente, la subfamilia Chenopodioideae que fue considerada hasta tiempos recientes como familia (Chenopodiaceae) fue reclasificada dentro de la familia Amaranthaceae con base en evidencias moleculares (Evgeny et al., 2010).

Entre los principales cambios taxonómicos en la fauna se pueden referenciar las modificaciones de las especies de peces Pseudoplatystoma fasciatum Linneaus 1766, por Pseudoplatystoma magdaleniatum Buitrago-Suárez y Burr 2007; Pimelodus clarias Bloch 1782,y luego Pimelodus blochii Valenciennes 1840,por Pimelodus yuma Villa-Navarro y Acero 2017; Prochilodus reticulatus magdalenae Steindachner 1878,por Prochilodus magdalenae Steindachner 1879; Plagioscion surinamensis Bleecker 1873, por Plagioscion magdalenae Steindachner 1878; y Trachycorystes insignis badeli Dahl 1955, por Trachycorystes insignis Steindachner 1878, como los taxones válidos para las cuencas Magdalena-Cauca (Maldonado-Ocampo et al., 2005; Buitrago-Suárez y Burr, 2007; Mojica et al., 2012; Villa-Navarro et al., 2017; García-Alzate et al., 2020).

En el caso de la familia Cichlidae, anteriormente clasificada dentro del orden Perciformes y luego incluida en el orden Cichliformes (Steele y López-Fernández, 2014), se han reportado taxones como Petenia spp. Steindachner 1879, que luego pasó a ser Caquetaia spp., género dentro del cual se incluían C. kraussii Steindachner 1879, y C. umbrifera Meek y Hildebrand 1913. Esta última especie fue renombrada como Kronoheros umbrifer Meek y Hildebrand 1913 dentro de un nuevo género (Říčan et al.,2016). En ese sentido, las cuatro especies válidas de cíclidos para las cuencas Magdalena-Cauca corresponden a Caquetaia kraussii, Kronoheros umbrifer, Geophagus steindachneri y Andinoacara latifrons (García-Alzate et al., 2020). Se ha registrado una gran similitud morfológica en el esqueleto de la columna vertebral de C. kraussii y K. umbrifer en especímenes arqueológicos y contemporáneos de la Depresión Momposina, siendo recomendable considerar su identificación histológica y molecular (Flórez-Correa, 2023).

En reptiles se registran cambios en la hicotea desde Pseudemys scripta callirostris Gray 1855, Trachemys scripta scripta Schoepff 1792, Trachemys scripta callirostris Mertens 1954,y Trachemys callirostris callirostris Gray 1856, a la nueva nomenclatura de la hicotea del Norte de Colombia, Trachemys venusta callirostris Gray 1856 (Páez et al., 2022); y en la tortuga morrocoy de Geocherome carbonaria Fitzinger 1835 y Chelonoidis carbonaria a Chelonoidis carbonarius Spix 1824 (Páez et al., 2022). La babilla cambió de Caiman sclerops fuscus a Caiman crocodilus fuscus Cope 1868 (Escobedo-Galván et al., 2011).

En mamíferos, la nutria neotropical cambió de Lutra annectens a Lontra longicaudis Olfers 1818 (Larivière, 1999). En roedores se modificó la especie de la guartinaja de Agouti paca a Cuniculus paca Linneaus 1766 (Solari et al., 2013). Así mismo, en el caso del venado de cola blanca se dio el reconocimiento de la especie Odocoileus cariacou Boddaert 1784, como una especie independiente de O. virginianus Zimmermann 1780, distribuida entre México neotropical, Centroamérica y las tierras bajas de Suramérica al Norte y Este de los Andes centrales, a diferencia de esta última, exclusiva de la región neártica de América del Norte, lo que se reconoce a partir de diferencias en la morfología craneal, el tegumento, el número de crías y el análisis de secuencias de ADN de la región de control Mitocondrial (D-loop) (Molina y Molinari, 1999; Molinari, 2007; Solari et al., 2013). Finalmente, en el caso del ponche o chigüiro del Norte de Colombia, anteriormente se consideraba una subespecie de Hydrochoerus hydrochaeris Linnaeus 1766, denominada H. h. isthmius, y ahora se reconoce como una especie independiente con base en caracteres morfológicos, cariotípicos y moleculares denominada Hydrochoerus isthmius Goodman 1912 (Chacón et al., 2013; Moreira et al., 2013; Solari et al., 2013).

Tabla 1 Tabla 1 Registros arqueobotánicos y arqueofaunísticos en contextos arqueológicos de la Depresión Momposina, Colombia

REGISTROS ARQUEOBOTÁNICOS EN LA DEPRESIÓN MOMPOSINA
Clase	Orden	Familia	Especie	Nombre Común	Sitio	Fechas	Ref.
Liliopsida	Poales	Poaceae	Zea mays	Maíz	Caño Carate	1010 d.C. 1270 d.C. >Siglo IX d.C.	1, 3
					Antiguo eje del San Jorge	610-680 d.C.	2
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C. 1220 d.C. 1270 d.C. >1400 d.C.	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					Viloria	610 d.C.	3
			Indeterminado	Gramíneas	Caño Carate	1010 d.C. 1270 d.C. >Siglo IX d.C.	1, 3
					Boquillas	10 010 A.P.	4
					Mis hijitos	Sin fecha	3
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
					Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
		Poaceae, subfamilia Panicoideae	Indeterminado	Panicóideas	San Pedro	1830 ±30 a.C. 1430 ±30 a.C.	5
		Bromeliaceae	Indeterminado	Bromelias	Caño Carate	1010 d.C.	1
		Cyperaceae	Indeterminado	Ciperáceas	Caño Carate	1010 d.C. >Siglo IX d.C.	1, 3
					Boquillas	>9000 A.P.	4
					Mis hijitos	Sin fecha	3
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
		Juncaceae	Indeterminado	Juncos	Caño Carate	1010 d.C.	1
		Typhaceae	Typha sp.	Espadaña	Caño Carate	1270 d.C.	1
					Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
	Arecales	Arecaceae	Elaeis oleifera	Palma Nolí, corozo	Antiguo eje del San Jorge	610-680 d.C.	2
					Viloria	610 d.C.	3
			Indeterminado	Palmeras	Ciénaga de la Cruz	1220 d.C.	3
					Caño Carate	1010 d.C. 1270 d.C.	1
					San Pedro	1830 ±30 a.C.	5
			Astrocaryum sp.		San Pedro	1430 ±30 d.C.	5
			Bactris sp.		San Pedro	1430 ±30 d.C.	5
			Attalea sp.		Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
	Zingiberales	Heliconiaceae	Heliconia sp.	Ave del paraíso	San Pedro	1830 ±30 a.C. 1430 ±30 d.C.	5
Magnoliopsida	Malpighiales	Erythroxylaceae	Erythroxylum coca	Coca	Antiguo eje del San Jorge	610-680 d.C.	2
					Caño Carate	>Siglo IX d.C.	1,
					Ciénaga de la Cruz	>1400 d.C.	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
		Euphorbiaceae	Manihot esculenta	Yuca	Ciénaga de la Cruz	1220 d.C.	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					Caño Carate	1270 d.C.	1
			Alchornea sp.	Euforbiáceas	Caño Carate	1270 d.C.	1
					Boquillas	>9000 A.P.	4
					Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
			Acalypha sp.		Boquillas	>9000 A.P.	4
			Indeterminado		Caño Carate	>Siglo IX d.C.	3
		Malpighiaceae	Byrsonima sp.	Malpigiáceas	Caño Carate	>1400 d.C.	1
			Indeterminado		Caño Carate	>Siglo IX d.C.	3
					Mis hijitos	Sin fecha	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
		Passifloraceae	Passiflora edulis	Maracuyá	Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
			Passiflora nitida	Granadilla	Caño Carate	>1400 d.C.	1
			Indeterminado	Pasifloras	Mis hijitos	Sin fecha	3
	Solanales	Solanaceae	Capsicum sp.	Ají	Ciénaga de la Cruz	1220 d.C. >1400 d.C.	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					Caño Carate	1270 d.C. >1400 d.C.	1
		Convolvulaceae	Ipomoea batatas	Batata	Caño Carate	1010 d.C. 1270 d.C. >1400 d.C.	1
					Ciénaga de la Cruz	>1400 d.C.	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
	Cucurbitales	Cucurbitaceae	Cucurbita argyrosperma	Ahuyama	Ciénaga de la Cruz	1220 d.C. >1400 d.C.	3
					Caño Carate	1010 d.C. 1270 d.C. >1400 d.C.	1
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
			Cucurbita maxima	Calabaza gigante	Caño Carate	1010 d.C.	1
			Indeterminado	Calabaza	San Pedro	1430 ±30 d.C.	5
	Chloranthales	Chloranthaceae	Hedyosmum sp.	Clorantáceas	Caño Carate	1010 d.C.	1
					Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
	Magnoliales	Annonaceae	Indeterminado	Anonáceas	Ciénaga de la Cruz	>180 ± 50 a.C.	3
	Lamiales	Bignoniaceae	Indeterminado	Vides trompetas	Caño Carate	1010 d.C. >1400 d.C. >Siglo IX d.C.	1, 3
					Boquillas	>9000 A.P.	4
					Mis hijitos	Sin fecha	3
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
		Verbenaceae	Indeterminado	Verbenáceas	Caño Carate	>1400 d.C.	1
	Gentianales	Rubiaceae	Indeterminado	Rubiáceas	Caño Carate	1010 d.C. >Siglo IX d.C.	1, 3
					Mis hijitos	Sin fecha	3
			Spermacoce sp.		Caño Carate	>1400 d.C.	1
			Psychotria sp.		Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
		Apocynaceae	Indeterminado	Apocináceas	Mis hijitos	Sin fecha	3
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
	Myrtales	Myrtaceae	Indeterminado	Mirtáceas	Caño Carate	1270 d.C.	1
		Onagraceae	Oenothera sp.	Onagras	Caño Carate	1270 d.C.	1
			Jussiaea sp.		Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
		Melastomataceae	Miconia sp.	Melastomatáceas	Caño Carate	>1400 d.C.	1
			Indeterminado		Boquillas	>9000 A.P.	4
		Combretaceae	Indeterminado	Combretáceas	Boquillas	>9000 A.P.	4
	Sapindales	Meliaceae	Indeterminado	Meliáceas	Caño Carate	1270 d.C.	1
		Anacardiaceae	Anacardium sp.	Caracolí	Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
	Saxifragales	Haloragaceae	Myriophyllum sp.	Milenrama de agua	Caño Carate	1270 d.C.	1
	Rosales	Urticaceae	Cecropia sp.	Yarumo	Caño Carate	>1400 d.C.	1
					Boquillas	>9000 A.P.	4
					Ciénaga de la Cruz	>180 ± 50 a.C.	3
			Indeterminado	Urticáceas	Caño Carate	>Siglo IX d.C.	3
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
					Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
					Mis hijitos	Sin fecha	3
	Malvales	Malvaceae	Indeterminado	Malváceas	Caño Carate	>1400 d.C.	1
	Fagales	Betulaceae	Alnus sp.	Alisos	Boquillas	>9000 A.P. <8700 A.P.	4
	Sapindales	Anacrdiaceae	Indeterminado	Anacardiáceas	Boquillas	>9000 A.P.	4
Spondias sp.			Mango, hobo	Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
Asterales	Campanulaceae	Indeterminado	Campanuláceas	Antiguo eje del San Jorge	610-680 d.C.	2
	Asteraceae	Indeterminado	Compuestas	Antiguo eje del San Jorge	610-680 d.C.	2
				Caño Carate	1270 d.C. >1400 d.C. >Siglo IX d.C.	1, 3
				Boquillas	10 010 A.P.	4
				Mis hijitos	Sin fecha	3
				Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
				Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
Apiales	Aralicaceae	Indeterminado	Hiedras	Mis hijitos	Sin fecha	3
Proteales	Proteaceae	Indeterminado	Proteáceas	Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
Eudicotyledoneae	Caryophyllales	Amaranthaceae, subfamilia Chenopodioideae	Indeterminado	Chenopodioideas	Antiguo eje del San Jorge	610-680 d.C.	2
					Caño Carate	>Siglo IX d.C.	3
					Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
					Viloria	610 d.C.	3
		Amaranthaceae	Alternanthera sp.	Antera	Caño Carate	>1400 d.C.	1
		Polygonaceae	Polygonum sp.	Polígono	Caño Carate	1270 d.C.	1
	Fabales	Fabaceae	Indeterminado	Leguminosas	Caño Carate	1010 d.C. 1270 d.C. >1400 d.C. >Siglo IX d.C.	1, 3
					Boquillas	>9000 A.P.	4
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					Mis hijitos	Sin fecha	3
	Dilleniales	Dilleniaceae	Curatella americana	Bacabuey	Caño Carate	>1400 d.C.	1
Pteridopsida	Cyatheales	Cyatheaceae	Cyathea sp.	Helecho arbóreo	Caño Carate	1270 d.C.	1
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
					Boquillas	<8700 A.P.	4
		Dicksoniaceae	Lophosoria sp.	Helecho	Boquillas	<8700 A.P.	4
	Polypodiales	Polypodiaceae	Polypodium sp.	Helecho	Caño Carate	1270 d.C.	1
Selaginellopsida	Selaginallales	Selaginellaceae	Selaginella sp.	Siempre viva	Caño Carate	1270 d.C.	1
Trebouxiophyceae	Trebouxiales	Botryococcaceae	Botryococcus sp.	Microalga	Caño Carate	1270 d.C. >1400 d.C.	1
Zygnematophyceae	Zygnematales	Zygnemataceae	Spirogyra sp.	Microalga	Caño Carate	1010 d.C.	1
					Mis hijitos	Sin fecha	3
					Ciénaga de la Cruz	180 ± 50 a.C.	3
					Pueblo Búho	>680 ± 50 d.C.	3
REGISTROS DE ARQUEOFAUNA EN LA DEPRESIÓN MOMPOSINA
Clase	Orden	Familia	Especie	Nombre Común	Sitio	Fechas	Ref.
Gastropoda	Mesogastropoda	Ampullariidae	Pomacea flagellata	Caracol manzano	San Pedro	560-650 d.C.	8
			Marisa cornuarietis	Caracol cuerno de carnero	San Pedro	560-650 d.C.	8
Actinopterygii	Characiformes	Prochilodontidae	Prochilodus magdalenae	Bocachico	Cogollo	Siglo II a.C.	6
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					San Pedro	560-650 d.C.	7
					La Galepia	>1400 d.C.	10
		Erythrinidae	Hoplias malabaricus	Moncholo	Pueblo Búho	680 d.C.	3
					San Pedro	560-650 d.C. 600-660 d.C.	7
	Siluriformes	Pimelodidae	Sorubim cuspicaudus	Blanquillo	Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
			Pimelodus yuma	Nicuro	Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					La Galepia	>1400 d.C.	10
			Pseudoplatystoma magdaleniatum	Bagre rayado	Cogollo	Siglo II a.C.	6
					Pueblo Búho	680 d.C.	3
					San Pedro	560-650 d.C.	7
					La Galepia	>1400 d.C.	10
		Auchenipteridae	Trachycoristes insignis	Antena	Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					La Galepia	>1400 d.C.	10
			Ageneiosus pardalis	Doncella	San Pedro	560-650 d.C.	7
		Loricariidae	Hemiancistrus wilsoni	Coroncoro	Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
		Callichthyidae	Hoplosternum magdalenae	Chipe	La Galepia	>1400 d.C.	10
	Cichliformes	Cichlidae	Indeterminado	Mojarra	Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
			Caquetaia kraussii	Mojarra amarilla	San Pedro	560-650 d.C.	7
					La Galepia	>1400 d.C.	10
	Incertae sedis	Sciaenidae	Plagioscion magdalenae	Pácora	La Galepia	>1400 d.C.	10
	Synbranchiformes	Synbranchidae	Synbranchus marmoratus	Anguila de lodo	Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					La Galepia	>1400 d.C.	10
					San Pedro	600-660 d.C.	7
Reptilia	Testudines	Emydidae	Trachemys venusta callirostris	Hicotea	San Pedro	560-650 d.C.	8
					Cogollo	Siglo II a.C.	6
					Pueblo Búho	680 ± 50 d.C.	3
					Las Palmas	Siglo XIV d.C.	6
		Testudinidae	Chelonoidis carbonarius	Morrocoy	San Pedro	560-650 d.C.	8
					Cogollo	Siglo II a.C.	6
					Las Palmas	Siglo XIV d.C.	6
		Podocnemididae	Podocnemis lewyana	Tortuga de río	Cogollo	Siglo II a.C.	6
					Las Palmas	Siglo XIV d.C.	6
					San Pedro	560-650 d.C.	8
	Crocodilia	Alligatoridae	Caiman crocodilus fuscus	Babilla	San Pedro	560-650 d.C.	8
					Cogollo	Siglo II a.C.	6
					Las Palmas	Siglo XIV d.C.	6
		Crocodilidae	Crocodylus acutus	Caimán aguja	San Pedro	560-650 d.C.	8
					Cogollo	Siglo II a.C.	6
	Squamata	Iguanidae	Iguana iguana	Iguana	Bajo Río San Jorge	Siglos I-VII d.C.	9
Aves	Pelecaniformes	Ardeidae	Ardea cocoi	Garza mora	Bajo Río San Jorge	Siglos I-VII d.C.	9
Mammalia	Rodentia	Caviidae	Hydrochoerus isthmius	Ponche, Chigüiro	San Pedro	560-650 d.C.	8
		Cuniculidae	Cuniculus paca	Guartinaja	Las Palmas	Siglo XIV d.C.	6
	Primate	Callitrichidae	Saguinus oedipus	Tití cabeciblanco	San Pedro	560-650 d.C.	8
	Artiodactyla	Cervidae	Odocoileus cariacou	Venado de cola blanca	Cogollo	Siglo II a.C.	6
					Las Palmas	Siglo XIV d.C.	6
			Mazama sp.	Venado soche	Cogollo	Siglo II a.C.	6
	Carnivora	Mustelidae	Lontra longicaudis	Nutria	Bajo Río San Jorge	Siglos I-VII d.C.	9

Fuentes: 1) Herrera y Berrío, 1998; 2) Herrera y Berrío, 1995; 3) Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 1999; 4) Herrera, 2006; 5) Giraldo, 2018; 6) Plazas et al., 1993; 7) Flórez-Correa, 2023; 8) Flórez-Correa, 2018; 9) Plazas y Falchetti, 1981; 10) Gutiérrez-Ferro, 2022.

A partir de la revisión de los estudios paleoecológicos, arqueobotánicos y zooarqueológicos en la Depresión Momposina, encontramos que, a pesar de contar con un listado de especies presentes en los contextos arqueológicos, aún hace falta su integración para aportar a la discusión sobre las hipótesis de cambio social en la región. Muchas causas de orden social contemporáneo y razones de orden científico explican la ausencia de estudios detallados en este enfoque, tales como: dificultades de orden público, extensos períodos de inundación, calurosas sequías y otras dinámicas ambientales y sociales aunadas a las escasas fuentes de financiación, los pocos laboratorios con tecnologías especializadas y la escasa articulación entre programas de investigación que conducen a una observación parcial de los fenómenos de manera aislada.

En este sentido, el Programa de Investigación de la Depresión Momposina (PIDMO), que tiene como objetivo el estudio de las trayectorias de cambio social, integra el conocimiento del entorno ambiental, el estudio arqueológico e histórico de la región y las dinámicas sociales del presente, consolidando varios frentes simultáneos de investigación básica y aplicada en ecología y paleoecología, arqueología y antropología social. Aunque se han dado los primeros pasos en este enfoque, por el momento se ha explorado la viabilidad y alcances de distintos métodos y estudios especializados (Rojas-Mora, 2008; 2010; 2022; Rojas-Mora y Montejo-Gaitán, 2015; Rojas-Mora et al., 2020; Naranjo, 2020; Aguirre, 2021; Flórez-Correa, 2018; 2023; Rojas-Mora, 2023a).

De acuerdo con lo anterior, se plantean los principales retos de la investigación paleoambiental en el contexto de estudio de la Depresión Momposina y se propone a la arqueobiología como una apuesta epistémica que incluya una investigación armónica entre animales, plantas, sociedades humanas, e incluso algas, hongos, virus y bacterias como organismos en igualdad de condiciones que permitan determinar los cambios en las formas de adaptación de las sociedades al medio ambiente.

De acuerdo con la arqueóloga Kristin D. Sobolik (2003), la arqueobiología es una reciente subdisciplina que tiene sus orígenes en la arqueología ambiental de mediados del siglo XX (Branch et al., 2007) y su objeto de estudio es «todo aquello que tuvo vida durante una ocupación humana» a partir del análisis e interpretación de los restos biológicos provenientes de contextos arqueológicos (Sobolik, 2003:1). Esta disciplina tiene dos objetivos: 1) analizar las relaciones entre los seres humanos y otras especies, así como los efectos bidireccionales de dicha interacción, y 2) ubicar el registro arqueobiológico en su contexto antropológico (Sobolik, 2003:7). Según García (2011), esta disciplina constituye una valiosa fuente de información biológica, pero también económica y social.

No obstante, la definición de Sobolik en su libro Archaeobiology (2003) se concentra en los análisis arqueobotánicos y zooarqueológicos sin incluir otras líneas de evidencia como fitolitos, almidones, diatomeas y amebas (Copeland y Hardy, 2018), o incluso otros campos de conocimiento tradicionales de la arqueobotánica o paleobotánica, como la palinología, carpología y antracología. Tampoco tiene en cuenta novedosos y recientes desarrollos como la arqueoentomología y arqueoacarología (Moret, 1996; Buckland, 2000), estudios sobre bacterias y sus efectos en el pasado humano, por ejemplo, en la generación de pandemias (Rascovan et al., 2016; Rascovan et al., 2018), o la presencia de virus y cómo estos afectaron cosechas agrícolas hace cientos de años (Peyembari et al., 2018).

El desarrollo de una perspectiva de observación de un fenómeno como el que señalamos requiere no solo la definición de un objeto de estudio, lo que de hecho es absolutamente necesario, sino también indicar cómo llegar a comprenderlo o explicarlo. En el caso particular de la arqueobiología, como un conocimiento que integra diversos saberes acordes con las líneas de evidencia, más que la explicitación de las estrategias que utiliza cada campo en particular, lo que requiere es diseñar caminos y rutas de integración que permitan superar la apuesta particular de cada campo e integrarse en el contexto de los objetivos de la arqueología en general. Esto ubica a la arqueobiología en la perspectiva de un conocimiento interdisciplinar en el que se supera el reduccionismo científico de la hiperespecialización.

La arqueobiología, en su primer nivel, exige el rigor en la descripción y análisis de cada línea de evidencia, y considera los diversos aspectos que se presentan entre el paso de la ocupación, el depósito y abandono, hasta la integración del horizonte de interpretación desarrollado durante la excavación de los contextos. Todo lo anterior se hace por medio de la identificación de las relaciones intra e interespecíficas en cada momento. Es necesario señalar que el enfoque arqueobiológico integra los diferentes elementos desde el mismo diseño de la investigación y durante la toma de muestras y análisis de resultados. Esta integración además incluye los asuntos sociales que se evalúan y sugieren desde la antropología. Finalmente, esta información permite reconocer las trayectorias de cambio social que se dieron en tiempos y espacios diversos.

Es necesario mencionar que para lograr estos objetivos, se requiere que cada uno de los niveles de observación y análisis cumpla con algunos mínimos que, luego de observar el caso de la Depresión Momposina, nos permitimos señalar a continuación: estrategias de muestreo, identificación de especies e incorporación de taxonomías integrativas, refinamiento de estrategias de cuantificación de la biodiversidad, análisis de evidencias tafonómicas de origen antrópico y medioambiental, integración de la información mediante análisis bioestratigráficos; y finalmente, reconstrucciones paleoecológicas y paleoambientales holísticas, todas transversalizadas por preguntas propias de la antropología. Teniendo en cuenta estos lugares comunes para cada una de las subdisciplinas que estudian las diversas líneas de evidencia, será posible llevar a cabo el siguiente paso que corresponde a la integración desde la perspectiva arqueobiológica, lo que significa agregar los elementos básicos del estudio de los yacimientos y de las actividades humanas que los produjeron.

En este artículo, agregamos al objeto de estudio expuesto por Sobolik (2003) que la arqueobiología tiene como propósito el estudio de las interacciones multiespecies entre las sociedades humanas y los seres vivos en el pasado como parte integral de la historia de las comunidades biológicas, lo que permite comprender complejos procesos de coevolución, simbiosis, comensalismo, mutualismo y parasitismo, los patrones de depredación animal y vegetal de las sociedades, composición de la paleodieta humana, usos medicinales de plantas, hongos y animales, procesos de domesticación, transmisión de enfermedades, el desarrollo de razas y variedades biológicas, eventos de extinción antropogénica, introducción de especies exóticas, representaciones bioiconográficas, uso de biomateriales en la elaboración de artefactos y construcciones arquitectónicas, intercambio de productos de origen biológico, contaminación y modificación de ecosistemas, así como los esfuerzos de conservación de la biodiversidad.

Esta apuesta epistémica requiere de la aplicación de protocolos de investigación de los contextos arqueológicos encaminados a la adecuada recuperación de los restos de la biodiversidad pasada. Este componente implica la adopción de estrategias de muestreo de distintos grupos de organismos presentes en los yacimientos, lo que evita factores como la pérdida o degradación de los restos macroscópicos y microscópicos de la fauna, flora, funga, pequeños microorganismos y biomoléculas (ácidos nucleicos (ADN y ARN), isótopos, proteínas, carbohidratos, lípidos, entre otras) durante el proceso de excavación en campo.

En ese sentido, es recomendable la recolección sistemática de muestras de sedimentos en los diferentes estratos arqueológicos en complemento a la recolección de restos óseos, dentales, malacológicos y macrorestos botánicos, con el fin de llevar a cabo una recuperación más exhaustiva y minuciosa en el laboratorio de los microrestos de plantas y hongos, al igual que los restos de microorganismos mediante técnicas como la microexcavación, flotación y cribado con mayas de diferentes calibres. Otras estrategias de detección de la biodiversidad en depósitos arqueológicos se basan en la aplicación de técnicas moleculares como los estudios de Metabarcoding en muestras de suelos y sedimentos, mediante la secuenciación masiva de regiones cortas y estandarizadas del ADN, lo que aumenta la probabilidad de detectar organismos microscópicos como hongos, bacterias, e incluso el ADN extracelular de plantas y animales (Murray et al., 2013; Grealy et al., 2015; Taberlet et al., 2018; Yu-Tuan, et al., 2021).

La identificación taxonómica de especies de plantas y animales en los contextos arqueológicos del Caribe colombiano y la Depresión Momposina se ha basado únicamente en la comparación de caracteres morfológicos con colecciones contemporáneas de referencia cuya composición se limita a los taxones mejor conocidos y obtenidos mediante muestreos biológicos o donaciones por parte de las comunidades, haciendo necesaria la incorporación de más grupos taxonómicos que permitan aumentar el espectro de especies identificadas en los yacimientos, con una cobertura de tamaños que permita caracterizar los cambios morfológicos asociados al desarrollo ontogenético de cada especie (Reitz y Wing, 2008; Pearsall, 2015; Clifford-González, 2018).

También se busca la incorporación de la taxonomía integrativa en la identificación de especies a partir de distintas fuentes de evidencia como la variación geográfica, morfológica y genética, vinculando herramientas como la paleogenética molecular, la morfometría geométrica, la histomorfometría y el análisis de caracteres merísticos. Todo esto contribuye a la obtención de resultados comparables y mayores criterios para la identificación taxonómica en el análisis de proxies paleoecológicos como polen, palinomorfos no polínicos, esporas, diatomeas, fitolitos, almidones, semillas, carbón, quironómidos, poríferos, cnidarios, equinodermos, platelmintos, nemátodos, anélidos, moluscos, ostrácodos, artrópodos, vertebrados, residuos bioquímicos, ARN y ADN ancestral (ADNa), entre otros, en suelos y sedimentos de contextos arqueológicos (Dayrat, 2005).

En el caso particular de la Depresión Momposina, caracterizada por un clima tropical estacional húmedo-seco, en una de las más grandes áreas de inundación del mundo (Koeppen, 1948) la investigación paleogenética debe enfocarse en la recuperación, amplificación y secuenciación de ADN degradado (Flórez-Correa, 2023; Flórez-Correa et al., 2024a) ya que en ambientes tropicales es frecuente la fragmentación de las moléculas orgánicas debido a las altas temperaturas (Grealy et al., 2015) y puntualmente los ambientes acuáticos exponen el material biológico a una gran variedad de componentes químicos que causan la acidificación y oxidación de los ácidos nucleicos, dando lugar a la generación de lesiones hidrolíticas y oxidativas, modificaciones moleculares y la formación de crosslinks o enlaces cruzados en el ADNa (Fernández-Domínguez et al., 2003; Calderón-Ordóñez, 2017; Ferrari et al., 2021).

Estos factores han conducido a una escasa preservación del ADNa en zonas tropicales y subtropicales, donde la aplicación de técnicas biomoleculares para la identificación de especies en contextos arqueológicos ha sido poco frecuente; sin embargo, distintos autores han abierto este campo de investigación con muestras arqueológicas del trópico de mamíferos y plantas (Orlando et al., 2008; Murray et al., 2012; Gutiérrez-García et al., 2014; Kistler et al., 2014), aves (Mitchell et al., 2014) y peces (Nicholls et al., 2003; Grealy et al., 2015). En el Neotrópico se han llevado a cabo muy pocos estudios de ADNa proveniente de mamíferos (Hollos, 2016; Gasco y Metcalf, 2017; Rabinow, 2020) peces (Flórez-Correa et al., 2024a) y plantas (Zúñiga, 2017).

En ese sentido, el éxito de la identificación molecular a partir de la amplificación de marcadores genéticos específicos empleando el ADNa extraído de evidencias arqueobiológicas depende de la naturaleza y composición del material biológico, las condiciones de enterramiento y formación de los depósitos, al igual que la manipulación de las muestras durante la investigación arqueológica (Bollongino et al., 2008). Un aspecto crucial en los estudios de ADNa radica en la aplicación de criterios de autenticidad que permitan garantizar la ancestralidad y confiabilidad de los resultados, evitando factores como la contaminación con ADN moderno durante el proceso de investigación mediante la aplicación de protocolos de bioseguridad durante las fases de excavación y laboratorio (Pääbo et al., 2004).

Así mismo, es importante la generación de datos cuantitativos acerca de las poblaciones antiguas, teniendo en cuenta que la representación de los organismos en los contextos arqueológicos está determinada por: 1) factores antrópicos como la selección de especies de interés trófico y cultural, al igual que la selección y distribución de partes anatómicas; 2) factores biológicos que en el caso de los microorganismos y las partes constitutivas de las plantas y sus estrategias adaptativas (por ejemplo, la producción de una gran cantidad de granos de polen, estructuras silíceas, semillas y frutos) no son equiparables entre las diferentes líneas de evidencias; y 3) condiciones medioambientales que alteran las propiedades físicas de los restos de los organismos, afectando su preservación en los depósitos arqueológicos.

De esta manera, la adecuada cuantificación de la biodiversidad en los contextos arqueológicos es un reto que debe asumir la investigación arqueobiológica de la Depresión Momposina, dado que gran parte de los primeros estudios realizados solo se presentan las listas de taxones identificados sin considerar sus proporciones en los depósitos sedimentarios (Plazas y Falchetti, 1981; Plazas et al., 1993), lo que dificulta la comprensión de las prácticas de subsistencia humana y los patrones de explotación de las especies de mayor importancia para las comunidades en el pasado.

En el caso particular de la investigación zooarqueológica, resulta indispensable caracterizar los cambios de abundancia relativa y riqueza taxonómica en las secuencias bioestratigráficas a partir de diferentes estrategias de cuantificación que consideren distintos factores relacionados con la fragmentación de las evidencias como el Número de Restos (NR) y el Número de Especímenes Identificados por Taxón (NISP), la preservación diferencial de unidades anatómicas como el Mínimo Número de Elementos (MNE) y el Mínimo Número de Unidades Animales (MAU), al igual que la estimación del Mínimo Número de Individuos (MNI) en cada unidad estratigráfica en complemento a la reconstrucción de la paleotalla y la biomasa a partir de la aplicación de modelos de regresión (Hubbard y Clapham, 1992; Lyman, 1994; Reitz y Wing, 2008).

La cuantificación del material arqueobotánico conlleva retos adicionales, ya que gran parte de las estructuras conservadas de macrorestos (maderas, frutos, semillas, raíces, tubérculos o fibras) y microrestos (fitolitos, polen, almidones, entre otros) a pesar de ser más o menos abundantes, no son indicadores directos de abundancia poblacional, lo que hace necesario aplicar otros criterios de cuantificación en el análisis de la frecuencia de restos por volumen de sedimento procesado, como el conteo de semillas, carbones o granos de polen, estableciendo zonificaciones según la distribución de las evidencias arqueobotánicas en las secuencias bioestratigráficas (Zapata, 2002).

La bioestratigrafía estudia los restos de organismos situados en secuencias estratigráficas contribuyendo a su clasificación, correlación y datación relativa (Pere et al., 2017). Esta disciplina, aplicada al análisis de la estratigrafía arqueológica, permite comprender los cambios diacrónicos en la distribución de las evidencias arqueobiológicas dentro de los depósitos culturales a través del tiempo, estableciendo una correlación entre los cambios longitudinales en las características de los sedimentos y la cultura material con los datos de riqueza y composición taxonómica, abundancia relativa, biomasa y características tafonómicas de los restos biológicos (Flórez-Correa, 2023). En ese sentido, la investigación arqueobiológica de la Depresión Momposina debe apostarle a la integración de la información derivada del análisis de restos biológicos en relación a los otros componentes de la estratigrafía arqueológica, en complemento a la datación de distintos materiales (carbón, semillas, dientes, huesos, sedimentos y artefactos) a partir de métodos como el ¹⁴C, racemización de aminoácidos (Poinar et al., 1996), termoluminiscencia, entre otros, aportando al establecimiento de cronologías absolutas que permitan caracterizar los cambios temporales en la ocupación humana del medio y el aprovechamiento de los recursos.

Por otro lado, los estudios tafonómicos se han aplicado tradicionalmente al análisis de restos óseos humanos y de fauna (Reitz & Wing, 2008; Gifford-González, 2018). Los estudios de tafonomía ósea nos han permitido sensibilizarnos con los ritmos de depositación, preservación y destrucción de los biomateriales debido a la corta escala de tiempo de su descomposición y depositación, generalmente medida en décadas. Sin embargo, este modelo de transformación tafonómica podría ser aplicado para la comprensión de las historias de otros materiales arqueológicos como la cerámica, los líticos, y en el contexto particular de la investigación arqueobiológica, a la caracterización de las modificaciones antrópicas y medioambientales de los proxys de plantas, hongos, animales invertebrados y microorganismos a partir de un enfoque transdisciplinar (Borrero, 2011; Lee, 2012), haciendo posible el reconocimiento de los procesos de formación del registro arqueobiológico empleando métodos ópticos, físicoquímicos, etnoarqueología y arqueología experimental (Frère et al., 2004).

Finalmente, la reconstrucción paleoecológica y paleoambiental a partir del análisis de evidencias arqueobiológicas debe basarse en el reconocimiento de los nichos ecológicos de las especies, conocidos en el presente, extrapolando dicha información para comprender las transformaciones medioambientales en el pasado a partir de los cambios en la composición de la biota.

De acuerdo con Davis (1987), los principales elementos para la reconstrucción paleoambiental consisten en: a) presencia o ausencia de especies con ecologías bien definidas; b) la abundancia relativa dentro de los depósitos y la riqueza de los mismos; c) el tamaño del cuerpo; y d) la forma del cuerpo. Es por ello que este nivel de investigación requiere de la correcta identificación y cuantificación de las especies en los depósitos arqueológicos. De esta manera, la adecuada interpretación de los registros arqueobiológicos debe basarse en la comprensión de las dinámicas ecológicas actuales y las condiciones climáticas regionales y locales, conociendo las respuestas de las comunidades bióticas a los cambios en el medio ambiente (Navarro et al., 2012).

En ese sentido, se apunta a una investigación paleoecológica con un enfoque multiproxy que considere la gran diversidad de organismos que han dejado registro en los contextos arqueológicos (Gornitz, 2009) en complemento al estudio de la cultura material y la información derivada de otras disciplinas de la arqueología ambiental como la bioarqueología, usualmente asociada al estudio de los restos óseos humanos (Buikstra y Beck, 2009), y la geoarqueología, la paleogeomorfología y la edafología, enfocadas en la reconstrucción del ambiente físico asociado a las ocupaciones humanas en el pasado (Butzer, 1989; Goldberg et al., 2022).