Resumen: El estudio se realizó en un bosque seco semideciduo en Cabo San Antonio, extremo más occidental de la península de Guanahacabibes. El objetivo del estudio fue caracterizar su estructura y diversidad después de perturbaciones antrópicas y naturales por más de 15 años. Se marcaron 12 parcelas de 625 m² distribuidas a ambos lados de la vereda principal, a intervalos de 200 m. Se midieron todos los individuos ≥ 2 cm de diámetro a 1.30 m de altura del suelo y ≥ 2 m de altura del árbol. Se determinaron las variables estructurales: riqueza, densidad, altura media, diámetro medio, área basal, volumen, índice de valor de importancia ecológica de las especies y el ecosistema en general. Se identificaron 62 especies forestales, agrupadas en 53 géneros y 37 familias, valores superiores a los obtenidos en estudios anteriores en la misma localidad. Se demuestra la alta degradación en que se encuentra el bosque debido a los efectos de los ciclones tropicales y el aprovechamiento forestal, al compararlo con estudio similares, realizados con más de 15 años de antelación en la localidad. Se demuestra disminución significativa de la altura, diámetro, área basal y volumen de los estratos arbóreos y a la vez, un incremento considerable de la densidad, riqueza del estrato arbustivo y regeneración natural. Se demuestra la ruptura del proceso de resiliencia de estos ecosistemas por los efectos de las perturbaciones a que han estado sometidos a través del tiempo.
Palabras clave: estructura, diversidad forestal, resiliencia.
Abstract: The study was carry out in a semi-deciduous dry forest in Cabo San Antonio, the most western part of Península de Guanahacabibes. The objective of this study was to characterize the structure and diversity after anthropic and natural disturbances for more than 15 years. Twelve plots were marked of 625 m², distributed on both sides of the main road, at 200 m intervals. All individuals ≥ 2 cm in diameter were measured at 1.30 m high from the ground and ≥ 2 m in tree height. The structural variables were determined: richness, density, average height, average diameter, basal area, volume, index of value of ecological importance of the species and of the ecosystem in general. A total of 62 forest species were identified, grouped into 53 generous and 37 families, values higher than those obtained in previous studies in the same locality. The high degradation of the forest due to the effects of tropical cyclones and the use of the forest is demonstrated, if is compared with similar studies, carried out more than 15 years in advance in the locality. There is a significant decrease in the height, diameter, basal area and volume of the arboreal strata and at the same time, a considerable increase in the density, richness of the shrub stratum and natural regeneration. It´s demonstrate the breakdown of the resilience process of these ecosystems by the effects of the disturbances that they was been subjected over time.
Keywords: structure, forest diversity, resilience.
Artículo Científico
Caracterización pos perturbación del bosque seco semideciduo del Cabo San Antonio, Parque Nacional Península de Guanahacabibes
Post-disturbance characterization of the semi-deciduous dry forest of Cabo San Antonio, Peninsula de Guanahacabibes National Park
Recepción: 23 Junio 2021
Aprobación: 18 Noviembre 2021
Desde la perspectiva del manejo de recursos naturales y teniendo en cuenta integralmente los aspectos de producción, conservación y restauración, es importante entender la respuesta de los ecosistemas a las perturbaciones. Así mismo, es importante detectar el cambio en el estado de los sistemas ecológicos, por tratarse de procesos que ocurren a escalas temporales y espaciales extensas.
En las regiones tropicales, los bosques secos son los más vulnerables a las perturbaciones. La presión que se ejerce sobre ellos provoca transformaciones que llevan a la fragmentación, la degradación y la deforestación (Chazdon, 2014), por tanto son los bosques que se encuentran entre los ecosistemas más amenazados en el mundo. El 97 % están sometidos a disturbios que pueden provocar su deterioro o eliminación (Mooney, 2011; Banda et al., 2016).
Los ecosistemas poseen una propiedad frente a los disturbios que les permite sobreponerse a la modificación de su estructura denominada resiliencia ecológica. Este fenómeno presenta dos componentes principales: la resistencia y la recuperación (Lloret, Keeling & Sala, 2011). La resistencia le otorga a un ecosistema la capacidad de soportar el impacto inmediato de una perturbación, mientras que la recuperación consiste en el restablecimiento de sus características afectadas después de un disturbio, como su estructura y diversidad (Hodgson et al., 2015).
En Cuba se han establecido dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas 211 áreas aprobadas, de ellas 77 de significación nacional y 134 de significación local, así se garantiza la conservación de muchos valores esenciales de la biodiversidad cubana, en especial el Parque Nacional Península de Guanahacabibes (González et al., 2016)
Los objetivos del estudio es: caracterizar la estructura y diversidad del bosque seco semideciduo en el extremo más occidental del Parque Nacional Guanahacabibes, demostrar la ruptura del proceso de resiliencia de estos ecosistemas por los efectos de las perturbaciones a que han estado sometidos a través del tiempo para sentar bases en los manejos de recursos forestales.
El estudio se llevó a cabo en el sector más occidental del área protegida de recursos manejados Península de Guanahacabibes que también ostenta reconocimiento internacional como Reserva de la Biosfera homónima.
Desglose metodológico por componente de la vegetación.
Unidad muestral: Parcela de 625 (25 m X 25 m) Se sitúan a 5 m dentro del bosque, evitando el efecto de borde de las veredas forestales.
Tamaño de muestra: 12 parcelas (0.75 ha)
Mediciones de árboles y arbustos: Todos los individuos de cada parcela que reúnan los requisitos de tener: ≥ 2 cm de diámetro a 1.30 m de altura del suelo y ≥2 m de altura del árbol. Para la regeneración natural se midieron 2 subparcelas de 1 m² distribuidas al azar en cada parcela de 625 m², midiéndose todos los individuos ˂ de 2 m.
Variables independientes:
Formación vegetal
Estado de conservación del bosque (según clasificación de Delgado, 2014).
Variables dependientes de vegetación.
Riqueza de especies (Número de especies por parcelas y ecosistema).
Estructura: (Den) Densidad por especie, parcelas y del ecosistema (árboles/hectárea), (Alt) Altura media de cada estrato y de las parcelas, (DAP) Diámetro medio a 1.30 m de altura del suelo por árbol, parcelas y ecosistema, (AB) Área Basal por especies, parcelas y ecosistema (Π* r² m²/ha) y (V) Volumen por especies, parcelas y ecosistema (AB*Alt* 0.5 (m³/ha).
Estratificación del bosque: (Rn) Regeneración natural (< de 2 m de alto), (Ea) Estrato arbustivo (2 a 4.4 m de alto), (EA) Estrato arbóreo inferior (4.5 a 9.9 m de alto), (Eas) Estrato arbóreo superior (≥ 10 m de alto).
IVIE: (Índice de valor de importanciaecológica de las especies forestales).
IVIE=FreR + DenR + DomR
Donde:
Densidad relativa
DenR=# individuos de una especie X 100/Total # individuos de todas las especies
Dominancia relativa DomR= Área basal de una especie X 100/Total área basal de todas las especie
Frecuencia relativa FreR= Frecuencia de una especie X 100/Suma de todas las frecuencias
Cobertura del dosel: Porcentaje de área foliar en proyección horizontal del suelo
Cobertura del suelo: Porcentaje de afloramiento rocoso.
Diversidad forestal
Se identificaron 62 especies forestales en todo el ecosistema, agrupadas en 53 géneros y 37 familias. Las familias más representadas corresponden a: Rubiacea (5) y Sapindacea (4), otras tres familias: Meliaceae, Boraginaceae y Lamiaceae contienen tres especies respectivamente (Tabla 1). El Comportamiento de la diversidad del bosque en las diferentes áreas de estudio se muestra en la Figura 1
Las especies más representativa en todas las áreas son: Cordia gerascanthus, Erythroxylum havanense, Erythroxylum areolatum, Picramnia pentandra, Gymnanthes lucida, Eugenia montícola, Savia sessiliflora, Chiococca alba y Sideroxylon foetidissimum
El bosque ubicado en la porción más occidental de la península de Guanahacabibes, presenta los estratos arbóreos con muy baja densidad y en él, predominan los individuos deciduos (58.3 %), por lo que se clasifica como Bosque semideciduo, según Herrera et al. (1988), Delgado (2014) y Herrera-Peraza et al. (2016), Esta formación está representada por un número reducido de especies, que constituyen el 14 % del total del ecosistema y el 40.3 % de las especies que conforman el estrato arbóreo superior, donde se destacan: Cordia gerascanthus, Cedrela odorata, Catalpa macrocarpa, Ficus aurea, Bursera simaruba, Celtis trinervia, Tabebuia angustata y Tabebuia myrtifolia. Las especies siempreverdes son las más numerosas pero con muy baja densidad, resaltando: Sideroxylon foetidissimum, Dendropanax arboreus, Andira inermis y Erythroxylum areolatum.
Estructura de la vegetación
Altura del bosque y su estratificación: La Figura 2 representa la estratificación del bosque, donde se definen cuatro estratos con sus alturas medias: Rn (1.20 m ±0.14), Ea (3.06 m ±0.38), EAi (5.88 ±0.82) y EAs (12.49 ±0.87); en los tres primeros, no hay diferencias significativas en las alturas medias para todas las áreas de estudio; en caso del EAs, si se obtuvo diferencias significativas (F =15,22; p<0.0001), al igual que en las parcelas 1,2 y 10. En las parcelas 11 y 12 no están representados los estratos arbóreos por lo que la cobertura vegetal es representativa de un Matorral secundario.
Altura del bosque
La altura de los árboles representa el resultado más visible del funcionamiento del bosque, la cual está determinada, principalmente, por la disponibilidad de nutrientes y el agua en el ecosistema (Herrera-Peraza et al., 2016). En ella también influye la composición florística y los grupos funcionales que predominan en el EAs. En la Figura 2 se observa la estratificación del bosque, dado por la altura de los árboles donde las parcelas 1 y 10 se registran las alturas mayores por lo que se clasifican como bosques medios según Herrera-Peraza et al. (1988); al superar los 14 m de alto, las demás parcelas están en los rangos de bosques bajos, esta característica también es un reflejo de la degradación del bosque.
Las alturas más bajas del EAs, se registraron, en las parcelas 3, 4, 6, 7, y 9 todas por debajo e igual a los 12 m ± 1,8, por lo que podemos considerarlos como Bosques bajos, en el resto de las localidades las alturas medias de este estrato, está en el rango de 12,5 a 14 m. ± 2,95 las que clasifican en la categoría de Bosque medio.
Densidad.
Los valores obtenidos en densidad de árboles por área se representa en la Figura 3. Se obtuvieron diferencias altamente significativas (F =121,61; p<0.0001) entre las parcelas para todos los estratos del bosque, donde los valores medios del ecosistema en general son: Rn, 4540 ± 1870.08; Ea, 8520 ± 4643.95; EAi, 3020 ± 576.97 y EAs, 445 ± 320.11. y para un promedio del ecosistema en general de 16550 ± 6128.84.
La alta densidad encontrada en los estratos de Rn y Ea, en todas las áreas de estudio, que representan entre el 90 y 92 % respectivamente del total de la densidad del ecosistema (Figura 3), está determinada porque todavía este bosque se encuentra en fase de transición de la fase fiera, a homeostasis inicio (Herrera-Peraza et al., 1988 & Delgado, 2014). Se cuenta con una alta densidad de individuos jóvenes, procedentes en su mayoría, de los renuevos de los tocones cortados y de la regeneración natural por semilla, de numerosas especies Pioneras y Oportunistas (Delgado, Ferro & Caporte, 2015; Herrera-Peraza et al., 2016) que entraron en las primeras fases de la sucesión, aunque en ellas ocurrió una alta mortalidad. Las especies más representativas con los mayores valores de Densidad relativa (Tabla 2) son: C. gerascanthus, E. havanense, E. montícola, E. areolatum, S. sessiliflora y los arbolitos muertos, coincidiendo exactamente con lo reportado por los autores anteriores.
Es significativa la baja densidad de los estratos arbóreos con un 13.2 %, principalmente, el EAs que solo alcanza el 4.7 %. Resultados similares fueron reportados por Perez (2019), donde plantea la alta degradación del ecosistema, por los efectos del aprovechamiento forestal.
Areas Basal (AB) y Volumen (V)
El análisis de ANOVA para el AB arrojó diferencias significativas (F=12.2 p<0001), entre las localidades, para esta variable (Figura 4). El valor medio para el ecosistema fue de 35.45 m² ±7.01 resaltan las parcelas 1 y 10 por encima de los 40 m² y de forma negativa las parcelas 11 y 12 que sus valores fueron 1.6 y 2.1 respectivamente, ya que en ellas, no están presente los estratos arbóreos.
En la Variable volumen presentó un comportamiento muy semejante a lo obtenido en ÁB, existiendo una diferencia altamente significativa inter grupo. (F=31.64 p= 0001). Con una media de 124.49 m³ ±58.38. Las variables de ÁB y V constituyen buenos indicadores para evaluar los bosques por su estado de conservación (Delgado, 2014), en tal sentido, los resultados obtenidos (Figura 4) nos aportan elementos para afirmar que este bosque se encuentra altamente degradado obteniéndose valores por debajo de lo expuesto por este autor.
Estado de conservación del bosque.
Se obtiene una clasificación de las áreas de estudio según su estado de degradación o perturbación utilizándose los Indicadores de evaluación desarrollados por Delgado (2014) (Tabla 2) y se propone una nueva categoría con su criterio de evaluación (Altamente Perturbado), además, modificaciones en los criterios de evaluación de la categoría Bosque perturbado (Tabla 3).
Para lograr la clasificación se hace una ponderación de los valores, dándole más peso a aquellos criterios que, a nuestra consideración, determinan más en el estado de degradación del ecosistema, como son: la densidad y volumen del EAs. En tal sentido, solo se clasifica un área como bosque medianamente conservado (P1), pero los valores obtenidos en las variables, están en los límites inferiores del rango asumido. Las demás áreas clasificaron como Perturbadas con valores bajos, excepto P7 que sus indicadores de AB y V del Eas están muy bajos. Resaltan P11 y P12 que, al no tener estratos arbóreos, sus valores son cero, y se consideran estas dos parcelas más P7 como Altamente Perturbadas, propuesta de nueva categoría, no contemplada en el estudio anterior, además, teniendo en cuenta los valores dasométricas obtenidos en este estudio, se modifican los criterios de evaluación de la categoría Perturbado (Tabla 3).
El bosque semideciduo presenta un alto grado de degradación, por los efectos de los ciclones tropicales que azotaron la península en los últimos 16 años, destacándose: Iván en 2004, Wilma en 2005, Gustav en 2008 y más recientemente Michael en 2018, los cuales, por sus fuertes vientos de categoría 4 y 5, provocaron derribos de árboles, principalmente del EAs, generalmente a 50 m a ambos lados de las veredas. La posterior aplicación de talas sanitarias y selectivas por parte de la Empresa Forestal Guanahacabibes, con autorización del Ministerio de la Agricultura, para aplicar el aprovechamiento forestal, en bosques con categorías de protectores de la flora y la fauna, actividad prohibida por la Ordenación Forestal (MINAGRI, 2008) también contribuyeron a esa degradación. El método selectivo de extracción empleado, de talar los individuos mejores de las especies forestales con vocación forestal para todos los surtidos, desde cujes hasta la madera en bolo, provocaron cambios considerables en la estructura y diversidad del ecosistema.
Los procesos y perturbaciones que ocurren en los ecosistemas forestales, impactan en su estructura y dinámica, cambiando los patrones de funcionamiento del paisaje, debido a ello, llaman la atención de los que manejan recursos forestales, para estar vigilantes de cómo sus prácticas afectan los patrones y procesos del paisaje que conforman los bosques, en todas las escalas espaciales y temporales. Si bien un adecuado manejo forestal sustentable es fundamental para el mantenimiento de la resiliencia, la respuesta al cambio climático requiere la realización de planes e intervenciones suplementarios para no llevar a su límite de tolerancia al bosque y sobrepasar sus umbrales (Weigandt et al., 2019).
Queda demostrada la degradación actual del bosque semideciduo del Cabo San Antonio, por los efectos de las perturbaciones al comparar los resultados obtenido, con los de Delgado (2014), al realizar un estudio del funcionamiento de este ecosistema, en las mismas áreas de estudio y aplicándose la misma metodología de tomas de datos en el campo. En dicho trabajo se clasifica este bosque como Perturbado; en esa ocasión, predominan los individuos de tres especies que representan más del 50 % del IVIE en todo el ecosistema: G. lucidus (IVIE 68) y Drypetes alba (IVIE 35), típicas del EAi y C. gerascanthus (IVIE 22) del estrato EAs. En la actualidad esta situación cambió totalmente (Tabla 4); C. gerascanthus es la especie dominante, tanto en su densidad como en la dominancia y frecuencia, con un valor del IVIE de 46. Este resultado demuestra lo planteado por Herrera-Peraza et al. (2016) al clasificar esta especie arbórea como restauradora- estabilizadora, por sus capacidades competitivas, capaz de comportarse a la vez, cuando ocurren perturbaciones severas en el bosque, como: pionera, colonizadora, restauradora y estabilizadora del ecosistema.
Predominan también en el bosque actual: E. havanense (IVIE 17) y E. areolatum (IVIE 17); la primera, típica del Ea y la segunda del EAi, además, están presente con alto IVIE, especies pioneras, características de ecosistemas perturbados que no estaban presente en la primera evaluación, tales como: Alvaradoa psilophylla, Gouania lupuloides y Allophylus cominia.
Otro elemento a considerar en las variaciones del ecosistema en este periodo, es la riqueza de especie, donde Delgado (2014), encontró un total de 38 especies y en este estudio, casi se duplica esa cantidad al identificarse 62 (Tabla 1), Es notable en ese incremento, la aparición de lianas con ocho especie, así como sus dominancias y distribución por todo el interior del bosque, característico de ecosistemas perturbados (Jiménez, 2016; Pérez, 2019).
Desde el punto de vista de conservación, solo se identificó una especie endémica pancubana Erythroxylum alaternifolium, la cual, González-Torres et al. (2016) la declara en Peligro de Extinción.
El estado de conservación en que se encuentre el EAs, es el criterio más importante y decisivo para determinar el grado de degradación del ecosistema.
En la Figura 5 se muestra este comportamiento mediante el porcentaje de las variables AB y V. En el área clasificada como medianamente perturbada (P1), la representación de estas variables sobrepasan el 75 y 60 % respectivamente, más de 10 unidades porcentuales a las demás, y en el caso de P7, sus porcentajes reafirman el criterio de ubicarla en la categoría de altamente perturbado. Las parcelas P11 y P12, están en cero al no existir estratos arbóreos, clasificándose también en esta categoría de conservación.
Índice de Valor de Importancia Ecológica (IVIE)
El valor de importancia de las especies forestales dentro del ecosistema es un indicador muy valioso para determinar el estado de degradación del bosque y el funcionamiento del mismo (La Torre-Cuadros e Islebe, 2003). En la Tabla 4 se exponen los valores del IVIE las especies de mayor valor de importancia en el ecosistema de estudio. Se evidencia que las especies forestales de gran valor comercial, y que son representativas de este tipo de formación vegetal, presentan muy bajo valor o están ausentes. Solo C. gerascanthus encabeza el listado y en menor medida S. foetidissimum y Cedrela odorata.
Resiliencia del ecosistema.
Los principales indicadores del ecosistema para evaluar la resiliencia ecológica de los bosque secos tropicales son: la estructura, la diversidad y el funcionamiento ecológico (Wortley, Hero & Howes, 2013). Para evaluar la recuperación desde una perspectiva a escala local que implique el análisis de las variables ecológicas más relevantes, que permiten evaluar la resiliencia ecológica de un ecosistema y las causas que la promueven a diferentes escalas espaciales y temporales (Guerra-Martínez, García-Romero & Martínez-Morales, 2020).
Este análisis se hizo en la comparación de los resultados obtenidos en este trabajo, (mediciones de las parcelas efectuadas al final del año 2019), con las realizadas por Delgado (2014), en el año 2004, en las mismas áreas de estudio, o sea, 15 años después.
El comportamiento de las variables Riqueza de especies, diámetro y altura media se exponen en la Figura 6A. Se produjo un incremento del doble de las especies, dado por la incorporación al ecosistema de numerosas especies pioneras y oportunistas, generalmente heliófilas, que aprovechan la abertura del dosel, por los efectos destructivos de los huracanes y el posterior aprovechamiento forestal. Esta condición está relacionada con la presencia de una combinación de especies de sucesión intermedia y tardía que proporcionan estabilidad al ecosistema, enriquecen sus funciones y aumentan la resiliencia ecológica ante nuevos disturbios (Weigandt et al., 2019).
Sin embargo, en el diámetro medio y la altura, hubo una disminución de los valores, reflejo de una alta densidad en la Rn y en el Ea (Figura 6B), que provoca la competencia de los individuos. De este modo, disminuye así, el crecimiento en altura y en diámetro; otro efecto es el alto porcentaje de individuos muertos en estado juvenil. Además, un gran porcentaje de los arbolitos son producto del renuevo de los tocones dejados por la tala, con menor grado de desarrollo, la tala, con menor grado de desarrollo, a los logrados por semillas, con efecto similar al que reporta Delgado et al. (2015)
Al hacer la comparación con las variables estructurales AB y V, el comportamiento fue a la inversa con relación a la densidad, para todos los casos, se produjo una disminución de los valoras del año 2019 (Figura 7).
Delgado (2014) planteó que el ecosistema se encontraba en una fase fiera final de la sucesión, según lo descrito por Herrera-Peraza et al. (1988). Se infiere, por los resultados obtenidos en este estudio de la estructura y diversidad del ecosistema, que se produjo una ruptura del proceso natural de sucesión, provocando un retroceso de desarrollo en el bosque no cumpliéndose el concepto de “resiliencia” descripto por Weigandt et al. (2019), y que definen como la capacidad de un sistema o individuo de absorber perturbaciones, sin alterar sus características de estructura y función, pudiendo regresar a su estado original una vez que la perturbación ha terminado.
Si la perturbación es intensa, ésta da origen a una cascada de efectos que generan cambios marcados en el ecosistema forestal, los cuales determinan finalmente el paso del bosque a un nuevo estado de desarrollo sucesional, encontrándose actualmente en una fase fiera media para las parcelas P2, P3, P4, P5, P6, P8 y en fase fiera inicio a P7, P11 Y P12. Por las características estructurales del estado de la vegetación de estas tres últimas parcelas, las definimos como matorrales secundarios. Por su estado actual de conservación, la P1 se desarrolla en una fase inicio de homeostasis final de la sucesión, según criterios de Herrera-Peraza et al. (1988), única área donde se ha realizado el proceso sucesional a su estado original, lo cual ha tenido la capacidad de resistir y absorber las perturbaciones.
Los bosques secos semideciduos que se desarrollan en el Cabo San Antonio, extremo más occidental del Parque Nacional Guanahacabibes han estado sometidos por muchos años a afectaciones naturales y antrópicas, las que han afectado considerablemente su estructura y diversidad, convirtiéndose en bosques Perturbados y muy perturbados.
La resiliencia puede considerarse un indicador para medir el estado de conservación en que se encuentran los ecosistemas forestales y la posibilidad de aplicación para conservar áreas sensibles a perturbaciones.