Introducción

Por la composición orgánica de la madera es susceptible al deterioro biológico. En general, está constituida por celulosa 40-61%, hemicelulosa 15-30% y lignina 17-35%, particularidad que la hace una excelente fuente de carbono para sostener el ciclo de vida de algunos organismos. La madera en uso está expuesta a organismos tales como, bacterias, algas, hongos e insectos, que al nutrirse de sus macromoléculas provocan su degradación y con ello disminuyen sus atributos físico-mecánicos y prestaciones (Ibáñez, 2012). En la diversidad bacteriana se encuentra un gran número de géneros cuyas especies son capaces de deteriorar la madera al degradar la lignina y modificar su estructura, tales como; Flavobacterium, Xanthomonas, Aeromonas y Nocardia (Singh et al., 2016). También, especies aeróbicas de los géneros de Pseudomonas y Achromobacter igualmente degradan polímeros estructurales, que debilitan la pared celular primaria y secundaria, con la alteración de la estructura cristalina de estos polímeros y los expone para favorecer el desarrollo de otros organismos deterioradores (Zanni, 2004). Las algas xilófagas, están representadas principalmente por especies de los géneros Clorophyta, Chrysophyta y Cianophyta que al deteriorar la madera le provocan un cambio de color, un incremento en la absorción de radiación solar y agua. Sin embargo, el deterioro que realizan las bacterias y algas es menor que el daño producido por hongos e insectos xilófagos, estos últimos representan los principales agentes causantes del biodeterioro (Flower y Gonzalez-Meler, 2015).

En la industria de la construcción y productos basados en madera, los hongos xilófagos son responsables de grandes pérdidas económicas (Arbelo y Garbuyo, 2012). Organismos “cromógenos” se encuentran en este grupo que, al penetrar el tejido leñoso mediante las hifas, alcanzan las cavidades celulares, una acción que tiene como resultado un cambio de color (Moglia et al., 2015). Mientras que las especies fúngicas causantes de “pudrición” se agrupan en diferentes categorías, como las nombradas marrón o cúbica, blanca y suave o blanda. Los hongos se nutren de componentes de pared celular obtenidos mediante enzimas que degradan los polímeros estructurales y con ello alteran las propiedades físico-mecánicas de la madera. La despolimerización de macromoléculas de pared celular la realizan mediante diversas enzimas hidrolíticas que la sintetiza aceleradamente, e.g. la degradación de celulosa cristalina se obtiene con endo-1,4-ß-glucanasas, exo-1,4-ß-glucanasas, 1,4-ß-glucosi-dasas y otras enzimas accesorias (Schmidt, 2007).

Mientras que, para un polímero complejo sin ordenamiento tridimensional como la lignina, conformada por la concatenación de ácidos y alcoholes fenilpropílicos, para su degradación y mineralización el hongo utiliza un complejo enzimático con actividades de oxidasas y peroxidasas. La vía metabólica fúngica para la degradación de este polímero inicia con la acción de la lignina peroxidasa, la cual lisa enlaces carbono-carbono o enlaces éter dentro de la compleja molécula para generar monómeros. Otro complejo enzimático interesante es el que producen algunos basidiomicetos xilófagos que ocasionan la pudrición blanca. Este complejo incluye a la lignina peroxidasa, manganeso peroxidasa, molécula versátil que emplean peróxido de hidrógeno como aceptor de electrones y la lacasa que utiliza al oxígeno molecular. Esta última enzima es una oxidasa constituida por un co-factor con cuatro átomos de cobre, cuyo aceptor de electrones es el oxígeno molecular. También, la lacasa degrada sustratos no fenólicos más difícilmente oxidables en presencia de co-oxidantes; 1-hidroxibenzotriazol (1-HBT), 2,2′-azino-bis-(ácido 3-etilbenzotiazolin-6-sulfónico) o ácido violúrico (Subramanian et al., 2014).

Entre los xilófagos más importantes y considerados perniciosos se tienen a los basidiomicetos, causantes de la pudrición marrón o cúbica (e.g. Serpula lacrymans, Coniophora puteana, Antrodia vaillantii, Lentinus lepideus), capaces de degradar rápidamente la celulosa, hemicelulosa y modificar estructuralmente la lignina. En la pudrición blanca, los basidiomicetos y algunos ascomicetos se nutren preferentemente de lignina, aunque pueden descomponer celulosa. Por la degradación de la lignina y la gran cantidad de celulosa intacta que no utilizan estos hongos, la madera adquiere un color “blanquecino”. Entre las especies fúngicas representativas se encuentra a Trametes versicolor, T. hirsuta y Schizophyllum commune. Mientras que, los ascomicetos causantes de la pudrición suave o blanda (Chaetomium globosum, Monodictys putredinis, Hypocrea muroiana, Cryphonectria parasitica y Fusarium oxysporum), cuyas hifas se desarrollan en el lumen e interior de la pared vegetal secundaria, degradan principalmente celulosa alterando estructuralmente la lignina, con lo cual provocan un ablandamiento característico del material lignocelulósico (Figura 1) (Patel et al., 2013).

Por otro lado, los insectos constituyen un relevante y diverso grupo dentro del reino animal, con aproximadamente más de un millón de especies descritas y una cantidad de hasta 30 millones de especies aún por conocer (Stork et al., 2015). Asimismo, ellos exhiben una amplia versatilidad para nutrirse y sobrevivir. En relación con el hábito alimentario, los insectos utilizan, e.g. tejido vegetal fresco, materia orgánica en descomposición de origen animal o materia muerta vegetal. Tal es el caso de la madera y los insectos xilófagos, lo hacen mediante la perforación y formación de galerías en la búsqueda de celulosa y almidón. Con ello producen daño físico, mecánico y alteraciones cromáticas en madera almacenada, proceso, servicio y árboles en pie (Cuadro 1) (Zanni, 2008). En este grupo de insectos, destacan los coleópteros (escarabajos o carcomas) y lepidópteros (mariposas y polillas), al igual que isópteros (termitas) e himenópteros (avispas y hormigas). Los isópteros y coleópteros son señalados por producir daños considerables a estructuras y bienes inmuebles de madera (NMX-C-222-1983; Blackwell y d´Errico 2000). También, en gran parte del Norte y Centro América insectos descortezadores del género Dendroctonus (D. frontalis, D. mexicanus) son la principal plaga en bosques de pino, anualmente miles de árboles se pierden por el perjuicio provocado (FAO, 2007).

La protección de la madera de baja durabilidad con preservadores químicos, aunque práctica y económica es ecotóxica, requiere su reemplazo inmediato con preservadores eco-amigables. Por lo que el propósito de este trabajo es establecer las bases de la protección de la madera mediante estrategias microbiológicas.

Clasificación de la madera de acuerdo con su resistencia a xilófagos

La madera puede ser categorizada según el uso y durabilidad (NMX-C-239-1985) y está sujeta a distintos niveles de riesgo y al deterioro por xilófagos. La diferente resistencia presente en este material se debe a diversos factores estructurales y químicos contenidos en el tejido leñoso, variables propias de la especie, edad y condiciones de desarrollo al momento de la tala. De acuerdo con A.S.T.M D-2017-81, la clasificación de la madera por su durabilidad natural se observa en el Cuadro 2A. Esta característica se pondera en años, dicho de otra forma, cuanto tiempo es capaz de mantener sus propiedades mecánicas después del contacto con factores ambientales. Posteriormente, la Junta del Acuerdo de Cartagena (1988) categoriza este material en cinco clases, acorde al deterioro producido por xilófagos (Cuadro 2B). Sin embargo, Bobadilla et al., (2005) catalogan su resistencia conforme al “Criterio de Findlay”, por pérdida de peso después del ataque por hongos (Cuadro 2C) (Findlay, 1951). Este último criterio destaca la importancia del deterioro de la madera causado por hongos xilófagos, así como la relevancia de su control en donde es posible utilizar métodos microbiológicos con tal fin.

Principales preservadores químicos utilizados en madera

La industria de la preservación química de la madera se desarrolló hasta el comienzo del siglo XIX debido a que ha sido de gran importancia tecnológica, social, histórica y económica, ya que el hombre ha intentado protegerla del deterioro físico y biológico con diversos agentes preservadores. Las mezclas de sales minerales con moléculas orgánicas han sido extremadamente eficaces, donde su clasificación depende de su naturaleza y función (ver el Cuadro 3). Estas sales controlan hongos e insectos en madera en servicio y que está en contacto con el suelo. Su uso se oficializó por la agencia estadounidense protectora de madera (AWPA por sus siglas en inglés) mediante la norma P5-83, tiempo después en México se oficializó (AWPA P5-83). Compuestos como las sales de Cobre-cromo-arsenicales (CCA) son preservadores extremadamente efectivos. Materiales lignocelulósicos tratados con CCA expuestos a condiciones ambientales extremas pueden mantener una vida útil por décadas. Una comprobación realizada por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos de Norteamérica (USDA). Donde se demostró que estacas de madera preservada con CCA, resistieron al ataque de diversos organismos xilófagos por más de 60 años, la USDA predice una vida útil para estos materiales de cinco a diez veces mayor que sin preservar.

La liberación ambiental indiscriminada de estos plaguicidas de uso en la madera ha coadyuvado al alarmante deterioro del ecosistema. Con la finalidad de aumentar la vida media de productos maderables a un mínimo costo económico. Una práctica sociocultural que ahora es un problema ambiental emergente y multifactorial cuya solución es compleja. Sin embargo, en el siglo XX algunas medidas de control para la liberación de plaguicidas se pusieron en marcha en países desarrollados, que tiempo después fueron copiadas y adaptadas en los países subdesarrollados. Una de ellas fue Food Quality Protection Act emitida por el gobierno estadounidense en 1996. En ella, se propuso restringir drásticamente el uso de insecticidas convencionales. Paralelamente, la definición de plaguicida propuesta por la Organización Mundial de la Salud (OMS) se modificó e incluyó a los bioplaguicidas tales como los agentes disuasivos con efecto confusor, inhibidor de la oviposición, anti-alimentario y repelente, así como a los agentes de control biológico (Konradsen et al., 2003). Con estas medidas adoptadas y adecuadas en la legislación mexicana, una nueva oportunidad académica, biotecnológica y comercial se propicia para el diseño de preservadores de origen microbiano para su aplicación en madera de baja durabilidad. El control del biodeterioro de materiales lignocelulósicos mediante preservadores basados en el estilo de vida y estrategias microbianas de invasión ecológica es una alternativa no tóxica.

Compuestos de origen natural con potencial preservador de madera

Hoy en día, métodos de protección con componentes naturales son la alternativa tecnológica para sustituir a los convencionales y nocivos preservadores de la madera de baja durabilidad. La aplicación de esta tecnología eco amigable es lenta y escasamente popular, debido a la practicidad y efectividad a bajo costo económico de los preservadores convencionales.

Dentro de los métodos alternativos en la preservación se exhiben debilidades tecnológicas que se tienen que superar y que son el reto que enfrentar, resolver con rapidez, debido al alarmante deterioro ambiental y al cambio de actitud gubernamental. Entre ellas se incluyen a, las diferencias obtenidas en condiciones controladas (laboratorio) y el rendimiento en campo, las dificultades en eficacia relacionada con la exposición, condiciones ambientales y conflictos en legislación a nivel mundial (Singh y Singh, 2012). Sin embargo, compuestos naturales diferentes, han justificado su eficacia como persevantes de la madera. Históricamente, los extractos de plantas fueron la base molecular para la síntesis química de los piretroides y nicotinoides. Otro ejemplo exitoso de insecticidas son los derivados de los árboles Azadiracta indica (neem) o de Enterolobium cyclocarpum (parota), tales como sus aceites esenciales o componentes contenidos en el duramen como la azadiractina (Martinez et al., 2012; Raya-González et al., 2013). Asimismo, agentes microbianos de control biológico de conocido uso, eficacia y que conforman un paradigma en el control de plagas, tal como Bacillus thuringensis, motiva a conocer el estilo y ciclo de vida de bacterias y otros microrganismos con la finalidad de usarlos en la preservación de la madera. De igual forma, nuevas o novedosas moléculas sintéticas y productos naturales con actividad biológica como controladores de plagas están surgiendo como una solución parcial para el control de organismos deletéreos que dañan la madera (Damian et al., 2010; González-Laredo et al., 2015; Ramírez-López et al., 2016).

La planta sintetiza metabolitos secundarios en la corteza, fruto, hoja, madera, semilla o raíz. Su presencia se evidenciará de acuerdo con su entorno, a sus ciclos circadianos y de vida, donde su función vegetal es variada, entre las que destaca la defensa vegetal y en este arsenal químico vegetal se han descrito compuestos bioactivos inhibidores del crecimiento de patógenos. Al respecto, extractos en hoja de Cinnamomun zeylanicum Ness. contiene componentes que son eficaces para combatir algunos hongos y termitas xilófagas (Cheng et al., 2006; Tascioglu et al., 2013). Recientemente Singh y Singh (2012) reportaron que sustancias de hojas en Elaeocarpus dentatus presentan actividad antifúngica (pudrición parda), de igual forma, aceites esenciales de Citrus x limon, Rosmarinus officinalis, Thymus vulgaris, Cinnamomun zeylanicum Ness. y Syzygium aromaticum, son eficaces para el control de crecimiento en hongos xilófagos productores de moho, los más típicos son especies del género Penicillium, Trichoderma, Fusarium y Aspergillus (Yang y Clausen, 2007; Matan y Matan, 2008) (Cuadro 4). En otros estudios reportados por Kartal et al., (2009), muestran una comparación de formulaciones a base de cinamaldehído, ácido cinámico, aceites de cassia y alquitrán de madera, los cuales inhibieron el crecimiento en Tyromyces palustris y Trametes versicolor, además de proporcionar resistencia contra la termita subterránea Coptotermes formosanus. Autores como Stirling et al., (2007) señalaron que compuestos de Cedrela odorata L. presentan acción biocida, debida a tujaplicina, β-tujaplicinol y ácido plicático, tóxicos en Coniophora puteana, Postia placenta y Trametes versicolor, con características quelantes de metales, simultáneamente el ácido plicático y β-tujaplicinol, mostraron una interesante actividad antioxidante. Tascioglu et al. (2012) reportaron que extractos de corteza (Acacia mollissima) y duramen (Schinopsis lorentzii), mostraron actividad antifúngica debido al gran contenido de taninos condensados, de igual forma, los flavonoides exhibieron una actividad inhibitoria del crecimiento de los hongos Coniophora puteana, Irpex lacteus, Pleurotus ostreatus y T. versicolor (Carrillo-Parra et al., 2011; Nascimento et al., 2013). Se evidencia que las plantas presentan un variado perfil de metabolitos secundarios, que reprimen el crecimiento de una vasta variedad de microorganismos. Sin embargo, el interés se enfoca en la búsqueda de nuevos componentes vegetales para el control de patógenos y se discrimina su importancia en el control de microorganismos deterioradores. Por tanto, la relevancia de los componentes vegetales en la protección de la madera de baja durabilidad se establece como una prioridad de atención inmediata.

Actividad bacteriana antagónica de hongos xilofagos

Además de componentes identificados con capacidad preservante de madera, procedentes de plantas como aceites esenciales, ceras, resinas y extractivos, se propone la opción de utilizar a los microorganismos o sus exudados como agentes con actividad antagónica en la protección de la madera contra el deterioro biológico. Del grupo de hongos productores de exudados destacan las especies fúngicas del género Trichoderma, que reprimen el crecimiento de fitopatógenos mediante procesos de micoparasitismo y/o producción de toxinas antifúngicas (Widmer, 2014). También, un amplio grupo de bacterias son capaces de antagonizar el desarrollo de algunos hongos mediante variados mecanismos de acción. En este grupo se encuentran las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPRs), que por medio de la producción de sideróforos (Saha et al., 2016), antibióticos (Tariq et al., 2017) o competencia por espacios de colonización en raíces y producción de compuestos orgánicos volátiles (COVs), generan un excelente y distintivo efecto antimicrobiano (Cuadro 5).

Los COVs son moléculas orgánicas con masa molecular de <300 Da, se caracterizan por tener una alta presión de vapor que facilita su volatilización (Zou et al., 2007). Algunos tienen potencial antifúngico y pueden actuar a distancia a través de su difusión por el aire e.g. la rizobacteria Arthrobacter agilis UMCV2, en un sistema in vitro limitó el crecimiento del hongo Botrytis cinerea y del oomiceto Phytophthora cinnamomi, debido a la producción de la amina dimetilhexadecilamina (Velázquez-Becerra et al., 2013). Asimismo, con este enfoque experimental Orozco-Mosqueda et al., (2015) caracterizaron la actividad antifúngica de diversas aminas con acción antagónica sobre cuatro cepas de los hongos xilófagos Hypocrea sp. (UMTM3) y Fusarium sp. (UMTM13) obtenidos mediante un escrutinio fúngico en madera en descomposición cuyo origen fue un bosque de pino-encino. El ensayo in vitro evidenció que las aminas evaluadas mostraron un efecto inhibitorio sobre el crecimiento de los aislados fúngicos UMTM, donde destacó la dimetilhexadecilamina. Por su letalidad fúngica es una biomolécula potencialmente útil en el tratamiento preventivo de la madera contra el ataque de hongos xilófagos y de la mancha azul. Dentro de los principales géneros bacterianos identificados como interesantes productores de COVs es Pseudomonas. Ya que Pseudomonas spp. sintetizan ácido cianhídrico (HCN), un inhibidor del crecimiento de patógenos lignocelulósicos. Este metabolito se produce a partir de glicina en condiciones esencialmente microaerofílicas, donde las sintetasas de HCN codificadas por los genes hcnA-BC son fundamentales para la competencia de P. fluorescens (Haas y Défago, 2005). Otras especies bacterianas de este género que producen antifúngicos son: P. chlororaphis (ciclohexanol), P. corrugata (2-etil-1-hexanol), P. aurantiaca (nonanal, benzotiazol y trisulfuro de dimetilo). El compuesto 2,4-Di-ter-burtilfenol lo produce Lysobacter enzymogenes ISE13, utilizado en la represión del ciclo de vida del hongo Colletotrichum acutatum y del oomiceto Phytophthora capsici, ya que inhiben el crecimiento micelial, la esporulación y la germinación de esporas y zoosporas, así como también limitar la formación del apresorio de C. acutatum (Pedraza, 2015). También, un importante número de cepas del género Paenibacillus pueden actuar como antagonistas de hongos fitopatógenos, por ejemplo, P. ehimensis KWN38 sintetiza butanol, el cual genera una inhibición (>50 %) en el desarrollo de hifas de los hongos Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum y del oomiceto Phytophthora capsici (Naing et al., 2014). La bacteria Paenibacillus polymyxa presenta componentes volátiles como 1-Octen-3-ol, benzotiazol, citronelol y 1,3-dicloropropeno, los cuales inhiben severamente el crecimiento micelial y afectan la propagación de patógenos fúngicos, adicionalmente muestran una interesante actividad insecticida y herbicida (Zhao et al., 2011). Asimismo, el efecto de COVs de Streptomyces platensis sobre hongos fitopatógenos se reportó. En dicho estudio se identificaron compuestos antifúngicos como 2-feniletanol y un derivado del felandreno, sustancias responsables de la supresión del crecimiento micelial en Rhizoctonia solani, Sclerotinia sclerotiorum y Botrytis cinerea (Wan et al., 2008). También, cepas de Bacillus subtilis producen COVs que limitan significativamente el crecimiento micelial, producción de pigmentos (inhibición de 43 a 93 % respectivamente) y controlan la germinación de Sclerotinia sclerotiorum, por medio de alquinos, alcoholes, ésteres, cetonas, aminas, fenoles y compuestos heterocíclicos (Liu et al., 2008). Tecnologías microbianas fundamentadas en principios sustentables que emplean agentes de mínima afectación ambiental son la alternativa y a la vez una perspectiva para la preservación de del recurso maderable y derivado.

Estrategias bacterianas para el control de hongos que deterioran la madera

Las bacterias exhiben diversos mecanismos a través de los cuales pueden inhibir el desarrollo de microorganismos causantes del deterioro de la madera y otros productos forestales (Zavattieri et al., 2016; Cely et al., 2016). Alguno de los metabolitos bioactivos bacterianos puede suprimir la germinación, propagación o afectar otras actividades del desarrollo fúngico, tales como la actividad invasora, la supervivencia de los propágulos fúngicos anidados en hendiduras o superficie de la madera para evitar su dispersión (Figura 2). La mayoría de estos bioactivos bacterianos están catalogados en el grupo de antibióticos que inhiben la síntesis de pared celular y la síntesis de proteínas o alterar la estructura del sistema membranal microbiano o provocar la degradación del material genético del microorganismo diana (Maksimov et al., 2011). Algunas especies del género Bacillus producen antibióticos y proteínas insecticidas e.g. B. subtilis producen antibióticos, aunque consideradas PGPRs debido a que ejercen efecto promotor del crecimiento vegetal y un control biológico sobre algunos patógenos del suelo. B. thuringensis produce proteínas que afectan el desarrollo de insectos por lo que se usa como insecticida. Ambos bacilos son una fuente de bioactivos inexplorada para el control de hongos deterioradores de la madera.

Los hongos requieren de microelementos para su desarrollo y esta necesidad es de vital importancia. En donde, estos minerales pueden actuar como el blanco o diana farmacológica al tornarlos no disponibles para el hongo y permitir su control. El secuestro molecular de iones evita su disponibilidad y por tanto la asimilación por el hongo y con ello se afecta su desarrollo. Esta estrategia de control fúngico se puede realizar mediante los sideróforos, que son compuestos de bajo peso molecular producidos y secretados por raíces vegetales y algunas bacterias, e.g. los sideróforos capturan elementos como el hierro (Fe⁺³) (Saha et al., 2016). Las mejores bacterias productoras de sideróforos se encuentran en la categoría bacteriana de las PGPRs. Aunque, los sideróforos son interesantes, por el propósito de este trabajo se muestra como un tema recurrente para su aplicación en la protección de la madera. La capacidad bacteriana de producir sideróforos llama la atención para el secuestro del hierro ya que al formar un complejo Fe³ + sideróforo, e internarlo al citosol bacteriano mediante un receptor específico localizado en la membrana bacteriana, ocasiona que este micronutriente no esté disponible para microorganismos que carezcan del sistema de asimilación específico y reconocimiento de dicho complejo (Radzki et al., 2013; Tariq et al., 2017). De tal manera que al utilizar la totalidad o mayoría del hierro soluble en la madera se suprime el crecimiento fúngico y de otros microorganismos, tal como ocurre en la rizósfera (Bolívar-Anillo et al., 2016; Kumar et al., 2017). La capacidad de los sideróforos para actuar como supresores de hongos deterioradores de la madera se desconoce y es posible que su acción deletérea dependa de factores químicos, físicos y biológicos como ocurre en la rizósfera (Saha et al., 2016). Sin embargo, este es uno de los retos a superar y que puede ser importante en la preservación de este material. Otro campo inexplorado en la preservación de la madera y en el control de su biodeterioro son las enzimas líticas de polímeros de pared celular fúngica. Enzimas que diversos microorganismos las producen entre los que se encuentran las PGPRs, en quienes se han descrito las glucanasas, proteasas y quitinasas. Estas actúan mediante la degradación de los polímeros que componen la pared celular fúngica de los deterioradores de la madera, al igual como se describió que ocurre en hongos fitopatógenos (El-Tarabily y Sivasithamparam, 2006). Entre las principales PGPRs productoras de estas enzimas destacan Bacillus altitudinis y B. amyloliquefaciens (Sunar et al., 2013; Tariq et al., 2017). Como recurso natural renovable pero definitivamente agotable, la madera es de importancia económica a nivel mundial. Un reto en el área de su preservación es tener estrategias basadas en los exudados microbianos para evitar el uso de sustancias tóxicas en su manejo.

Conclusiones

Metabolitos bacterianos como la dimetilhexa-decilamina, 2,4-Di-ter-butilfenol o de naturaleza antibiótica potencialmente son una alternativa a los preservadores convencionales de la madera de baja durabilidad. Pero aún, un desconocimiento existe en cuanto a la producción, modo de empleo y dosificación de los exudados microbianos. Por lo tanto, el reto es alcanzar rendimientos y confiabilidad de estos metabolitos secundarios comparable con los preservadores convencionales mediante estrategias biotecnológicas que incluyen componentes microbiológicos.

Agradecimientos

Los autores agradecen a la UMSNH por el financiamiento a esta investigación.

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Notas de autor

^* Autor para correspondencia: cvelazquez@umich.mx.