Las respuestas funcionales describiendo curvas de consumo a tamaños poblacionales de presas más grandes se clasifican como Holling-tipo III [18, 25]. Al graficar el número de presas consumidas por el depredador contra el número de presas disponibles se obtiene una forma sigmoidea [22].

Según la teoría y los datos de sistemas terrestres y de agua dulce a pequeña escala, se espera que la respuesta funcional de Holling tipo III describa mejor la depredación por depredadores generalistas [19]. Cuando existen datos, estas especies parecen tener dietas diversas, y es probable que su elección de presas sea una respuesta a los cambios en la abundancia de varias especies de presas diferentes [19].

Para algunos ecólogos la respuesta funcional sigmoidea o Holling-tipo III se ha convertido en un elemento importante en los sistemas depredador-presa, debido a su potencial para estabilizar la dinámica de la interacción consumidor-recurso [19, 22]. Sin embargo, su incorporación a los modelos ha sido bastante menor que otras respuestas funcionales.

Cuando existen datos, estas especies parecen tener dietas diversas, y es probable que su elección de presas sea una respuesta a los cambios en la abundancia de varias especies de presas diferentes.

En este trabajo consideraremos la respuesta funcional sigmoide o Holling tipo III, o S-shaped [12] descrita por la función h x = q x 2 x 2 + a 2 , la cual es presa-dependiente. Esta función da cuenta del consumo de los llamados depredadores generalistas, las cuales puedan cambiar su dieta cuando el tamaño de la población de su presa favorita disminuye o desaparece de su entorno (extinción local).

La función h x , es saturada pues lim x → ∞ q x 2 x 2 + a 2 = q , donde el parámetro a es una medida de la abrupticidad [6] de la respuesta funcional. Si a → 0 , la curva crece rápidamente, mientras que si a → K , la curva crece lentamente, es decir, se necesita mayor cantidad de presas para obtener q 2 (Ver Figura 1.1 ).

Ecológicamente, una respuesta funcional sigmoidea explica el hecho de que en bajas densidades de población de presas el efecto de la depredación sea bajo [16] pero si el tamaño de la población aumenta, la depredación es más intensa.

Variadas formas matemáticas pueden ser consideradas para describir una respuesta funcional Holling tipo III. En general, pueden representarse por h (x) = q x p x p + a p , donde a , q son positivos y p > 1 . La forma de estas funciones varía fuertemente cuando el exponente p crece.

Muchos mamíferos marinos parecen ser depredadores generalistas, y la teoría predeciría que tienen una respuesta funcional sigmoidea, la cual tiende a estabilizar el tamaño de las poblaciones de presas [25]. Estas predicciones fueron probadas en Middlemas et al. [19], donde se demuestra que la abundancia de focas (Phoca vitulina) en la desembocadura de un río en Escocia está directamente relacionada con la abundancia de salmones que regresan a desovar. Ellos ajustaron los datos recogidos con la función h x = q x 15 x 15 + a 15 .

También, en muchas interacciones marinas, la tasa de crecimiento del depredador depende del consumo de la presa preferida y otras presas alternativas [23]. Esta formulación proporciona mayor realismo en la descripción de los piscívoros marinos, como un depredador insaciable llamado tollo o galludo (Squalus acanthias) [23].

Figura 1.1.

En este trabajo extendemos los resultados obtenidos en el artículo de González-Olivares et al [11], en el que se realiza el análisis de un modelo depredador-presa derivado del modelo propuesto por Patrick Holt Leslie en 1948 [14].

En el modelo de Leslie [14] también llamado modelo de Lesle-Gower [14, 15], la dinámica de la población de depredadores se describe mediante una ecuación de crecimiento logístico de la forma:

donde la capacidad de carga es proporcional a la cantidad de presas disponibles x = x(t), i.e., K_y = nx [18, 25]. El parámetro n depende de la eficiencia de conversión de la biomasa de las presas en depredadores, como por ejemplo, el krill como alimento para las ballenas [17].

Sin embargo, existe un serio problema asociado al modelo de Leslie, puesto que la capacidad de carga del depredador se reduce a cero cuando el tamaño de la población de presas se reduce a cero [9]. Esto implica que un depredador puede vivir con cantidades arbitrariamente pequeñas de recursos.

Esta dificultad se refleja en la forma de la isóclina depredadora que se cruza con el origen y es una recta inclinada [10]. Por su parte, el punto de intersección de ambas isóclinas representa la población mínima de presas concordante con un crecimiento positivo de una población de depredadores muy pequeña (instantáneamente). Como este punto tiene un tamaño finito de población de presas, los depredadores no podrían sobrevivir si algún otro agente afecta a la población de presas limitándola a valores por debajo del correspondiente al punto de intersección.

Con base en estas consideraciones, adoptamos una nueva capacidad de carga ambiental de los depredadores, descrita por la función lineal K y = n x + c , donde c > 0 representa el tamaño del alimento alternativo para los depredadores.

En el presente artículo establecemos diferentes tipos de comportamientos del modelo en el espacio de parámetros, basados en un sistema topológicamente equivalente al original, describiendo las características matemáticas esenciales del modelo, extendiendo los resultados obtenidos en el artículo de Shaik & al [21], en que se propone el mismo modelo aquí analizado.

El resto de este artículo está organizado de la siguiente manera: en la Sección 2, se presenta el modelo; los principales resultados se exponen en la Sección 3. La Sección 4 está dedicada a discusión los resultados obtenidos.

Como siempre, es útil reescribir las ecuaciones del sistema poblacional (2.1) en una forma adimensional apropiada, para resaltar las combinaciones de parámetros que son claves para determinar el comportamiento dinámico del modelo [17].

Lema 2.1. El sistema (2.1) es topológicamente equivalente a

(2.2)

Demostración: Considerando el cambio de variables en el sistema (2.1) dado por x = K u , e y = n k v ; factorizando y simplificando se obtiene el sistema

Considerando el reescalamiento del tiempo dado por τ = r u 2 + a 2 K 2 u + c n K t , se tiene que d u d t = d u d τ r u 2 + a 2 K 2 u + c n K , y análogamente d v d t = d v d τ r u 2 + a 2 K 2 u + c n K , obteniendo el nuevo sistema

Definiendo los nuevos parámetros A = a 2 K 2 , Q = q n r , S = s r C = c n K , se tiene el sistema topológicamente equivalente (2.2).

Observación 2.1. Con el cambio de variables efectuado en la prueba del anterior lema, hemos construido una función

Entonces, φ es un diffeomorfismo [3, 4] que preserva la orientación del tiempo. El campo vectorial X μ = ( x , y ) en el nuevo sistema de coordenadas es topológicamente equivalente al campo vectorial Y η = φ ∘ X ( x , y ) .

El sistema (2.2) o campo vectorial Y η ( u , v ) está definido en

Ω = { u , v ∈ ℝ 2 / u ≥ 0 , v ≥ 0 } .

Los puntos de equilibrio en el primer cuadrante son: (0,0), (1.0) y los puntos de equilibrio positivo u e , v e determinados por la intersección de las isóclinas

Recordar que en vez de A² se puede escribir A.

Lema 2.2. Cantidad de puntos de equilibrio positivos y condiciones para su existencia

Sea Δ = 1 - H C H - A 2 H C + H 2 - 4 A 2 H .

Un único punto de equilibrio positivo, si y sólo si, 1- Q≤ 0.

Demostración: De la intersección de las isóclinas se obtiene que la abscisa de los puntos de equilibrios positivos, satisfacen la ecuación polinomial

(2.3)

Usando la regla de signos de Descartes se deduce que el polinomio p(u) puede tener

a) una raíz real positiva, si y sólo si 1-Q≤0,

b) o hasta tres raíces reales positivas diferentes, o bien una, o dos una de ellas con multiplicidad 2, si y sólo si, 1-Q>0.

Al sustituir u por −u se obtiene el polinomio

p ( - u ) = - u 3 - 1 - Q u 2 - A + C Q u - A 2 .

el cual,

c) no tiene cambios de signo, si y sólo si, 1-Q≥ 0, por lo cual no habría raíces reales negativas.

d) tiene dos raíces reales negativas, si y sólo si, 1-Q<0.

Anotaremos u₁=H, la raíz real positiva que siempre existe para p(u) y por P_e = (H,H +C), el punto de equilibrio que existe en Ω .

Efectuando la división entre p(u) y (u − H) se obtiene como cociente a

(2.4)

Siendo p₁(u) un factor de p(u) y el resto de división es

Se puede despejar uno de los parámetros; por ejemplo,

Q = 1 - H A 2 + H 2 C H + H 2 > 0 ,

esto es, (1 − H) > 0 y entonces H < 1.

Las raíces o soluciones de p₁(u) dependen de los factores

Reemplazando la expresión obtenida para Q, se tiene

Luego, p₁(u) se puede reescribir como

(2.5)

Sea

Asumiendo que

I) a₁>0, esto es CH-A²>0.

Ia) Si ∆>0, se tiene dos raíces reales

Ib) Si ∆=0, se tiene una única raíz real positiva, dada por

Ic) Si ∆<0, no hay raíces reales positivas.

II) Si a1≤0. Entonces p1(u) no tiene raíces reales.

Para determinar la naturaleza de los puntos de equilibrio hiperbólicos se requiere la matriz Jacobiana; anotando

la matriz comunitaria o Jacobiana es

Debemos distinguir diferentes casos de acuerdo al lema (3.3) cuando existan uno, dos o tres puntos de equilibrio al interior del primer cuadrante.