Introducción

La papa es el cuarto cultivo alimenticio en el mundo y llega a más de mil millones de consumidores, con una producción global de más de 350 millones de toneladas (FAO, 2014). En la actualidad es consumida en casi todos los pueblos del mundo, y es junto al trigo, maíz y arroz uno de los cuatro cultivos básicos en la alimentación humana (Cuesta et al., 2002; Ezeta, 2002). Es un componente fundamental de la dieta alimenticia, especialmente en las zonas andinas, debido a su alto contenido de carbohidratos, vitaminas y minerales (Egusquiza, 2000; Secor y Rivera-Varas, 2004), y se encuentra entre los diez alimentos más importantes producidos en los países en vías de desarrollo (Gutiérrez, 2006). En Venezuela constituye un rubro de gran importancia por la superficie cultivada y el volumen de producción, es sembrada principalmente en fincas de pequeños productores en los estados andinos (Táchira, Mérida y Trujillo). En la región andina venezolana se produce aproximadamente 83% de la producción de papa del país. La superficie cosechada para 2014 fue de 25,757 ha (Mérida: 11,494.05 ha, Táchira: 8,131.46 ha y Trujillo: 6,131.47 ha); una producción de 490,196 t y rendimiento promedio de 19.032 t.ha^-1 (FEDEAGRO, 2014).

Los principales problemas en la zona son la baja producción de semilla de calidad y la susceptibilidad al ataque de enfermedades de los cultivares utilizados, principalmente Phytopthora infestans, Spongospora subterránea y plagas como Tecia solanivora. Predomina la variedad Granola, de origen alemán, es utilizada para el mercado de consumo fresco, susceptible a candelilla tardía (Phytopthora infestans). También se cultivan variedades de origen colombiano y en bajo porcentaje las variedades nacionales (Andinita, Caribay, Tibisay, Esperanza, María Bonita, Fripapa INIA, Iniafrit, Dorinia, Marilinia y Cristalinia). Los agricultores demandan variedades de ciclo corto, tubérculos blancos, con buen comportamiento en postcosecha y tolerancia a las principales enfermedades, lo cual les permitiría la disminución de los costos de producción y por ende incrementar la rentabilidad. En este contexto, se requiere incorporar nuevas variedades a través de la evaluación y selección de materiales en un programa de mejoramiento genético integrado, que garantice la obtención de cultivares con adaptabilidad a las condiciones agroclimáticas de la zona andina, con atributos de calidad tanto para el mercado de consumo fresco como para la industria y que además, sean agronómicamente manejables por el productor. En ese sentido, se evaluaron nueve materiales de papa, con el objetivo de seleccionar los mejor adaptados a las condiciones agroclimáticas del estado Mérida, en relación a características de emergencia, altura de plantas, rendimiento y calidad de fritura de los tubérculos.

Materiales y métodos

Se utilizaron los clones promisorios: 392639.1, 393194.1, 393194.27, 393658.44, actualmente estos clones se conocen con los nombres Mukasinia, Dorinia, Cristalinia, Marilinia, respectivamente; ya que fueron incluidos en la lista de variedades elegibles a partir de 2011. También se evaluaron los clones promisorios 382151.22, 382121.25, 386528.7, además de las variedades de uso local Montañita y Sin Nombre Táchira y como testigo se utilizó la variedad Granola (cuadro 1).

Se realizaron las evaluaciones agronómicas, morfológicas y la selección participativa con agricultores a los diez materiales elegidos durante tres ciclos de siembra, en cinco localidades del estado Mérida (cuadro 2). Posteriormente se realizó la caracterización molecular y la evaluación sensorial de los materiales.

Los ensayos se condujeron bajo un diseño experimental de bloques al azar con 10 tratamientos, cuatro repeticiones, tres o cuatro hilos o surcos de tres metros de largo por parcela, 10-20 tubérculos/hilo o surco, la distancia entre hilo fue de 0.80 m y entre plantas de 0.30 m.

Para la evaluación de las variables agronómicas se consideraron los siguientes parámetros: emergencia (45 días después de la siembra), rendimiento comercial (t.ha^-1) a la cosecha, altura de plantas y número de tallos/m². Los resultados obtenidos fueron sometidos a análisis de varianza con un diseño de bloques al azar y a la comparación de Medias de Tukey, utilizando el programa Infostat versión 12 (2014).

Las variables morfológicas se evaluaron utilizando el descriptor de Huamán y Gómez (1994). Así mismo, se realizó la evaluación de calidad para fritura en la empresa PepsiCo Alimentos S.C.A., en muestras de aproximadamente 10 kg de papa por cada material.

Para la selección participativa con agricultores se realizaron 20 entrevistas de evaluación absoluta en la fase de floración y cosecha. Los agricultores de manera individual evaluaron cada uno de los materiales según sus criterios, para luego agruparlos en tres categorías: buenos, regulares o malos, señalando en cada caso sus razones. El personal técnico actuó como facilitador de manera imparcial, profundizando o aclarando los criterios expresados por los agricultores y registrando la información. Al momento de la cosecha, los agricultores utilizando el método por orden de preferencia (Ashby, 1991), señalaron el material que consideraron excelente.

La caracterización molecular de los materiales se realizó mediante la amplificación por microsatélites, utilizando la metodología de Osorio et al. (2011). Esta amplificación se realizó con nueve de los 12 iniciadores específicos desarrollados para papa (cuadro 3), seleccionados por su alto índice de contenido polimórfico (PIC).

Posterior a la amplificación por microsatélites se realizó la genotipificación de los materiales, para lo cual se determinó el número máximo de bandas con pesos moleculares específicos y particulares observados con cada iniciador, por tanto, el código asignado a cada material debe tener tantos dígitos como bandas con pesos moleculares particulares posea (cuadro 4). Para el caso de este estudio, el número máximo de bandas observadas fueron cinco, las cuales fueron obtenidas con el iniciador STM 0037 que fue el que produjo mayor polimorfismo entre los individuos evaluados.

El patrón electroforético para cada material fue determinado por los pares de bases (pb) de cada banda y su intensidad, es decir, que cada digito se repitió dependiendo de la intensidad observada, dando como resultado los códigos de genotipificación.

Resultados

Características agronómicas

Emergencia

La emergencia de los materiales evaluados estuvo por encima del 88% en promedio para todas las localidades, no obstante, el menor valor se observó en Granola y Cristalinia (89%), mientras que el clon promisorio 382151.22 presentó el mayor porcentaje de emergencia (99.5%) (figura1)

Figura1
Porcentaje promedio de emergencia (%) de diez genotipos evaluados en cinco localidades del estado Mérida, Venezuela.

Rendimiento

En el cuadro 5, se observa que el rendimiento comercial promedio más alto en las cinco localidades, se registró en el clon 382121.25 (37.05 t.ha^-1), mientras que el menor rendimiento se obtuvo en la variedad Granola (12.41 t.ha^-1). El rendimiento mostró diferencias significativas entre los diferentes materiales (P> 0.05).

El ciclo de cultivo fue variable según la localidad, siendo mejor en las zonas de mayor altura (cuadro 6), lo cual puede ser favorable cuando se quiera seleccionar genotipos para determinada localidad.

Altura y número de tallos/m²

En relación a la altura de los materiales (cuadro 7), se notó que ésta osciló entre 26.0 a 67.3 cm, siendo la variedad Granola la de menor altura (26.0 cm). Estadísticamente los clones fueron iguales entre sí pero diferentes de Granola. El número de tallos/m², en la variedad testigo (Granola) fue de cuatro tallos/m² el resto de los materiales presentaron cinco tallos/m². Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre los materiales (cuadro 7).

Características morfológicas

A continuación se describe la caracterización morfológica de cada uno de los materiales evaluados:

393194.1 (Dorinia): Hábito de crecimiento decumbente con las alas dentadas, el tallo de color verde. La hoja entera, con cinco pares de foliolos laterales, dos pares de interhojuelas entre foliolos laterales y un par de interhojuelas sobre peciolulos. Floración profusa, color del pedicelo y cáliz verde. Forma de la corola rotácea. Color de la flor blanco pálido, no presenta color secundario y pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema pálido, color de la carne blanca, forma del tubérculo comprimida, ojos profundos.

392639.1 (Muskainia): Hábito de crecimiento semierecto con las alas dentadas, el tallo de color verde. La hoja entera, con cinco pares de foliolos laterales, tres pares de interhojuelas entre foliolos laterales y un par de interhojuelas sobre peciolulos. Floración profusa, color del pedicelo y cáliz verde. Forma de la corola pentagonal. Color de la flor blanco pálido, no presenta color secundario y pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema intenso, color de la carne blanca, forma comprimida, ojos profundos.

393658.44 (Marilinia): Hábito de crecimiento semierecto con las alas dentadas, el tallo de color verde. La hoja entera, con cuatro pares de foliolos laterales, dos pares de interhojuelas entre foliolos laterales y un par de interhojuelas sobre peciolulos. Floración profusa, color del pedicelo y cáliz verde. Forma de la corola pentagonal. Color de la flor blanco pálido, no presenta color secundario y pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema pálido, color de la carne blanca, forma comprimida, ojos profundos.

393194.27 (Cristalinia): Hábito de crecimiento decumbente con las alas dentadas, el tallo de color verde. La hoja entera, con cinco pares de foliolos laterales, dos pares de interhojuelas entre foliolos laterales y un par de interhojuelas sobre peciolulos. Floración profusa, color del pedicelo y cáliz verde. Forma de la corola pentagonal. Color de la flor blanco pálido, no presenta color secundario y pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema pálido, color de la carne blanca, forma comprimida, ojos profundos.

386528.7: Hábito de crecimiento erecto, el tallo de color verde con las alas onduladas. La hoja entera, con cuatro pares de foliolos laterales, dos pares de interhojuelas entre foliolos laterales y un par de interhojuelas sobre peciolulos. Sin botones al momento de la evaluación, color del pedicelo ligeramente pigmentado a lo largo y en la articulación, cáliz pigmentado con poco verde. Forma de la corola pentagonal. Color de la flor rojo morado oscuro, color secundario blanco, distribuido acumen envés. No presenta pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema intermedio, color de la carne blanca, forma comprimida y oblonga, ojos medios.

382151.22: Hábito de crecimiento erecto, el tallo de color verde con pocas manchas y alas onduladas. La hoja entera, con cuatro pares de foliolos laterales, dos a tres pares de interhojuelas entre foliolos laterales y no presenta interhojuelas sobre peciolulos. Floración moderada, color del pedicelo ligeramente pigmentado a lo largo de la articulación. Color del cáliz morado. Forma de la corola semi-estrellada. Flor de color morado intermedio color secundario crema, distribuido acumen en ambos. No presenta pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema intenso, color de la carne blanca, forma obovada, ojos medios.

382121.25: Hábito de crecimiento erecto, el tallo de color verde con pocas manchas y alas onduladas. La hoja entera, con cinco pares de foliolos laterales, dos pares de interhojuelas entre foliolos laterales y un par de interhojuelas sobre peciolulos. Floración moderada, color del pedicelo mayormente pigmentado y articulación verde. Color del cáliz verde con abundantes manchas. Forma de la corola semi-estrellada. Flor de color morado intermedio color secundario crema, distribuido acumen/envés. No presenta pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema intenso, color de la carne blanca, forma aplanada, ojos medios.

Montañita: Hábito de crecimiento decumbente, el tallo de color verde con alas onduladas. La hoja entera, con cuatro pares de foliolos laterales, dos pares de interhojuelas entre foliolos laterales y no presenta interhojuelas sobre peciolulos. Floración moderada, color del pedicelo pigmentado solo debajo de la articulación. Color del cáliz verde. Forma de la corola semiestrellada. Flor de color blanco intermedio, color secundario lila intermedio, distribuido estrella en haz. No presenta pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema intermedio, color de la carne blanca, forma oblonga, ojos medios.

Sin Nombre Táchira: Hábito de crecimiento semierecto, el tallo de color verde con pocas manchas, con alas onduladas. La hoja entera, con cuatro pares de foliolos laterales, uno a dos pares de interhojuelas entre foliolos laterales y no presenta interhojuelas sobre peciolulos. Floración moderada, color del pedicelo pigmentado y articulación verde. Color del cáliz verde con pocas manchas. Forma de la corola semi-estrellada. Flor de color morado intermedio color secundario crema, distribuido acumen/envés. No presenta pigmentación de pistilo y antera. Piel del tubérculo blanco crema intenso, color de la carne blanca, forma comprimida, ojos medios.

Caracterización molecular

De los nueve iniciadores empleados en el estudio, el STM 0037 resultó el más polimórfico y sus productos de amplificación (figura 2), permitieron separar a los individuos estudiados en cinco grupos de acuerdo a los códigos de genotipificación asignados (cuadro 8).

Figura 2
Patrones de bandas de los materiales estudiados obtenidos con el iniciador STM 0037.

Identificación de los carriles: M: Marcador; 2: Montañita; 3:392639.1; 4: 393194.27; 5: 393658.44; 6: 393194.1; 9: 386528.7; 11: Sin Nombre Táchira; 13: Granola; 14: 382151.22; 15: 382121.25.

De acuerdo a la discriminación obtenida con el iniciador STM 0037, los materiales de uso local se distribuyeron en dos de los cinco grupos formados, donde el material denominado Sin Nombre Táchira coincidió, en el código de genotipificación por segregación, con el clon promisorio 386528.7 también de Táchira (grupo I), mientras que Montañita coincidió con Muskainia (392639.1) y Cristalinia (393194.27), procedentes de Trujillo (grupo II).

En el tercer grupo de materiales se observó la unificación de dos variedades de Trujillo: Marilinia y Dorinia (393658.44 y 393194.1, respectivamente), quienes se agruparon como materiales con secuencias idénticas para la porción del genoma explorada con este iniciador.

Sólo el cultivar Granola formó el cuarto grupo, es decir, se mostró como un individuo con secuencia que además de única, fue muy diferente a las secuencias del resto de los individuos evaluados.

Los clones promisorios 382151.22 y 382121.25, ambos de Táchira, quedaron unidos conformando un quinto grupo.

Selección participativa con agricultores o preferencia absoluta

Los criterios de selección que indicaron los agricultores fueron: el follaje (que la hoja no sea tan corrugada), tallos gruesos y abundantes/planta, tubérculos de forma redonda, parecidos a Granola; floración abundante, buena tuberización y buen rendimiento. Con base en esa clasificación de preferencia, Muskainia (392639.1) les gustó por presentar: 1. Follaje excelente, 2. Tallos excelente, 3. Floración excelente, 4. Tubérculos excelentes por forma, 5. Tuberización excelente, 6. Buen rendimiento. Mientras que las variedades de uso local Montañita y Sin Nombre Táchira fueron calificadas como malas por no presentar buenas características de follaje, tallos, tubérculos, tuberización y rendimiento. El clon 382151.22 fue calificado como excelente para follaje, tallos, floración, tubérculos, no obstante, la tuberización y el rendimiento fueron malos, por lo cual recomendaron sembrarlos en pisos altitudinales más bajos.

Evaluación sensorial (características para industria)

La calidad de fritura de acuerdo a las pruebas realizadas a muestras de la localidad Hato Las Pérez, por la empresa PepsiCo Alimentos S.C.A. (cuadro 9), mostraron que los clones y variedades evaluados, no fueron aptos para la fritura con excepción del clon 382121.25.

Discusión

Los resultados de emergencia de los materiales de papa Muskainia (392639.1), Dorinia (393194.1), Cristalinia (393194.27) coinciden con los obtenidos por Meza et al., 2009, cuando evaluaron estos clones en la localidad de Cuencas, estado Trujillo, y obtuvieron emergencias superiores al 80%. Porras y Gallardo (2011), encontraron en ensayo ubicado en La Loma, estado Lara, que la variedad Granola alcanzó el mayor porcentaje de emergencia, mientras que Muskainia (392639.1), presentó valores por debajo de 80%; lo cual no coincide con los resultados obtenidos en la presente investigación. Posiblemente esto debido a las condiciones de campo que difieren para ambos ensayos.

El mayor rendimiento promedio en las cinco localidades, se encontró en el clon 382121.25 (37.05 t.ha^-1), mientras que el menor se obtuvo en la variedad Granola (12.41 t.ha^-1). Estos resultados coinciden con los de Meza et al. (2009), en una evaluación realizada en Cuencas, estado Trujillo, donde la variedad Granola presentó el menor rendimiento. En este mismo ensayo las variedades Cristalinia (393194.27), Dorinia (393194.1) y Mukainia (392639.1) mostraron rendimientos superiores a 30 t ha^-1, pero entre ellos no mostraron diferencias significativas. Las respuestas de los genotipos de papa en relación al rendimiento, fueron muy diferentes dentro y entre localidades, lo que confirma que este componente, es una característica varietal y depende de la interacción genotipo-ambiente (Monar et al., 2011). Al comparar el rendimiento por localidad y por años, se observó que las localidades Cuatro Esquinas de Guaraque y la Inmaculada en Mucuchíes fueron iguales entre sí, pero diferentes a CEM, Hato Las Pérez y El Hato en Guaraque que se comportaron igual.

Las variaciones de los ciclos de cultivo de acuerdo a la localidad de estudio, indican que los materiales evaluados son adecuados para zonas por debajo de los 2,500 msnm. Martínez y Ligarreto (2005) señalan que a menor altitud los materiales son más precoces, lo que se puede explicar por el hecho de que a menor altura se aceleran los ciclos de crecimiento de las plantas.

Los resultados de la altura de los materiales de papa evaluados, coinciden con los encontrados por Meza et al. (2009), evaluando el comportamiento de clones promisorios en el estado Trujillo. Quintero et al. (2009), señalaron que se consideran alturas: bajas entre 40 y 50 cm, medias entre 50-80cm y altas superiores a 80 cm. Por lo tanto, las alturas obtenidas en el presente trabajo se consideran de bajas a medias.

El número de tallos/m², fue menor en la variedad testigo Granola con cuatro tallos/ m², el resto de los materiales presentaron cinco tallos/m². Existe una alta correlación entre el número de tallos y el rendimiento, los resultados obtenidos en esta investigación concuerda con esta premisa (Quintero et al., 2009).

La caracterización morfológica de los materiales del estudio, permitió observar baja variabilidad para las características evaluadas. El color de la flor varió, siendo de color blanco para las variedades Cristalinia (393194.27), Dorinia (393194.1), Muskainia (392639.1), Marilinia (393658.44) y la variedad Montañita. Mientras que para los clones 386528.7, 382151.22, 382121.25 y la variedad Sin Nombre Táchira presentaron flor color morado o lila. La piel del tubérculo de los nueve materiales evaluados fue de color blanco crema. La profundidad de los ojos varió de profunda a media. Siendo profunda en las variedades Cristalinia (393194.27), Dorinia (393194.1), Muskainia (392639.1), Marilinia (393658.44) y media en los clones 386528.7, 382151.22, 382121.25 y las variedades de uso local Sin Nombre Táchira y Montañita.

Con la genotipificación por segregación obtenida con el iniciador STM 0037 se observó, por un lado, que la distribución de los individuos estudiados estuvo estrechamente relacionada con el área geográfica de origen de los materiales y, por otro lado, que esos individuos, aunque presentaron características morfológicas similares, mostraron diferencias en sus patrones de bandas que permitió separarlos en cinco grupos bien definidos. Esto último indica que para el segmento del genoma explorado con este iniciador se trata de materiales diferentes y que quizá lo característico o puntual de sus patrones de bandas estén relacionadas con características agronómicas particulares, como es el caso observado en la variedad Granola, utilizada como testigo, la cual quedó separada en un grupo de secuencia única (BBBBB), siendo el material que presentó menor porcentaje de emergencia, menor altura de plantas, menor número de tallos/m²(4) y menor rendimiento promedio en t.ha^-1.

El material de preferencia seleccionado por los productores fue Muskainia (392639.1) por presentar excelentes características morfológicas y agronómicas, de acuerdo al criterio de los agricultores. La selección participativa de clones de papa, donde se evalúa y selecciona con base en el criterio de los agricultores es un tipo de evaluación que permite al agricultor y al investigador seleccionar los mejores clones y posteriormente liberar una variedad que sea de rápida adopción (Orrego et al., 2003).

Con respecto a la calidad de fritura, solo el clon 382121.25, resultó apto en las muestras que procedían del Hato Las Pérez (2,344 msnm). Los componentes más significativos para la industria de procesamiento son los contenidos de almidón y materia seca. Otros componentes que influyen directamente en la calidad y selección de variedades para los procesos de fritura son los azúcares, especialmente glucosa, fructosa y sacarosa que se encuentran en mayor cantidad en la carne del tubérculo (Moreno, 2000; Oviedo-Chávez, 2005).

Conclusiones

La emergencia de los materiales evaluados estuvo por encima del 80% en promedio para todas las localidades, con rendimientos promedios variables de acuerdo al genotipo y al ambiente, el valor más alto se registró en el clon 382121.25 (37.05 t.ha^-1), mientras que el menor rendimiento se observó en la variedad Granola (12.41 t.ha^-1).

Las variaciones de los ciclos de cultivo de acuerdo a la localidad de estudio, indica que los materiales evaluados son adecuados para zonas por debajo de los 2,500 msnm. La altura de los materiales estadísticamente fue igual entre sí, pero diferente de Granola, siendo el número de tallos/m² menor en esta variedad, mientras el resto de los materiales presentaron más de cinco tallos/m².

La caracterización morfológica de los materiales del estudio, permitió observar baja variabilidad para las características evaluadas.

Los patrones de bandas obtenidos con el iniciador STM 0037 describen relaciones entre los individuos relacionadas con su lugar de origen. El cultivar Granola mostró un patrón de banda único que la ubicó en un grupo de genotipificación separado del resto de los individuos evaluados. Los clones 382151.22 y 382121.25, provenientes de Táchira, se ubicaron como únicos componentes del grupo de genotipificación V, coincidiendo que son los individuos que presentan el mayor porcentaje de emergencia y altura de plantas; así como mayor rendimiento y calidad para fritura, respectivamente.

La variedad Muskainia (392639.1) fue el material de mayor aceptación por parte de los agricultores, registrándose en el primer lugar de preferencia.

Los resultados de las pruebas de fritura de las muestras de papa del Hato Las Pérez, mostraron que para las condiciones de siembra y manejo agronómicos utilizados, las variedades y clones de papas evaluadas, no son aptas para la industria, con excepción del clon 382121.25.

Literatura citada

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Apéndice

Nombre: Papa yucateca

Autora: Marisol Herrera

Técnica: Acuarela

Medidas: 21 cm x 14 cm