Los datos de información genealógica fueron proporcionados por la Asociación de criadores de raza Montbéliarde del Ecuador. En total se utilizaron 1.794 animales registrados que incluyeron 210 toros y 1.584 vacas, nacidos entre noviembre de 1969 y diciembre de 2021 (incluidos animales importados vía semen). Para el análisis se consideró tres poblaciones; una histórica (nacidos entre 1969-2021), una actual (nacidos entre 2011-2021) que incluyó 896 animales (38 toros y 858 vacas), y una de referencia que incluyó animales con padres conocidos de la población actual con 472 animales (38 toros y 434 vacas). Las poblaciones se definieron debido a que los cálculos relacionados con la diversidad genética, las probabilidades de origen genético y los análisis de fundadores solo se pueden realizar considerando únicamente animales con ambos padres conocidos o comparándolos con los conjuntos de datos históricos y actuales como lo sugiere Casanovas Arias et al. (2020); Navas et al. (2017).

Se utilizó el software ENDOG (v4.8) para realizar análisis demográficos y genéticos para cuantificar y rastrear la diversidad genealógica hasta los ancestros (Gutiérrez et al., 2005).

Se calculó el número de nacimientos para determinar el número máximo y medio de crías por toro o vaca. La proporción vaca/toro total y apareada también se calculó dividiendo el total de vacas por el total de toros y las vacas reproductoras entre los toros reproductores, respectivamente. Además, se calculó el índice de integridad del pedigrí [PCI] siguiendo las premisas de Navas et al. (2017) desde la primera a la quinta generación, el número de generaciones máximas, número de generaciones completas y número de generaciones equivalentes en las tres poblaciones en estudio.

El intervalo generacional l [IG] se calculó para las cuatro vías gaméticas: de padre y de madre a hijo y a hija, respectivamente, utilizando el registro de fecha de nacimiento de cada animal junto con el de sus padres (James, 1977). Paralelamente, se evaluó el flujo genético entre rebaños según la contribución de los toros a la población (Vassallo et al., 1986). Los rebaños se agruparon en cuatro tipos: a) núcleo, si los reproductores sólo utilizan sus propios toros, que también pueden enviarse a otros rebaños; b) multiplicador, cuando los criadores utilizan toros de otros rebaños y los proporcionan a otros rebaños; c) comercial, si los criadores utilizan toros de otros rebaños, pero no entregan toros; y, d) aislado, cuando los criadores sólo utilizan toros propios y no los proporcionan a otros rebaños.

La consanguinidad [F] se define como probabilidad de que dos alelos tomados al azar sean idénticos por descendencia; mientras que la coancestría [C] entre dos individuos es la probabilidad de que los genes, tomados al azar de cada uno de los individuos en cuestión, sean idénticos por descendencia [IBD] (Lindgren et al., 1996). Como resultado, la C entre dos individuos es la F de su descendencia potencial. El F individual se calculó utilizando los métodos descritos en Meuwissen y Luo (1992).

El coeficiente de parentesco promedio de cada individuo [AR] se calculó como Gutiérrez et al. (2005), y se refiere a la probabilidad de que dos individuos relacionados hayan heredado un alelo particular de un locus/gen único de su ancestro común (dicho alelo se conoce como IBD).

La tasa individual de endogamia [] para cada generación se calculó de acuerdo con Gutiérrez et al. (2009) dado en la ecuación [1], donde, tb es el número de generaciones equivalentes completas y Fb es el F del individuo b.

[1]

La tasa individual de coancestría [ ] para cada generación se calculó siguiendo los métodos descritos por Cervantes et al. (2011) mediante la ecuación [2], donde tb y ta son el número de generaciones completas equivalentes, y Cba es la C para los individuos b y a.

[2]

El número efectivo de fundadores [f_e], fue calculado usando la ecuación [3], donde q_k es la probabilidad de origen de genes del k^th fundador y f es el número real de fundadores (Lacy, 1989).

[3]

El número efectivo de ancestros [f_a], fue determinado con la ecuación [4]; donde p_k es la contribución marginal de un k^th ancestro (Boichard et al., 1997). El número efectivo de genomas fundadores [f_g] fue calculado como la inversa de dos veces el promedio de C, como reportó Caballero y Toro (2000). La contribución marginal de cada ancestro mayor j fue calculado de acuerdo con Boichard et al. (1997).

Se utilizó el programa CFC versión 1.0 para calcular las contribuciones ancestrales y probabilidades de origen de genes (Sargolzaei et al., 2006).

[4]

El número promedio de rebaño se redujo de 50 hatos a 41 en la población actual. El tamaño promedio del rebaño también se redujo de 35,88 a 21,85 animales por rebaño, en los mismos conjuntos de datos de población, respectivamente, esto posiblemente se produjo a que se redujo el interés de los criadores por el uso de esta raza. Si bien el porcentaje total de toros y vacas históricamente constituyó el 11,71% y el 88,29%, respectivamente, estos porcentajes aumentaron al 4,24% para los toros y al 95,76% para las vacas en la población actual, respectivamente. El número promedio de terneros por toro apareado aumentó de 8,33 a 12,05, desde la población histórica a la actual, mientras que el número promedio de terneros por vaca apareada fue de 1,38 y 1,58 se mantuvo constante. La proporción de vacas por toro apareado aumentó de 3,27 1^-1 a 3,43 1^-1. La intensidad de selección de machos aumentó de 22,61% a 62,50%, de la población histórica a la actual, mientras que la intensidad de selección de hembras se redujo a la mitad de los valores históricos en la población actual (86,21% a 46,15%). La progenie máxima por toro 107 y vaca 5 en la población histórica disminuyó considerablemente en la población actual a un número por toro apareado de 13, y disminuyó ligeramente para las vacas apareadas a un número de 3, respectivamente, como se muestra en la Tabla 1.

Tabla 1
Resumen de estadísticas demográficas.

Table 1. Summary of demographic statistics.

El análisis del censo poblacional consideró los animales nacidos desde el año 1995, en el cual se fundó la Asociación Montbéliarde del Ecuador, los registros previos se refieren a la información genealógica de los ascendientes. A partir de este año se produce un crecimiento sostenido hasta el año 2012, a partir del cual su descenso ha sido acelerado llegando al año 2021 a registrar tan solo 19 animales. Este efecto posiblemente se deba a la crisis de los productores lecheros en el Ecuador que ha sufrido en los últimos años especialmente con respecto a los altos costos de producción, precio de sustentación fijado (sin control), bajo consumo per cápita, uso de suero de leche y abigeato (Bonilla Jurado, 2020; ESPAE Graduate School of Management, 2016; Ministerio de Agricultura, Ganadería, Acuacultura y Pesca [MAGAP], 2016; Pais Chanfrau et al., 2017; Superintendencia de control del poder de mercado, 2015). Adicionalmente, se produjo una reducción considerable de la proporción de toros y un ligero incremento en la proporción de vacas, que afectaron de forma indistinta al número de terneros por toro y vaca apareada, respectivamente esto se debió posiblemente al uso exclusivo y reducido de toros importados vía dosis seminales y en el caso de las vacas al mejoramiento de las prácticas reproductivas, así como por el interés de los productores en retener más hembras para reemplazo. Un efecto contrario fue publicado para la raza Braford con fines cárnicos, en la cual existe un mayor interés en los machos (González et al., 2022).

En la Tabla 2 se muestra la integridad de pedigrí de las poblaciones en estudio. La integridad del pedigrí de la primera generación en la población histórica fue de 68,81% que se incrementó a 75,11% en la población actual. En la segunda y tercera generación fue de 44,82-26,19 y la actual de 67,77%-57,76%, para las dos poblaciones respectivamente (Figura 1). En las generaciones siguientes se produjo un decrecimiento progresivo llegando a 3,63 y 22,98% en la quinta generación para las dos poblaciones.

Tabla 2
Estadísticas de integridad del pedigrí.

Table 2. Pedigree completeness statistics.

Las generaciones trazadas para esta raza es muy grande al compararla con el inicio de la formación de esta raza en el Ecuador (1995-2000), esto se debe a que dentro de la asociación se tiene como práctica común el registro de la información de sus certificados genealógicos (generalmente 3 generaciones de ancestros), este efecto también se puede observar en la Figura 1, donde los ancestros conocidos por la vía paterna en la población actual están entre 69,87%-96,76% mientras que por la vía maternal los ancestros conocidos se encuentran por debajo del 50%. De igual manera en las dos poblaciones analizadas se produjo un descenso progresivo del nivel de completitud hasta la 5ª generación llegando a valores de 3,63% y 22,98% para la población histórica y actual, respectivamente, este efecto también ha sido observado en otras razas lecheras como la Holstein (Sieklicki et al., 2020).

Figura 1
Número total de animales en el pedigrí con el porcentaje ancestros conocidos en la población histórica y actual.

Figure 1. Total number of animals in the pedigree with the percentage of known ancestors in the historical and current population.

La precisión y confiabilidad del análisis de la estructura de una población depende de la integridad del pedigrí y de la cantidad de información genealógica entre las generaciones que se disponga Vásquez-Loaiza et al. (2021), adicionalmente MacCluer et al. (1983), considera que un pedigrí con un valor superior a 0,6 en el nivel de integridad del pedigrí produce estimaciones confiables de la consanguinidad, mientras que valores menores estimarán valores imprecisos. En el caso de la raza Montbéliarde, en la población actual solamente la primera y segunda generación mostraron valores de integridad del pedigrí superiores a 0,6 (Tabla 2). Valores similares se encontraron en razas en formación como es el caso de la Braford en Argentina (Macor, 2013), en la raza Holstein en el sureste de Brasil (Sieklicki et al., 2020) y en razas cárnicas como la Brahman en Costa Rica (Vásquez-Loaiza et al., 2021). También el efecto de un valor bajo en la integridad de pedigrí puede ser sopesado con el uso de metodologías en las que se considera al tamaño de familia como una variable con distribución bivariada discreta como lo reportado en la raza Brangus de Argentina (Ron Garrido et al., 2008). De la misma manera el incremento de las generaciones completas equivalentes (2,15 a 2,71), y el promedio de padres conocidos de la población histórica y actual, refleja que la calidad del pedigrí está mejorando, aunque no al ritmo de otras razas como Brown Swiss (Hagger, 2005) o la Negra Japonesa (Honda et al., 2004). Esto posiblemente se debe al manejo de un libro abierto para esta raza y que se estén registrando animales sin padre/s conocidos.

En la Tabla 3 se presenta las estadísticas descriptivas del IG (años) para las cuatro rutas gaméticas en la raza bovina lechera Montbéliarde. El IG promedio de la población histórica fue de 7,41 años, mientras que la población actual fue de 3,92 años. El IG de la raza Montbéliarde fue de 7,17 y 7,9 años para la población histórica y actual, respectivamente, que fueron valores mayores a los encontrados para esta misma raza en Francia, de 6,2 años para el año 2012 (Danchin‐Burge et al., 2012) y de 5,3 años para los años 2021-2023 (Institut de l'Élevage [IDELE] 2021, 2023). En cuanto a la vía padre a hijo/hija se encontró que se ha producido una ligera reducción, al comparar el IG en la vía padre-hijo/a de la población histórica (7,41-8,19 años, respectivamente) con la vía madre-hijo/a histórica (8,76-4,18 años, respectivamente) el primero fue más largo. Esta tendencia fue similar en algunas razas como la Simmental en México y Colombia (8,5-6,5 años por la vía padre-hijo/a; 5,9-5,4 años por la vía madre-hijo/a) (Ríos Utrera et al., 2018); Shorton en Japón (7,5-9,4 años por la vía padre-hijo/a; 6,6-6.6 años por la vía madre-hijo/a) (Uemoto et al., 2021) y Holstein en Brasil (7.0-8.5 años por la vía padre-hijo/a; 5,6-4,1 años por la vía madre-hijo/a) (Sieklicki et al., 2020).

Tabla 3
Intervalo generacional (años) de las cuatro rutas gaméticas en la raza Montbéliarde en Ecuador.

Table 3. Generation interval (years) of the four gametic pathways in the Montbéliarde breed in Ecuador.

* DS = Desviación estándar / Standard deviation; ESM = error estándar de la media / Medium standard error.

Un IG largo por la vía padre indica que en la raza Montbéliarde en Ecuador se está usando material genético de padres de edad elevada, por ejemplo, en animales nacidos en 2018 se observan padres nacidos entre 2002 y 2007 (datos no mostrados), importados vía dosis seminales desde Francia. Entre las razones del uso de reproductores de edad elevada puede estar por la mayor confiabilidad de las pruebas genéticas (mayor cantidad de hijas en la evaluación genética), que los toros hayan mantenido valoraciones genéticas superiores dentro de la raza o el costo que el productor está dispuesto a pagar. Generalmente este problema sucede en países donde casi de forma exclusiva se importa semen probado para la mejora genética de sus poblaciones, esto quiere decir, que haya pasado por una prueba de progenie y haya sido usado de forma amplia tanto a nivel nacional como internacional (por ejemplo, evaluación en INTERBULL) (Sieklicki et al., 2020).

Paralelamente a la llegada de las valoraciones genómicas para esta raza al Ecuador (2014-2015) se observa una disminución considerable del IG de la población actual por la vía padre hijo (3,92 años) y la vía madre-hijo (6,37 años), y al analizar dentro de la base de datos de los animales nacidos en 2021 existen padres nacidos en 2018 (datos no mostrados), justificando de esta manera esta reducción. Por otro lado, también se observó que la vía madre-hija en la población histórica fue la más baja (4,18 años) con un ligero incremento en la población actual (4,27 años). Valores similares han reportado razas como Holstein en Brasil, España y EUA (4,1- 3,77 y 3,5 años, respectivamente) (García-Ruiz et al., 2016; Rodríguez-Ramilo et al., 2015; Sieklicki et al., 2020). Estos valores indican que los criadores podrían estar manejando una tasa de reemplazo alta en hembras dentro de los hatos, considerando que esto puede afectar la vida productiva y rentabilidad del hato en general (García-Ruiz et al., 2016).

En la Tabla 4 se muestra la clasificación de hatos según el origen de uso de los padres. En este caso, no se encontró hatos que funcionan como núcleos; un solo hato pudo ser considerado como multiplicador y la mayoría de los hatos fueron comerciales debido a que utilizan semen importado.

Tabla 4
Clasificación de los rebaños según el origen y uso de los padres la raza Montbéliarde.

Table 4. Classification of herds according to the origin and use of Montbéliarde sires.

En Ecuador, la raza Montbéliarde al no disponer de un programa de mejoramiento genético y usar material genético importado en la vía paterna, se corroboró que solo existen rebaños comerciales. (Tabla 4). Estos resultados fueron similares en la raza Romosinuano introducida en México (con excepción de la cantidad de multiplicadores que fue mayor, que indica que esta raza está en crecimiento) y la raza Holstein Friesian introducida en Brasil (Magalhães Araújo da Silva et al., 2016; Núñez-Domínguez et al., 2020).

En la Tabla 5 se presenta los resultados por promedio de F, ΔF, máximo F, consanguinidad y animales altamente consanguíneos (%), C, ΔR, y GCI. El F promedio fue bajo (0,43% en la población histórica y 0,53% en la población actual) y solo estuvo presente un porcentaje bajo de animales altamente consanguíneos (F máximo del 25%). El porcentaje de animales consanguíneos fue de 0,23% y 0,11%; el C promedio fue de 1,31% y 1,46% (Tabla 4). El F promedio alcanzó un máximo de 2,5% en 1984 y 1987, mientras que el máximo de coancestría promedio de 1,79% se alcanzó en 2015. Existen apareamientos entre animales altamente consanguíneos, se ha producido 1 (0,06%) apareamiento entre hermanos completos y 4 (0,22%) apareamientos entre medios hermanos. El índice de conservación genética pasó de 3,09 en la población histórica a 3,65 en la población actual.

Tabla 5
Summary of pedigree analysis statistics.

Table 5. Summary of pedigree analysis statistics.

En la Figura 2 se muestra la tendencia de la consanguinidad desde la formación de la Asociación Montbéliarde del Ecuador, con varios picos desde 1999 que podrían atribuirse al registro de animales provenientes del cruzamiento entre animales de la población base, así como al número reducido de toros utilizados en estos periodos. Este efecto también fue encontrado en la raza Holstein en el sureste de Brasil (Sieklicki et al., 2020). El promedio de consanguinidad actual de la raza es de 0,53% y del incremento de consanguinidad es de 0,14%, valores relativamente superiores a la raza Charolais en Ecuador (0,14% y 0,044%, respectivamente) (Lozada et al., 2023). Esto posiblemente se deba a que la raza Charolais está recientemente conformada y estructurada en relación con la raza Montbéliarde. Al comparar con otras razas especializadas en leche de otros países los valores obtenidos son bajos, debido a que esta raza en Ecuador no ha pasado por un proceso objetivo de mejoramiento genético, esto a pesar de que la raza está presente desde 1995. Por ejemplo, la raza Montbéliarde en Francia de donde es originaria, en los últimos 10 años tiene un promedio de consanguinidad de 5,5% (IDELE, 2023). En el caso de otras razas como Holstein, Jersey, Brown Swiss, los valores también son superiores (Sieklicki et al., 2020; Tenhunen et al., 2024). De igual manera, en razas locales o en conservación como Guzerat, criollo tropical lechero y Gyr, entre otras (Peixoto et al., 2021; Rosendo Ponce et al., 2018; Wang, 2015). Este efecto podría deberse también a que la integridad del pedigrí es baja aún en la línea materna actualmente.

Figura 2
Evolución de la consanguinidad, parentesco medio, incremento de consanguinidad y coancestría de la raza Montbéliarde en Ecuador.

Figure 2. Evolution of inbreeding, average relatedness, inbreeding rate, and co-ancestry of the Montbéliarde breed in Ecuador.

Los resultados para el análisis de la probabilidad de origen de genes y contribuciones ancestrales se muestran en las Tablas 6 y 7. En cuanto a la probabilidad de origen de genes la proporción de fe/fa y fg/fe mostraron valores de 3,79 y 0,24, respectivamente. El valor de fe/fa indica que la población se ha mantenido estable al considerar los animales que contribuyen de manera efectiva a la población. Mientras que los ancestros que explican entre el 25% - 50% y 75% fueron de 4-10 y 38, respectivamente.

Tabla 6
Probabilidades de origen de genes y análisis de fundadores.

Table 6. Probabilities of gene origin and founder analysis.

Tabla 7
Descripción de los diez principales ancestros que más han contribuido a la población histórica y a la población actual de la raza Montbéliarde en el Ecuador.

Table 7. Description of the ten main ancestors* that have contributed the most to the historical population and the current population of Montbéliarde breed in Ecuador.

Considerando la contribución genética marginal acumulada, en la población histórica los 10 primeros ancestros explican el 45,95% de la diversidad genética, mientras que en la población actual el 40,75%. Por otra parte, la contribución genética individual de un solo ancestro Martien explicó el 8,05% de la diversidad genética en la población histórica, mientras que en la población de referencia el toro Gardian explicó el 6,35%, como se muestra en la Tabla 7.

La relación de fe/fa estimada en la población actual Montbéliarde de Ecuador es similar a la población de Francia (3,79 vs 3,82) (IDELE, 2023), esto podría deberse a que la población de Ecuador en su gran mayoría posee ancestros de origen francés. Además, la contribución del ancestro principal es de 8,05%, y 10 ancestros explican el 50% de la diversidad genética en comparación con la población de Francia, que fue de 15,1% y 6 ancestros explican esta misma diversidad genética (IDELE, 2023). Esto se produce debido a que la profundidad del pedigrí es mayor en la población de Francia con respecto a la ecuatoriana; al igual que la cantidad de descendientes. En cuanto a los ancestros que contribuyen genéticamente a la población son coincidentes, Gardian con 6,35% (1), Faucon con 5,99% (2), Micmac con 5,95% (3), en comparación con Francia que ocuparon el puesto 8 con 3,4%, 7 con 4,2%, y 6 con 4,5%.

De manera general estos resultados obtenidos permitirán establecer estrategias que eviten la pérdida de diversidad genética y garantizar la sostenibilidad de esta población en el país.

l.cartuchem@gmail.com