HTML

ePub

PDF

INTRODUCCIÓN

Definimos ecosistema como el complejo de organismos junto con los factores físicos de su medio ambiente en un lugar determinado, y propuesto además como una de las unidades básicas de la naturaleza (Tansley, 1935). Dentro de los organismos que habitan e interactúan en un ecosistema podemos mencionar a los mamíferos de los cuales hoy día existen aproximadamente unas 5400 especies de mamíferos agrupados en 29 órdenes, siendo los más abundantes Rodentia y Chiroptera (Reid, 2009). A lo largo de su historia evolutiva, los mamíferos han sido capaces de conquistar casi todos los hábitats y abarcar la mayoría de los nichos alimentarios (Bels, 1952). En Panamá, Mammalia es el segundo grupo de vertebrados terrestres más abundante y el orden Chiroptera el más diverso. Se han reportado aproximadamente 256 especies; 229 son especies de mamíferos terrestres y de agua dulce y 27 especies corresponden a mamíferos marinos (Samudio, 2002).

Problemas como la erosión y la degradación de la fertilidad del suelo, la pérdida de flora y fauna, los cambios en los sistemas hidrológicos a nivel regional y las pérdidas en biodiversidad y las emisiones de carbono a nivel global, son algunos de los efectos directos detectables (De Jongy Montoya, 1994). También el incremento de presencia humana en áreas boscosas, ya sea para proyectos urbanísticos, construcción de carreteras, hidroeléctricas o minería, atentan contra la estabilidad en los hábitats de los mamíferos, lo que se manifiesta en los conflictos de ganadería, control de plagas murinas e infección de rabia entre otras enfermedades e incidencias zoosanitarias, positivas y negativas (Murúa y Rodríguez, 1989). Para mitigar esto existen proyectos de desarrollo forestal como la regeneración de bosques y reforestación de sitios alterados, los cuales poco a poco sirven como hábitat a diversas especies de mamíferos.

En la última década, el desarrollo forestal ha tenido un auge importante en varios países tropicales y, en especial, en América Central, especialmente por el establecimiento de plantaciones forestales, incrementando la tasa de reforestación (Lacher y Mares, 1986). Esto se ha visto favorecido en gran parte por la aprobación y puesta en marcha de programas de incentivos forestales, con el propósito de promover la reforestación con la participación de productores individuales, comunidades, cooperativas y/o empresas privadas. Sin embargo, es necesario reconocer que esta motivación e interés por plantar árboles han llevado en ciertos casos, a que varias plantaciones no fueran establecidas con especies adecuadas para el sitio (Montoya, 1994), lo que ha sucedido en gran parte, debido a que todavía es necesario realizar y/o complementar varios aspectos o pasos que comprende el proceso de investigación forestal y faunística; de ahí la creación de estudios de línea base. Uno de los primeros pasos en este tipo de estudio biológico es la evaluación de la diversidad animal y vegetal con respecto a la riqueza de especies en un tiempo y lugar determinado (Wilson et al., 1996). Según Gúzman y Camargo (2004) y Simonetti y Huareco (1999), todos los animales dejan indicios de sus actividades como huellas, excrementos, alimentos mordidos y alteraciones en la vegetación, que ayudan a detectar su presencia y los lugares por donde han pasado. Estos indicios constituyen una valiosa herramienta para estimar la presencia de especies, abundancia relativa, uso y selección de hábitat.

El presente trabajo tiene como objetivo principal evaluar el estado de conservación de los mamíferos que se encuentren en el área intervenida de London, Chilibre, Panamá. En este sitio se desarrolla un programa de reforestación como parte de la compensación ecológica realizada por el consorcio Panama Forest Services-ANAM.

PARTE EXPERIMENTAL

Este estudio se basa en la recolección de información de los mamíferos presentes en el área para así crear una línea base a futuras investigaciones mientras avanza el proyecto. Los datos se obtuvieron a lo largo de las 50 Ha. del proyecto, desde enero a julio de 2011, en las tres coberturas en que se dividió el área de estudio (una cobertura de bosque secundario, una de pajonal de Sacharum spontaneum y una en estado de reforestación con especies nativas).

Área de estudio

Los muestreos se realizaron en el área reforestada de London, que cubre aproximadamente 50 Ha., localizada en el km 6 de la autopista Panamá-Colón, 11 km de la ciudad capital; Lat: 9.1808333, Lon: -79.7530555, en el mapa del país (Figura 1).

El área de estudio se encuentra ubicada en la Cuenca Hidrográfica del Canal de Panamá, formando parte del área de amortiguamiento de los Parques Nacionales Soberanía y Camino de Cruces (Méndez, 1976). La misma se encuentra limitada por el alineamiento de la Autopista Panamá-Colón al Oeste y un tendido eléctrico de alta tensión al Este. El área se caracteriza por presentar una topografía irregular con colinas escarpadas y pequeños valles a lo largo de varios canales con escorrentías y cursos de agua permanentes. En esta área se encuentran varios afluentes de los ríos Caimitillo y Mocambo, que constituyen la cuenca alta de ambos ríos. Estos, luego de atravesar en su cuenca media, ciertas áreas altamente impactadas (Cerro Patacón, Kuna Nega, San Francisco y Mocambo) descargan sus aguas en el Canal de Panamá. Asimismo, en la vertiente norte de estas colinas, nace el río Manteca. La temperatura es de aproximadamente 2ºC durante el día, bajando a 24 ºC en la noche.

Coberturas de muestreo

El área de estudio presenta una altura promedio de 98 msnm y ostenta tres coberturas (Figura 2): 1. Bosque secundario cuya especie predominante es la teca (Tectona grandis); se encuentran además el guarumo (Cecropia peltata), espavé (Anacardium excelsum) y el mango (Mangifera indica); 2. Pajonal de Sacharum spontaneum o paja canalera; 3. Una zona reforestada con especies nativas. Además se encuentran parches de bosques aislados entre la zona reforestada y tres quebradas: Godoy, London 1 y London 2 que son afluentes del río Mocambo.

Monitoreo y obtención de datos

Una vez delimitadas las tres coberturas a estudiar: bosque secundario, pajonal y zona de reforestación, en cada una se estableció un sendero de dos kilómetros, donde se realizarían los recorridos, cuyo tiempo era el mismo para cada uno (Arévalo, 2001). El estudio se realizó entre los meses de enero a julio de 2011. Se utilizó una serie de métodos para detectar la presencia de mamíferos en el área de estudio:

Observación Directa: Se contabilizaron los individuos observados durante las giras en los transectos utilizando la técnica de Puntos de Observación. Tellería (1986) menciona que los “puntos de observación” se utilizan especialmente con animales que se caracterizan por ser conspicuos, ampliamente distribuidos y abundantes, para garantizar un número suficiente de contactos en la limitada superficie controlada desde cada estación de observación; en este proyecto no se contaba con un listado de animales presentes en el área, menos con el estado y distribución de los mismos; aun así el uso de esta técnica resultó práctico para realizarse. Para las giras diurnas se recorrieron los senderos de dos kilómetros establecidos en cada cobertura durante cuatro horas (Navarro-Arquez, 2005) y durante las giras nocturnas se caminaron los mismos senderos en el mismo tiempo utilizando lámparas de cabeza para el camino e iluminando los árboles con ayuda de lámparas reflectoras (Méndez-Carvajal, 2002). Los recorridos se hicieron dos veces por día. El primero de 5:00 am a 9:00 am, seguido por el nocturno de 8:00 pm a 12:00 am. Durante el trampeo y la captura de murciélagos con redes de niebla se realizaron observaciones adicionales.

Análisis estadístico:Análisis estadístico

Para los rastros se obtuvo el índice de abundancia relativa para cada una de las especies registradas por métodos indirectos, entendido como el número de indicios por unidad de esfuerzo (Carrillo et al., 2000). Se utilizó el índice de Shannon-Wiener para cuantificar la diversidad del área de estudio y el índice de Simpson para la riqueza y dominancia de las especies en el área de estudio. Ambos índices se aplicaron utilizando Microsoft Excel 2001.

En cuanto a la abundancia relativa de especies registradas por métodos indirectos, T. pecari presentó el mayor índice, con un valor de 0.02, seguido por D. punctata con un valor de 0.01. El resto de las especies presentaban valores de entre 0.005 a 0.002 (Cuadro 9).

Al utilizar el índice de diversidad de Shannon-Wiener se obtuvieron los datos observados en el Cuadro 10 y utilizando el índice de Simpson los del Cuadro 11. Los resultados contemplan la cantidad de especies presentes en el área de estudio (riqueza de especies).

Estado de conservación:

Para evaluar el estado de conservación del área de estudio se utilizará el Listado de Especies Amenazadas de Panamá (2008), la Lista Roja UICN (Ver. 2.3 1996) y los Apéndices de CITES (1997).

Estado de conservación a nivel nacional

Según el Artículo 2, de la Resolución No. AG. 51-2008 del ANAM, sólo seis especies registradas durante el proyecto se encuentran en el listado. De éstas, Scotinomys teguina (ratón silbador) se encuentra en peligro (EN); las otras cinco (Cuniculus paca, Aotus lemurinus, Leopardus pardalis, Mazama temama, Tayassu pecari) son consideradas vulnerables (VU). En tanto a la Lista Roja (Ver. 2.3 1996) de la UICN, se tiene que una especie, Aotus lemurinus, se encuentra en estado vulnerable (V); dos especies, Carollia castanea y Tayassu pecari, en peligro (EN); una, Mazama temama, exhibe datos insuficientes (DD) y las otras 27 están en preocupación menor (LC). Por otra parte, CITES le otorga categoría I a los animales que están en peligro de extinción, en este proyecto a dos especies, mono tití (Saguinus geoffroyi) y al manigordo (Leopardus pardalis); categoría II a los animales que no están en extinción pero que por su continuo tráfico afectan a sus respectivas poblaciones; incluye a cinco especies del proyecto: Cuniculus paca, Sciurus granatensis, Aotus lemurinus, Dasypus novemcinctus y Tayassupecari; y categoría III a las especies que al menos en un país están protegidas por ley; esto incluye a las 24 especies restantes encontradas durante el estudio (cuadro 15).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se trabajó un total de 3132 horas, divididas así: 2538 horas de trampeo, 522 horas de giras, diurnas (292 horas) y nocturnas (230 horas) y 72 horas-redes de muestreo de murciélagos. El principal factor que determinó la diferencia entre el esfuerzo de muestreo fueron las fuertes lluvias. En total, se registraron 194 individuos, mamíferos de ocho órdenes, 17 familias, 27 géneros y 31 especies (Cuadro 1); esto representa un 12.5% del total de mamíferos panameños.

El área reforestada de London se dividió en tres zonas de estudio, en cuyo bosque secundario se obtuvieron 150 individuos totales (77.3% de total), siendo la zona predominante. La segunda zona, pajonal, con ocho individuos totales (4.1% del total), fue donde menos registros se obtuvieron. La tercera zona, denominada zona reforestada, presentó 36 individuos (18.6% del total), en su mayoría roedores y murciélagos. Así se obtiene un total de 194 individuos entre las tres zonas de estudio (Cuadro 2).

La época donde hubo una mayor captura fue la estación seca (enero, febrero y marzo), seguida por junio y julio en que se capturaron la mayoría de los murciélagos, gracias a que se aprovechó el pico reproductivo de los mismos. El mes de mayo fue el que menos información brindó, pues se presentaron lluvias intensas (Figura 3).

Observación directa

Se recorrieron transectos de dos kilómetros en cada zona de estudio, dando un total de seis kilómetros recorridos dentro del área de estudio de London. En total, se obtuvieron datos de nueve familias dispuestas en seis órdenes. Mediante este método se realizaron registros de 21 individuos pertenecientes a nueve especies diferentes. Las especies mejor representadas fueron S. geoffroyi, con cinco individuos, N. narica con cuatro individuos y A. lemurinus con tres individuos (Cuadro 3).

Trampeo

Se capturó un total de 40 individuos pertenecientes a cinco especies diferentes, de cuatro familias y dos órdenes (Cuadro 4). Didelphimorphia fue el orden que más individuos incluyó con un total de 27, una sola familia, Didelphidae, y dos especies (P.opossum y D. marsupialis) con 22 y cinco individuos cada una. El orden Rodentia, con dos familias, Echimyidae y Muridae abarcó 13 individuos, dispuestos en dos especies (P. semispinosus y R. novergicus) con 10 y tres individuos cada una respectivamente.

Redes de niebla

Se capturaron 109 murciélagos pertenecientes a dos familias y 12 especies diferentes (Cuadro 5). La familia Phyllostomidae abarcó un total de 82 individuos de 11 especies, de los cuales 21 eran C. perspicillata, seguidos por C. castanea y A. jamaicensis, ambos con 15 individuos. Del resto de las especies se capturaron entre nueve a un individuo. La otra familia fue Mormoopidae con 23 individuos de una sola especie, P. parnellii.

Observación indirecta

Se obtuvieron datos de siete especies diferentes de tres órdenes distintos, Rodentia, Carnivora y Artiodactyla, cada uno representado por dos familias. Para Rodentia, se encontró excremento de H. isthmius, de la familia Caviidae y huellas de D. punctata, cerca de un comedero. Los otros dos órdenes presentaron rastros de huellas en las coberturas de estudio, Carnivora con tres especies N. narica y P. lotor de la familia Procyonidae y L. pardalis de Felidae.Y para Artiodactyla, dos especies, T. pecari yM. temama, de las familias Tayassuidae y Cervidae respectivamente.

Coberturas de estudio

En la cobertura de bosque secundario se obtuvo un total de 150 individuos: P. parnelli y C. perspicillata fueron las especies más abundantes con 23 y 21 individuos cada una respectivamente; P. opossum con 17 individuos; le siguen C. castanea y A. jamaicensis con 15 cada una. Para el resto de las especies se registraron nueve o menos individuos (Cuadro 6).

La cobertura de pajonal fue donde menos individuos se registraron, con un total de ocho. D. novemcinctus y C. perspicillata presentaron dos individuos y el resto de las especies un individuo cada una (Cuadro 7).

Dentro de la zona reforestada se registraron 36 individuos de 11 especies diferentes: P. semispinosus y A. jamaicensis, ambas con seis individuos registrados fueron las más abundantes; sigue P. opossum con cinco individuos y el resto de las especies con cuatro o menos (Cuadro 8).

Interpretación

Después de realizar el inventario se obtuvieron datos de 194 individuos y 31 especies de mamíferos dispuestos de la siguiente forma:

Chiroptera

Los murciélagos (Chiroptera) abarcaron el 61.9% de los mamíferos encontrados, con 109 individuos.

Marsupialia

Las zarigüeyas fueron los marsupiales encontrados en el área de estudio con 30 individuos que representan el 17%.

Rodentia

Los roedores (Rodentia) con un 10.8% suman 18 individuos.

La presencia de estos tres grupos obedece a la abundancia de especies en bosques secundarios en crecimiento y áreas reforestadas, donde dichos órdenes cumplen con su misión de dispersar semillas, polinizar y controlar poblaciones de insectos.

Primates

Los primates (Primates), con dos especies y ocho individuos, representan un 4.5% de los mamíferos encontrados. Ambas especies son de importancia ecológica, pues anteriormente se encontraban en áreas de crecimiento secundario y bosques mixtos. Castaño et al. (2006) indican que las transformaciones en su hábitat, por ejemplo los asentamientos humanos y los pajonales en el área de estudio de este proyecto, disminuyen su presencia drásticamente. Actualmente, la incidencia de primates cerca de estos proyectos de plantaciones depende del tamaño de los parches dentro de la zona o del área boscosa amortiguadora que se dejó, como mencionan Arroyo et al. (2007), señalando que, si disminuye la proporción de hábitat remanente, de igual forma lo hace el porcentaje de ocupación de los primates.

Carnivora

En el grupo de los carnívoros (Carnivora) se obtuvieron datos de tres especies que dan un total de 2.9%.

Un grupo de cuatro coatíes (Nasua narica) se observó buscando alimento y acicalándose durante el monitoreo; esto corresponde a su fácil adaptabilidad, como mencionan Pérez-Irineo y Santos-Moreno (2010), quienes los describen como una especie omnívora y generalista, con tolerancia a los cambios en la vegetación, lo que le confiere una capacidad considerable para sobrevivir y desarrollarse en una gran variedad de ambientes, aún con la presencia de actividad humana, muy alta en la comunidades cercanas al área del proyecto. Se observaron las huellas de un ocelote (Leopardus pardalis), encontradas siguiendo los avistamientos por moradores del área. Se registró el mismo patrón de huellas en tres puntos específicos; esto obedece a la zona de acción del felino (Konecny, 1989), la cual puede ser delimitada a partir de patrones de huellas y marcas dejadas en árboles. Kitchener (1991) también menciona que, además de rastros, como huellas, los ocelotes tienden a crear letrinas cerca de estructuras y edificaciones abandonadas dentro de zonas boscosas, caso que se registró en un depósito de materiales en el área de estudio.

Un mapache (Procyon lotor) se captó por observación directa.

Artiodactyla

Para el orden Artiodactyla se obtuvieron huellas y muestra de excretas de saíno (Tayassupecari) y un corzo (Mazamatemama) que, juntos, representan el 1.1% del total de mamíferos encontrados.

Cingulata

Se realizó la observación directa de un armadillo de nueve bandas (Dasypus novemcinctus) que representó un 1.1%.

Myrmecophagidae

Se identificó un hormiguero (Myrmecophagidae), el cual se observó tanto de día como de noche y era reconocido por una marca en la espalda y la falta de la punta de su cola, éste integra el 0.6% restante de mamíferos encontrados.

CONCLUSION

La utilización de métodos directos e indirectos para la obtención de datos permitió caracterizar la fauna de mamíferos presente en el área de London, Chilibre, donde los grupos Chiroptera, Didelphimorphia y Rodentia fueron los de mayor registro.

La metodología de observación directa fue la que más registros efectuó durante todos los meses del estudio.

Todos los datos e información recabada conforman el primer estudio de línea base realizado para el área de London, el cual será utilizado para la fase II y III de los programas de compensación ecológica a desarrollarse en dicha área.

Dentro de la zona de estudio, la cobertura de bosque secundario fue la que mayor número de especies e individuos registró; le sigue la zona reforestada y el pajonal.

De la fauna de mamíferos encontrada en el área de London, Chilibre, las especies C. castanea, C. paca, S. geoffroyi, A. lemurinus, T. pecari, M. temama y L. pardalis se encuentran entre las especies amenazadas (EN) o en peligro dentro de nuestro país; el resto se encuentra en un estado de preocupación menor (LC).

Agradecimientos

Agradezco a la empresa Panama Forest Services, por la oportunidad brindada para realizar el presente trabajo. Doy gracias también al ingeniero forestal Jean-Marc Verjans, al biólogo Pedro Méndez y a mi compañero Rogemif Fuentes por el apoyo ofrecido durante las giras de trabajo, la recolección de datos, planificación del proyecto y consejos a lo largo de esta actividad. A mis profesores asesores de tesis, Jacobo Araúz, Percis Garcés y Víctor Tejera; sus comentarios, sugerencias y experiencias sirvieron como columna para el progreso de este trabajo de graduación. Finalmente, a mi familia.

REFERENCIAS

ARANDA J. M. 1981. Identificación e interpretación de rastros de mamíferos silvestres. Curso intensivo. Instituto de Ecología, A. C. Xalapa, Veracruz, México. “Rastros de los mamíferos silvestres de México”. Manual de campo. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos. México.

ARAÚZ, J. C. y C. J. RINCÓN. 1998. Anotaciones sobre la distribución y ecología para algunos murciélagos en la provincia de Bocas del Toro, Panamá. Scientia 13 (2): 31-43.

ARÉVALO, J. E. 2001. Manual de campo para el monitoreo de mamíferos en áreas de conservación. Asociación Conservacionista de Monteverde. Costa Rica. 45 pp.

ARITA, H. T. y G. CEBALLOS. 1997. Los mamíferos de México: distribución y estado de conservación. Instituto de Ecología. Universidad Nacional Autónoma de México. México. 38pp.

ARROYO, V., S. MANDUJANO, J. BENÍTEZ-MALVIDO y C. CUENDEFANTON. 2007. Theinfluence of large tree density on howlermon keys presence in verysmall rain forest fragments. Journal Compilation: 64-70.

BELS, L. 1952. Fifteen years of bat banding in the Netherlands. Publicaties Genootschap in Limburg, 5: 1-99.

BRUSCA, R. C. y G. J. BRUSCA. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc., Publishers. Segunda Edición. Massachusetts, Estados Unidos. 936 pp.

CARPENTER, C. R. 1934. A field study of the behavior and social relations of howling monkeys. Comp. Psychol. Monogr. 10: 1-168.

CARRILLO, E., WONG, G.y CUARON, A.D. 2000. Monitoring mammal populations in Costa Rican Protect ed area under different hunting restrictions. Conservation Biology 14 (6): 1580-1591.

CASTAÑO, G. 1998. Inventario preliminar de aves y mamíferos presentes en fragmentos boscosos en el medio de San Jorge, departamento de Córdoba. Crónica Forestal y de Medio Ambiente, Universidad Nacional de Colombia. Vol. 13(1).

CASTAÑO, J. H., RAMÍREZ, D. C. y BOTERO,J. E. 2006. Ecología del mono nocturno en Centroamérica y fragmentos de bosque andino en Colombia. Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias. 21 pp.

CERVANTES, F. A., MATAMOROS TREJOS, G. y MARTINEZ, M. I. 1995. Mamíferos silvestres de la unidad de monitoreo de la biodiversidad Ing. Luis Macías Arellano, San Cayetano, Estado de México. Anales del Instituto de Biología, Serie Zoología. Vol. 66. UNAM.

CHARVET, C. y KELLER, A. 1989. Une méthode douce d´identification des mammifères: la structure finedes poils. Le Rhinopole, 6:19-25.

CONROY, M. J. 1996. Abundances indexes. En: Measuring and monitoring biological diversity. Standard methods for mammals. Wilson, Pollock, Noonand Nichols. Smithsonian Institute Press. Washington D.C. 179-192.

COOK, A. G., JANETOS, A. C y HINDS, W. T. 1990. Global effects of tropical deforestation: towards an integrated perspective. Environmental Conservation 17: 201-212.

De JONG, B. y MONTOYA, G. 1994. Sustainable management of forest resources: a proposal for the highlands of Chiapas, México. McMillan, New York. Pacific Grove, CA.

DRENNAN, J. E., BEIER,P. y DODDN. L. 1998. Use of tracks Starions Index abundance of Sciurids. Journal of Mammalogy 79:352-359.

EMMONS, L. H. y F. FEER. 1990. Neotropical rainforest mammals – A field guide. The University of Chicago Press. Chicago.

ESTRADA, A. y COATES-ESTRADAR. 1996. Tropical rain forest fragmentation and wild populations of primates at Los Tuxlas, México. Journal Primatology 17: 759- 783.

GALLINA, S., GONZALEZ-ROMERO, A. y MASONR. H. Mamíferos pequeños y medianos. En: Agroecosistemas de Sistemas Cafetaleros de Veracruz. Capítulo 12. México D. F.

GLANZ, W. 1990. Neotropical mammal densities: how unusualis the community in Barro Colorado Island. Yale University Press, Smithsonian Institution, Washington.13: 287-311.

GLANZ, W. 1992. Fauna de mamíferos terrestres de la isla Barro Colorado: censos y cambios a largo plazo. En: Ecología de un bosque tropical. E. Leigh, Presencia LTDA, Colombia. Smithsonian Tropical Research Institute, Balboa.

GOLDMAN, C. 1920. Mammals of Panama. Smithsonian Misc. Collection 68: 131-132.

GUZMÁN, L. A. y CAMARGO, S. A. 2004. Importancia de los rastros para la caracterización del uso de hábitat de mamíferos medianos y grandes en el bosque de los Mangos (Puerto López, Meta, Colombia). Acta Biológica Colombiana, 9 (1): 11–22.

HAIRSTON, N. 1989. Ecological experiments: purpose, design and execution. Cambridge University Press. Cambridge.

HUSTON, M. A. 1994. Biological diversity: the coexistences of species on changing land scape. Cambridge University Press, Cambridge.

JIMÉNEZ, G. 2001. Propuesta metodológica para el diseño y validación de corredores biológicos en Costa Rica. Revista Forestal Centroamericana 34: 73-79.

JOO KIM, T., MONTAGNINI,F.y DENT, D. 2008. Rehabilitating abandoned pasture in Panama: control of the invasive exoticgrass, Sacharums pontaneum, using artificial shade treatments. Journal of Sustainable Forestry 26 (3): 192-203.

KITCHENER, A. 1991. The natural history of the wild cats. Comstock Publishing Associates, New York. 280 pp.

KONECNY, M. J. 1989. Movement patterns and food habits of four sympatric carnivore species in Belize, Central America. In: Redford, K.H. y J.F. Eisenberg (eds). Advances in Neotropical Mammalogy. The Sandhill Crane Press, Inc., Florida: 243-264.

LACHER, T. y MARES, M. 1986. The structure of neotropical mammal communities: an appraisal of current knowledge. Revista Chilena de Historia Natural. 59: 121-134.

LATERRA, P. 2001. Dispersal strategies, spatial heterogenity and colonization success in firemanaged grassland. Ecological Modelling. 139 (1): 17-29.

LaVAL, R. y RODRÍGUEZ-H.B. 2002. Murciélagos de Costa Rica. Editorial INBio. MINAE. Costa Rica. 320 pp.

LEMHKUHL, J. F. 1990. The ecology of a south asian tallgrass. Dissertation abstract sinternational. B. Sciences and Engineering, Vol. 50: 8 pp.

LUO, ZHE XI. 2007. Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature 450: 1011-1019.

Mc KEENAN, M. C. y BELL,S. K. 2000. Classification of mammals. Columbia University Press. Primera edición. New York. 191-195pp.

MÉNDEZ, E. 1970. Los principales mamíferos silvestres de Panamá. ICGES, CoZEM, 282 páginas.

MÉNDEZ-CARVAJAL, P. 2002. Proyecto de biodiversidad de mamíferos en cuatro tipos de hábitats dentro de la cuenca hidrográfica del Canal, Chorrera-Las Pavas, Panamá. Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales y Ecoforest Panamá, S.A. Reporte Final. 61 pp.

MÉNDEZ-CARVAJAL, P. y RUÍZ-BERNAL, I. 2009. Estudio poblacional del mono araña de Azuero (Ateles geoffroyiazuerensis: Atelidae), Península de Azuero, Panamá. Tecnociencia 11 (1): 29-44.

MESA, E. 1997. Rango de acción, uso de hábitat y anotaciones sobre el conocimiento popular del Churuco (Mustela frenata) en una zona de El Tambo, Cauca. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.

MORALES, C. M. 1993. Aspectos ecológicos de los murciélagos de la reserva natural Caño Quindío. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.

MUÑOZ, J. 1993. Murciélagos del norte de Antioquia (Colombia). Studies on Neotropical Fauna and Environment.28: 83-93.

MONTAGNINI, F., CEREZO, A., LANT BENT,H. S., KIM,T. J.y FINNEY,C. 2008. Reforestation for control of invasive grass and water shed protection in Panama Canal. Revista YVYRARETA 15:33-38.

MORENO, R. 2008. Información preliminar sobre la dieta de jaguares y pumas en Cana, Parque Nacional Darién. Tecnociencia 10 (1): 115-126.

MURÚA, R. y RODRIGUEZ, J. 1989. “An integrated control system for rodents in Pine Plantations in Central Chile”. Journal of Applied Ecology 26: 81-88.

NACHMAN, J. E. 1993. “Preliminary comparison of fourneo tropical survey techniques for terrestrial mammals”. Tesis de Maestría, Universidad de Wisconsin, Wisconsin, Estados Unidos.

NAVARRO, J. F. y MUÑOZ, J. 2000. Manual de huellas de algunos mamíferos terrestres de Colombia. Edición de Campo. Medellín, Colombia. 131 páginas.

NAVARRO-ARQUEZ, E. 2005. Abundancia relativa y distribución de los indicios de las especies de mamíferos medianos en dos coberturas vegetales en el santuario de flora y fauna de Otún Quiyamba, Pereira-Colombia. Pontificia Universidad Javeriana.

NÚÑEZ, C. A. 1996. Uso del hábitat natural y distribución de la población del Borugo, Agouti taczanowskii, en relación con la alteración de los ecosistemas de alta montaña, en el Parque Nacional Natural Chingaza, Colombia. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Pontificia Universidad Javeriana.

OJASTI, J. y DALLMEIER, F. 2000. Manejo de fauna silvestre neotropical. Series #5. Smithsonian Institution/MAB Biodiversity Program, Washington. PAGE, R. y RYAN, M. J. 2006. Social transmission of novel foraging behavior in bats: frog calls and the in references. Current Biology16 (12): 1201- 1205.

PEROVIC, P., TRUCCO, C., TÁLAMO, A., QUIROGA, V., RAMALLO,D., LACCI,A., BAUNGARDNER,A. y MOHR,F. 2008. Guía técnica para el monitoreo de la biodiversidad. Programa de monitoreo de biodiversidad – Parque Nacional Copo, Parque y Reserva Provincial Copo. APN/GEF/BIRF. Salta.

REID, F. 2009. Afieldguide to themammals of Central America and Southeast of Mexico. Oxford University Press. Segunda edición. Estados Unidos.

RODRÍGUEZ-BOLAÑOS, A. 1995. Rango de acción y hábitos alimenticios del coatí de montaña Nasuella olivacea en la Reserva Biológica Carpanta (Cundinamarca). Departamento de Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá.

ROUGHTON, R. D. y SWEENY, M. W. 1982. Refinements in scent-station methodology for assensing trends in carnivore populations. Journal of Wild life Management 46: 217-229.

SAMUDIO, R. 2002. Mamíferos de Panamá. En Diversidad y Conservación de los Mamíferos Neotropicales (G. Ceballos y J. Simonetti) CONABIO-UNAM. 1: 415-451.

SÁNCHEZ, F. 1999. Abundancia, diversidad y uso de hábitat de grandes mamíferos en bosque andino y reforestado en Manizales (Caldas, Colombia). Trabajo de grado, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.

SÁNCHEZ, F., SÁNCHEZ-PALOMINO, P. y CADENA, A. 2004. Inventario de mamíferos en un bosque de los Andes Centrales de Colombia. Caldasia 26 (1): 291- 309.

SEBER, G. A. 1982. Estimation of animal abundance and related parameters. New York, Estados Unidos. 653 pp.

SIMONETTI, J. y HUARECO, I. 1999. Uso de huellas para estimar diversidad y abundancia relativa de los mamíferos de la reserva de la Biosfera – Estación del Beni, Bolivia. Mastozoología Neotropical 6 (1): 139 – 144.

SORIANO, P. J. 1983. La comunidad de quirópteros de las selvas nubladas de los Andes de Mérida. Patrón reproductivo de los frugívoros y las estrategias fenológicas de las plantas. Tesis de M. Sc., Universidad de Los Andes, Venezuela. 113 pp.

TANSLEY, A. G.1935. The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms. Ecology, Vol. 16 (3): 284 – 307.

TELLERÍA, J. L. 1986. Manual para el censo de los vertebrados terrestres. Editorial Raíces. Primera Edición. Madrid. España. 288 pp.

TIMM, R. M., LAVAL, R. K. y RODRÍGUEZ-HERRERA, B. 2000. Clave de campo para los murciélagos de Costa Rica. Brenesia 52: 1-32.

VÁSQUEZ, R. y SIMONETTI, J. 1997. Ecología experimental de mamíferos chilenos. Mamíferos de Chile, Ecología Experimental: 287-297.

VITOUSEK, P. M., D’ANTONIO, C. M., LOOPE, L. L., y WESTBROOK, R. 1986. Global environment al change: anintroduction. Department of Biological Sciences. Standford University, CA.

VOSS, R. S. y EMMONS, L. H. 1996. Mammalian diversity in Neotropical low landra inforests: a preliminary assessment. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 230: 115 pp.

WALKER, R. S., NOVARO, A. J.,y NICHOLS, J. D. 2000. Consideraciones para la estimación de abundancia de poblaciones de mamíferos. Journal of Neotropical Mammals, 7(2): 73-80.

WILSON, D. E., NICHOLS, J. D., RUDRAN, R. y SOUTHWELL, C. 1996. Introduction. En: D. E. Wilson, F. R. Cole, J. D. Nichols, R. Rudrany M. S. Foster (eds.), Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for mammals. Smithsonian Institution Press, Washington.

IR