INTRODUCCIÓN

Históricamente, la viticultura argentina, en especial en Mendoza, sufría muy bajo daño por insectos (Becerra, 2001) en comparación con los viñedos de otros países. En California, Estados Unidos, este cultivo sufre la incidencia de plagas como Erythroneura elegantula y E. variabilis (Hemiptera:Ciccadellidae), Platynota stultana (Lepidoptera: Tortricidae), Desmia funeralis (Lepidoptera: Crambidae), Argyrotaenia citrana (Lepidoptera: Tortricidae), Harrisina brilians (Lepidoptera: Zygaenidae), Pseudococcus maritimus (Hemiptera: Pseudococcidae), Dacthylosphaera vitifoliae (Hemiptera: Phylloxeridae), entre otras (Flaherty et al., 1981). En Chile, se cita la presencia de Brevipalpus chilensis (Acarina: Tenuipalpidae), Naupactus xantographus (Coleoptera: Curculionidae), Depanothrips reuteri y Frankliniella occidentalis (Thysanoptera: Thripidae), Parthelonecaniun persicae (Hemiptera: Coccidae), Pseudococcus viburni y Panococcus ficus (Hemiptera: Pseudococcidae) como las plagas más importantes en los viñedos (Prado, 1991) junto con la polilla de la vid, Lobesia botrana (Lepidoptera: Tortricidae) (Gilligan et al., 2011). En Mendoza, en los últimos años, han surgido plagas que hoy producen daños económicos relevantes, como Planococcus ficus Signoret y la recientemente detectada Lobesia botrana Denis & Schiff. Sin embargo, a pesar de no ser una plaga primaria, un problema recurrente que plantean los productores agroecológicos es el control orgánico de las hormigas cortadoras de hojas. La defoliación completa de plantas que provocan es grave en viñedos jóvenes que colindan con monte nativo o en aquellos establecidos luego del desmonte de la vegetación autóctona, aunque esto también se observa en zonas con varios años de cultivo y plantas en plena producción.

Los cultivos de cobertura son utilizados dentro del manejo de suelo en viñedos orgánicos como una herramienta ambientalmente sostenible para incrementar el contenido de materia orgánica y de nutrientes en el suelo, mejorar las propiedades físicas como porosidad, estructura, y estabilidad de los agregados, incrementar la capacidad de retención de humedad y la capacidad de intercambio catiónico del suelo, reducir el escurrimiento del agua y evitar la erosión e incrementan la actividad biológica en el suelo (Frye y Blevins, 1989; Uliarte, 2013). Una ventaja adicional en el cultivo de la vid es que contribuyen a la disminución de daños por hormigas cortadoras de hojas (Uliarte, 2017, comunicación personal).

Las hormigas cortadoras o podadoras pertenecen a los géneros Atta Fabricius y Acromyrmex Mayr clasificados dentro de la tribu Attini (Myrmicinae), que agrupa 10 géneros más, cuyas especies son todas cultivadoras de hongos y exclusivas de América (Hölldobler y Wilson, 1990).

En Argentina, el género Acromyrmex está ampliamente distribuido en toda la región árida y semiárida (Kusnezov, 1956) desde el norte hasta los 44º S en la región norte de la Patagonia y altitudinalmente, por debajo de los 2500 m en Los Andes (Kusnezov, 1963; Claver, 2000). Por su parte, el género Atta se encuentra en el norte de Argentina y hacia el sur hasta el sur de Santa Fe y el norte de Córdoba y La Rioja (Kusnezov, 1956). En Mendoza se cita únicamente Acromyrmex sp. (Kusnezov, 1956) dentro de la tribu Attini, la cual actúa como cortadora de material verde en primavera y como recolectora de material seco en invierno, utilizando ambas modalidades en verano y otoño (Claver, 2000). Acromyrmex striatus Roger es endémica de América del Sur. En Argentina se distribuye en la región árida y semiárida entre las provincias de Jujuy (22º S) y Río Negro (42º S) (Kusnezov, 1956; Bonetto, 1959). Las colonias presentan actividad de forrajeo en los días cuyas temperaturas superan los 20 ºC y cortan vegetación rastrera y arbustiva baja, especialmente gramíneas (Diehl-Fleig, 1995). Acromyrmex striatus se especializa en recoger hojas secas caídas (Claver, 2000). Según Lopes (2005), A. striatus se especializa en cortar asteráceas, gramíneas y leguminosas. La actividad forrajera sigue una secuencia rítmica diaria en la que se alternan periodos con y sin actividad. También en ellos se observa que la intensidad de la actividad forrajera varía entre las distintas estaciones del año, llegando a su máximo valor en primavera y al mínimo en invierno (Claver, 2000). De acuerdo con Nobua Behrmann (2014), A. striatus forrajea a temperaturas de entre 27-45 ºC y durante los meses más calurosos se encuentra activa durante el día.

Las especies anteriormente mencionadas pueden convertirse en plagas agrícolas debido a su habilidad de utilizar gran cantidad de especies vegetales y a que el hongo del cual se alimentan tiene la capacidad de desarrollarse sobre múltiples sustratos. La mayoría consume solo dicotiledóneas, una proporción menor, monocotiledóneas y unas pocas especies usan ambas. De las 24 especies de Acromyrmex, 16 son consumidoras de dicotiledóneas, 5 de monocotiledóneas y 3 de ambas. Estas preferencias estarían determinadas en gran medida por la disponibilidad de los recursos, las especies que viven en bosques o selvas usan casi exclusivamente dicotiledóneas como sustrato para el hongo que cultivan, mientras que las especies que viven en hábitats abiertos cortan indistintamente monodicotiledóneas o dicotiledóneas. Además estas hormigas tienen la capacidad de alcanzar densidades de colonias muy altas (Claver, 2000). En varios países latinoamericanos en plantaciones de pinos y de eucaliptos se han registrado importantes daños causados por la actividad forrajera de las hormigas cortadoras (Della Lucia y Oliveira, 1993). Además de los perjuicios directos relacionados con la reducción en la productividad del cultivo implantado, los costos asociados con el control de las hormigas cortadoras son también importantes (Perez, 2009). En la Argentina, si bien sus perjuicios en diversos cultivos son importantes, existe poca información sobre la cuantificación de daños en bosques, sabanas y agroecosistemas (La Rossa, 2007).

Debido a la demanda continua de los viticultores, principalmente orgánicos, y a que existen escasos antecedentes locales de la composición de las dietas de las especies de hormigas cortadoras de hojas, los objetivos de este trabajo fueron describir la composición de la dieta de A. striatus, conocer las preferencias de los recursos vegetales de acuerdo a la oferta vegetal presente en los viñedos orgánicos y lograr un aporte al manejo de la plaga en viñedos orgánicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en un viñedo orgánico situado en la Estación Agropecuaria Mendoza INTA (33º00´29´´S y 68º 51´09,93´´O) en la temporada 2014-2015. Se trata de una parcela de 2,8 ha de extensión de cv Cabernet Sauvignon con manejo orgánico y biodinámico implantado en el año 1994. Presenta un espaciamiento de 1,5 m entre plantas y 2,5 m entre hileras. El cultivo posee riego superficial por melgas sin pendiente en el sentido de las hileras.

Se colectaron durante 5 minutos todos los fragmentos transportados hacia los hormigueros por las obreras de A. striatus en los meses de otoño, primavera y verano, quincenalmente en un total de 16 colonias activas tomadas al azar. No se colectó material vegetal en invierno ya que la actividad forrajera de las hormigas es casi nula. El material colectado fue separado y clasificado por:

Cantidad y peso de fragmentos acarreados por estación.

Material verde o seco: los fragmentos vegetales fueron agrupados en verdes o secos suponiendo que el verde fue cortado directamente de la planta y el seco recogido. Monocotiledóneas o dicotiledóneas.

Luego de ser clasificado, el material acarreado colectado fue secado en estufa a 70 ºC durante 48 h y pesado.

Los datos obtenidos de cantidad y peso de los fragmentos colectados, material verde o seco y monocotiledóneas o dicotiledóneas acarreado en las tres estaciones fueron analizados empleando el métodos no paramétrico Mann-Whitney-Wilcoxon y utilizando como soporte para su cálculo el software estadístico R Core Team (2017).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Cantidad y peso de fragmentos vegetales acarreados

En otoño y primavera se colectaron 354 y 355 fragmentos, respectivamente, la cantidad mínima de fragmentos acarreados por las hormigas fue igual a 1 y la máxima, igual a 15 en los meses de otoño y de 1 y 21 en primavera. Esto puede deberse a que la mayoría de las colonias en estas dos estaciones se encontraban realizando tareas de mantenimiento y limpieza al momento de la toma de muestras. El número de fragmentos colectados varió en un 66,55% en otoño y en un 56,79% en primavera. El 50% de las colectas realizadas en otoño fue de al menos 4 fragmentos, mientras que en primavera el 50% de las colectas estuvo compuesta por 7 fragmentos o menos. A diferencia de lo observado en estas dos estaciones, en verano la actividad forrajera fue superior (1060 fragmentos). La cantidad mínima de colectas fue de 3 y la máxima de 22. El coeficiente de variación en verano fue de 38,85%. La cantidad de fragmentos acarreados por colecta también fue superior en verano, ya que el 50% de las colectas estuvo compuesta por al menos 11 fragmentos. Estos resultados coinciden con los de Nobua Behrmann (2014), quien observó que las colonias de A. striatus se encontraban activas principalmente en verano. Respecto al peso, en primavera el 50% de las colectas pesaron más que los fragmentos acarreados en otoño y en primavera (tabla 1).

Material verde y seco

La cantidad de fragmentos verdes colectados fue mayor que la de secos en las tres estaciones del año estudiadas (p<0,05). Del total del material acarreado por A. striatus hacia los nidos en otoño el 58% correspondió a material verde. En primavera este porcentaje resultó de 59%, mientras que en verano colectaron un 65% de material vegetal verde (figura 1). Estos resultados difieren a los encontrados por Pilati et al. (1997) para A. lobicornis en La Pampa. Claver (2000) en la Reserva de Ñacuñán en Mendoza estudió la dieta de A. lobicornis y concluyó que en los meses de primavera y verano, esta especie acarreaba en mayor proporción material verde y en otoño forrajeaba más material seco. Así mismo, a diferencia de lo observado en este trabajo, Claver (2000) asegura que A. striatus se especializa en recoger hojas secas caídas.

Uso de monocotiledóneas y dicotiledóneas

En todas las estaciones la cantidad de fragmentos de monocotiledóneas acarreada por A. striatus hacia los nidos fue mayor que la de dicotiledóneas (p<0,05). La colecta de monocotiledóneas siempre fue superior al 65% (figura 2). Por lo tanto, se podría decir que se trata de una especie que utiliza tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas. Por su parte, Dieh-Fleig (1995) aseguró que A. striatus corta vegetación rastrera, principalmente monocotiledóneas. En 2007, Armani y Quirán registraron el predominio de la colecta de monocotiledóneas para A. lobicornis en La Pampa.

CONCLUSIÓN

n este trabajo se describe la composición del material vegetal acarreado por Acromyrmex striatus hacia los nidos y sus preferencias según la oferta disponible.

De acuerdo a los resultados obtenidos se puede concluir que A. striatus prefiere el forrajeo de material verde hacia los nidos y si bien acarrea tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas a lo largo del año, predomina la colecta de las primeras. Es decir que podría decirse que se trata de una especie cortadora de monocotiledóneas principalmente. Por consiguiente, a pesar de representar un riesgo potencial para el cultivo de la vid, si este presenta oferta de abono verde en sus interfilares, el daño provocado por esta hormiga cortadora no sería tan significativo, así como tampoco los costos asociados al control de estas. Por lo tanto, de acuerdo a este estudio, podría concluirse que el uso de abono verde en los interfilares podría ser un recurso para el manejo de A. striatus en el viñedo, siempre y cuando estas especies vegetales no compitan con el cultivo.

Agradecimientos

Agradecemos al Dr. E. Martín Uliarte por los aportes realizados para la mejora de este trabajo y a la Ing. M. Eugenia Herrera por las lecturas y correcciones efectuadas.

Referencias

ARMANI, A.; QUIRÁN, E. 2007. Evaluación cualitativa y cuantitativa de la oferta y cosecha de biomasa herbácea por Acromyrmex striatus Roger (Hymenoptera: Formicidae) en la provincia de La Pampa, Argentina. Gayana 71 (2), 203-206.

BECERRA, V. 2001. Residuos de pesticidas en el cultivo de la vid. Revista de información sobre investigación y desarrollo agropecuario. IDIA xxi (1): 57-59.

BONETTO, A.A. 1959. Las hormigas cortadoras de la Provincia de Santa Fe (Gén. Atta y Acromyrmex). Ministerio de Agricultura y Ganadería de Santa Fe. Dirección de Recursos Naturales. Santa Fe, Argentina.

CLAVER, S. 2000. Ecología de Acromyrmex lobicornis (Hymenoptera: Formicidae) en la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, provincia Biogeográfica del Monte. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata, Argentina.

DELLA LUCIA, T.M.C.; DE OLIVEIRA, M.A. 1993. As Formigas Cortadeiras. Forrageamiento De Folha de Vicoça, Minas Gerais, Brasil. 262 p.

DIEHL-FLEIG, E. 1995. Formigas: organizaçao social y ecología comportamental. Editorial Unisinos. Sao Leopoldo, Brasil. 168 p.

FLAHERTY, D.L.; JENSEN, F.L.; KASIMATIS, A.N.; KIDO, H.; MOLLER, W.J. 1981. Grape pest management. Agricultural Sciences Publications, University of California, EUA. 312 p.

FRYE, W.W.; BLEVINS, R.L. 1989. Economically sustainable crop production with legume cover crops and conservation tillage. Journal of soil and water conservation, 44(1), 57-60.

GILLIGAN, T.; EPSTEIN, M.; PASSOA, S.; POWELL, J.; OBEDICH, S.; BROWN, J. 2011. Discovery of Lobesia botrana (Denis & Shiffermuller) in California: An invasive species new to North America (Lepidoptera: Tortricidae). Entomological Society of Washington 113 (1): 14-30.

HÖLLDOBLER, B.; WILSON, E. 1990. The ants. Cambridge, Mass, Harvard University Press. EUA. 732 p.

KUSNEZOV, N. 1956. Claves para la identificación de las hormigas de la fauna argentina. Ministerio de Agricultura y Ganadería, Argentina. 33 p.

KUSNEZOV, N. 1963. Zoogeografía de las hormigas de Sudamérica. Acta Zoológica Lilloana 19, 25-186.

LA ROSSA, R. 2007. Problemas de plagas en la Argentina. RS Lavado y E. Frusso. Producción de pecán en Argentina. (Disponible: http://uniciencia. ambientalex. info/infoCT/Proplaar. pdf verificado: 13 de diciembre de 2016).

LOPES, B. 2005. Recursos vegetales usados por Acromyrmex striatus (Roger) (Hymenoptera: Formicidae) em restringa da Praia da Joaquina, Florianopolis, Santa Catarina, Brasil. Revista Brazileira de Zoologia 22 (2), 372-382.

NOBUA BEHRMANN, B.E. 2014. Interacciones tróficas entre dos especies simpátricas de hormigas cortadoras y el ensamble de plantas en el Monte central. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires, Argentina.

PEREZ, S. 2009. Riesgo potencial de la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex lobicornis para las plantaciones forestales de la Patagonia. Ediciones INTA, Argentina. 15 p.

PILATI, A.; QUIRÁN, E.; ESTELRICH, H. 1997. Actividad forrajera de Acromyrmex lobicornis Emery (Hymenoptera: Formicidae) en un pastizal natural semiárido de la provincia de La Pampa (Argentina). Ecología Austral 7, 49-56.

PRADO, E. 1991. Artrópodos y sus enemigos naturales asociados a plantas cultivadas en Chile. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Boletín Técnico 169, 207 p.

R CORE TEAM. 2017. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria.

ULIARTE, E.M. 2013. Especies herbáceas nativas: aportes para su cultivo como coberturas vegetales en viñedos bajo riego en Mendoza. Tesis doctoral. Facultad de ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Córdoba.