Variación anual en la composición química y astringencia del follaje de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb

Annual variation of chemical composition and astringency of the foliage of Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb

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Enterolobium cyclocarpum es una mimosoideae arbórea nativa del neotrópico americano, identificada con diferentes nombres comunes, tales como: guanacaste, orejón, parota, corotú y carocaro, entre otros. Presenta una amplia distribución geográfica, localizándose como especie secundaria en vegetación perturbada desde el centro de México (23° N) hasta el norte de la América del Sur (7° N) (Francis, 1988).

Es una planta que alcanza hasta 40 m de alto, frecuentemente empleada en programas de reforestación, restauración y en sistemas agroforestales, en virtud de su amplio desarrollo radicular y capacidad de fijación de nitrógeno; todo esto, en el marco de una abundante producción de madera, follaje y hojarasca (Francis, 1988; Rocha y Aguilar, 2006). De amplia adaptabilidad a diferentes condiciones agroecológicas, E. cyclocarpum se considera una planta leñosa con potencial forrajero por la composición química y valor nutricional de su follaje y frutos, ambos de elevada aceptabilidad por rumiantes (Pizzani et al., 2006; Pinto-Ruiz et al., 2010).

Al igual que el resto de las fabáceas arbóreas, sus potencialidades se ven limitadas en sistemas silvopastoriles por la presencia de una variada gama de metabolitos secundarios; donde destacan saponinas, taninos condensados y esteroles, entre otros (Babayemi, 2006). En el caso de los taninos condensados (TC), éstos pueden impactar el valor nutricional del follaje de modo directo, a través de una disminución del valor biológico de las proteínas y minerales; o de modo indirecto, como consecuencia de daños al epitelio del tracto digestivo y una reducción del consumo voluntario, esto último debido a su efecto astringente (Makkar, 2001).

En virtud de lo anterior, el presente estudio tuvo como objetivo evaluar la variación anual de la composición proximal, compuestos fenólicos y la astringencia de la fracción comestible del follaje de plantas E. cyclocarpum localizadas en un bosque seco tropical semicaducifolio en Venezuela.

El estudio se desarrolló de enero a octubre de 2011, en la Estación Experimental “San Nicolás” (8º49´58´´ N y 69º48´00´´ O) de la Universidad Central de Venezuela, localizada entre 133 y 140 msnm. El área se ubica dentro de la zona de vida denominada Bosque Seco Tropical (Holdridge, 1947), con precipitación (P) de 1,324 mm, y promedios de temperatura y humedad relativa de 25.10 ± 1.10 ºC y 76.60 ± 8.20 %, respectivamente.

En la zona se evidenciaron tres períodos bien definidos: seco (diciembre a abril, P= 124 mm), húmedo (mayo a noviembre, P= 1,200 mm), incluido en este último un periodo muy húmedo (mayo a julio, P= 646 mm). El área experimental comprendió una superficie de 50 ha de vegetación semicaducifolia con bajo nivel de intervención antrópica y suelos de textura arcillosa fina mixta, no ácida e isohipertérmica (Abarca, 2005).

Se colectó follaje verde (foliolos, estructuras reproductivas y material leñoso) de plantas con altura superior a cinco metros y mayores a los cinco años de edad; considerando seis ocasiones a lo largo del año, e identificando en cada muestreo las fenofases predominantes (Fournier, 1974). En este sentido, se tomaron muestras en febrero (dehiscencia foliar, floración y fructificación), abril (desarrollo foliar), junio (desarrollo foliar), agosto (desarrollo foliar), octubre (inicio de floración) y diciembre (floración y desarrollo foliar).

Las muestras comprendieron la fracción potencialmente disponible para el ramoneo por vacunos, considerando la biomasa presente a una altura igual o inferior a dos metros, y tallos con diámetro inferior a seis milímetros (Muller-Dumbois y Ellemberg, 1974). En cada ocasión se seleccionaron 10 plantas; cada una, empleada como réplica durante el análisis estadístico. Las muestras colectadas se mantuvieron refrigeradas hasta su deshidratación a 40 ºC en estufa con ventilación forzada. Posteriormente, se trituraron en un molino de martillos con malla de un milímetro de diámetro de paso, y luego fueron colocadas en envases de color ámbar.

Se determinó la proteína bruta (PB, N*6.25), extracto etéreo (EE), cenizas, calcio (Ca) y fósforo (P), de acuerdo con AOAC (1995); así como fibra en detergente neutro (FDN) y fibra en detergente ácido (FDA), de acuerdo a Van Soest et al. (1991), con adición de sulfito de sodio a la solución de detergente neutro, para remover parcialmente los complejos taninos-proteína (Terril et al., 1994).

El contenido de materia orgánica (MO) se estimó como la diferencia entre la materia seca (105 °C) y el contenido de cenizas de la muestra. Fenoles totales (FT) y taninos totales (TT) extractables se evaluaron por el método de Folin-Ciocalteu (Makkar, 2001), expresando los resultados como equivalentes de ácido tánico (Eat, Lab. Merck®). Los taninos condensados extractables (TC) se determinaron empleando n-Butanol/HCl/Fe³⁺ (Porter et al., 1986), citando los resultados como equivalentes de leucocianidinas (Eleu) en base seca.

La astringencia se estimó mediante el ensayo de difusión radial (Hagerman, 1987), considerando los taninos extractables contenidos en 100 mg de muestra deshidratada, los cuales fueron colocados en cápsulas de Petri que contenían una solución con base de agarosa (Sigma® A-6013/ Tipo I: Low EEO), en buffer de acetato y seroalbúmina bovina (Sigma® A-3350); esta última, como proteína de referencia. Se construyó una curva patrón con ácido tánico, expresando los resultados en g Eat por cada 100 g de muestra en base seca.

Todos los resultados se sometieron a un análisis de varianza, utilizando el procedimiento GLM (General Linear Models) del software estadístico SAS (SAS, 1994), y en aquellas variables que presentaron diferencias significativas (P<0.05) se efectuaron las comparaciones entre medias mediante la Prueba de Tukey. El grado de asociación entre las variables se estableció a través del coeficiente de correlación de Pearson.

En el cuadro 1 se observa la composición de las muestras evaluadas. A excepción de los contenidos de MO (84.50 ± 1.40 %) y P (0.14 ± 0.01 %), las restantes variables mostraron diferencias respecto al momento en que se colectó la muestra.

La PB se presentó en un rango de 20.90 a 15.70, con el mayor valor (P<0.05) durante el mes de octubre, y sin diferencias para el resto de la evaluación (17.20 ± 1.10 %). El EE fue superior durante los meses de agosto y octubre (5.70 ± 0.50 %), lo que representó un incremento (P<0.05) de 42.10 % respecto al resto del periodo considerado.

Cuadro 1
Composición química y astringencia (g Eat/100 g MS) del follaje de E.cyclocarpum.

Fuente: Elaboración propia. MO: materia orgánica (100-cenizas); PB: proteína bruta; EE: extracto etéreo; FDN: fibra detergente neutro; FDA: fibra detergente ácido; Ca: calcio; P: fósforo; FT: fenoles totales; TT: taninos totales; TC: taninos condensados. *(P<0.05) **(P<0.01).

Respecto a la pared celular, la FDN varió de 39.4 a 46.0 %, con el mayor registro durante el mes de febrero; mientras que, para la fracción de FDA, el mayor valor (P<0.01) se presentó durante el mes de octubre, 31.1 %. En este mes, el contenido de Ca fue superior (P<0.05) respecto del resto de los meses evaluados, que presentaron un rango de 0.42 a 0.71 %. Concerniente a lo anterior, y considerando la fracción de P, la relación Ca:P varió ampliamente, con registros que oscilaron entre 2.6:1 y 6.8:1 para los meses de abril y octubre, respectivamente.

En lo referente a la fracción de compuestos fenólicos, los FT presentaron los mayores valores durante los meses de octubre y diciembre (5.30 ± 0.07 %), sin variaciones para el resto del año (4.10 ± 0.29 %). Los TT presentaron un comportamiento similar, incrementándose (P<0.01) durante octubre y diciembre en un 35.50 % con relación al resto del periodo (3.10 ± 0.29 %). La mayor astringencia en el follaje se registró de diciembre a abril (2.20 ± 0.06 g Eat/100 g MS), con pocas variaciones para los otros muestreos (1.70 ± 0.21 g Eat/100 g MS).

En el cuadro 2, se observa que hubo una correlación entre las fracciones de fenoles evaluadas (P<0.01), mientras la PC presentó una relación negativa con la astringencia, sin asociación entre la presencia de compuestos fenólicos y su capacidad de precipitar proteínas.

Cuadro 2
Coeficientes de correlación entre parámetros químicos evaluados.

Fuente: Elaboración propia. MO: materia orgánica (100-cenizas); PC: proteína bruta; FDN: fibra detergente neutro; FDA: fibra detergente ácido; FT: fenoles totales; TT: taninos totales; TC: taninos condensados; Ast: astringencia. *(P<0.05) **(P<0.01).

El contenido de PB se ubicó en el rango señalado para el follaje de esta especie bajo diferentes condiciones agroecológicas (Carranza et al., 2003; Babayemi, 2006). Durante todo el periodo de muestreo, esta fracción fue superior a lo señalado en el caso de pastos tropicales naturales e introducidos, ubicándose por encima de las necesidades para un óptimo consumo y funcionamiento ruminal en vacunos (NRC, 2001).

Las fracciones de FDN y FDA presentaron registros similares a los referidos por otros estudios (Babayemi, 2006) y dentro de lo señalado para diversas plantas leñosas forrajeras (El Hassan et al., 2000; García y Medina, 2006), destacando su potencial para ser incorporado como parte de la dieta de vacunos en sistemas silvopastoriles, sin esperar efectos depresivos sobre la ingesta de materia seca, debido a una digestibilidad que se refiere similar a la del follaje de alfalfa (El Hassan et al., 2000; Anele et al., 2009).

Todas las fracciones antes mencionadas mostraron variaciones a lo largo del periodo de muestreo y, a excepción de la FDN, se incrementaron (P<0.05) al final del periodo húmedo, coincidiendo con el inicio de la fenofase de floración. En el caso de plantas leñosas, la floración es un estado fenológico altamente dependiente de una adecuada relación de nutrientes en sus tejidos; en su estado inicial, es caracterizada en muchas especies por un incremento en el contenido de nutrientes del follaje, con una tendencia a disminuir a medida que avanza en su desarrollo dicha fenofase (Pathak y Pandey, 1978; Márquez et al., 2010). A lo largo del año, la PB presentó menores cambios que los señalados para gramíneas tropicales, ratificando la capacidad de retención de nutrientes en el follaje de E. cyclocarpum bajo diferentes condiciones hídricas (Anele et al., 2009).

La relación Ca:P enfatiza la superioridad relativa del follaje con respecto a gramíneas tropicales en cuanto a suministro de Ca, con valores ajustados a las necesidades estimadas para vacunos con niveles medios de producción (NRC, 2001). Sin embargo, el moderado contenido de P sugiere la importancia de implantar programas de suplementación para cubrir las demandas de dicho mineral cuando se emplee este recurso forrajero arbóreo como parte de la ración de estos animales.

Los FT y TT se ubicaron dentro de lo señalado para plantas leñosas tropicales de valor forrajero (Valerio, 1994; García y Medina, 2006); aunque inferiores a lo referido para especies leñosas de los géneros Acacia y Erica, tradicionalmente empleadas en sistemas silvopastoriles (Abdulrazak et al., 2000; Hervás et al., 2003).

El contenido de TC fue similar a lo referido para diferentes plantas leñosas de valor forrajero localizadas en condiciones de bosque seco tropical (García y Medina, 2006), con una mediana actividad biológica (Hagerman, 1987). De acuerdo con su concentración y actividad biológica, la participación de estos metabolitos secundarios en el follaje evaluado puede ser considerada benéfica en la nutrición de rumiantes por su capacidad para reducir el riesgo de timpanismo, controlar infecciones parasitarias y promover el flujo de nitrógeno no amoniacal al tracto posterior (Makkar, 2001).

A pesar de lo anterior, es preciso resaltar que estos valores de TC son inferiores a lo generalmente esperado de acuerdo con los niveles de FT (Frutos et al., 2002; Melaku et al., 2010). Aunque no quedan claros los motivos de los bajos valores de TC, éstos pueden resultar de la poca sensibilidad al método empleado para su análisis químico debido a una reducida participación de leucocianidinas en la estructura química de la fracción de polifenoles (Schofield et al., 2001), o una limitada fijación genética de estrategias fitoquímicas de defensa, tales como la síntesis y almacenamiento vacuolar de TC, debido a que el manejo tradicional de estos bosques bajo un esquema de pastoreo estacional no promueve la interacción planta-ramoneador (Launchbaugh et al., 2001).

En general, los compuestos polifenólicos evaluados mostraron variaciones a lo largo del periodo de muestreo, las cuales han sido ampliamente referidas no sólo entre especies, sino incluso entre individuos de la misma especie; y se señalan como consecuencia de modificaciones metabólicas asociadas a cambios fenológicos, los cuales son producto de la interacción de factores genéticos y ambientales; mencionándose, dentro de estos últimos la intensidad de luz, humedad relativa, tipo de suelo, nutrición mineral y exposición a defoliadores, entre otros (Wood et al., 1994).

La relación negativa entre PC y la astringencia, así como la ausencia de relación entre compuestos polifenólicos; y esta última, permite deducir una limitada participación de fenoles de elevado peso molecular, así como la presencia de compuestos no nitrogenados con capacidad astringente (Makkar, 2001). Por otra parte, la relación positiva entre FDA y TC es consecuencia de la participación de los compuestos polifenólicos como precursores en los procesos metabólicos que conducen a las reacciones de condensación múltiple requeridas para la formación de algunas fracciones de la pared celular (Hervás et al., 2003).

La composición química y el nivel de astringencia de la fracción comestible del follaje de plantas de E. cyclocarpum localizadas en un bosque seco tropical semicaducifolio demuestran el valor forrajero a lo largo del año de esta planta perenne, y evidencian su elevado potencial para ser incorporada como una fuente suplementaria de nutrientes en sistemas silvopastoriles con vacunos.

Los autores expresan su agradecimiento al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela, por el apoyo financiero para la realización de esta investigación (Proyecto CDCH N° PG-01-36-4995-2002).