INTRODUCCIÓN

El uso de cultivos con múltiples propósitos (CMP) permite obtener diferentes servicios ecosistémicos (SE) con un mismo sistema de producción (Mengistu et al., 2016; Vaarst et al., 2018). Los SE son aquellos beneficios que ofrecen los ecosistemas, especies o poblaciones y que inciden de manera directa o indirecta sobre el bienestar de la sociedad (MEA, 2005). Los CMP pueden ser propuestos en un contexto agroecológico; la integración de diferentes tipos de producciones aumenta la biodiversidad del sistema e incide favorablemente en los aspectos económicos y sociales (Ixtaina et al., 2007; Altieri y Nicholls, 2012).

Lotus tenuis es una leguminosa exótica que se ha propagado en los pastizales de La Pampa deprimida (Buenos Aires, Argentina). Por sus buenas cualidades como forrajera, algunos productores de la región la han utilizado con el propósito de producir, con el mismo cultivo, forraje y semillas (Ixtaina et al., 2007; Entio et al., 2009). Lotus tenuis presenta fecundación cruzada entomófila, principalmente por abejas. Durante el desarrollo de la fase reproductiva del cultivo de L. tenuis, su floración provee el SE relacionado con la producción apícola (Malacalza et al., 2005; Dedomenici et al., 2011). En tal sentido, bajo un manejo apropiado, L. tenuis podría ser utilizado como CMP, esto es producción de forraje, semillas y apícola. Sin embargo, hasta el presente, el uso múltiple de la especie no ha sido documentado.

El uso de leguminosas forrajeras con el propósito de obtener forraje y semillas ha sido estudiado en diferentes especies, como Trifolium pratense, Trifolium repens, Lotus corniculatus y Medicago sativa (Formoso, 2000). Esta práctica plantea el problema de determinar en qué momento suspender el pastoreo o realizar el corte, de manera de obtener una adecuada cantidad de forraje y que no se vean comprometidos los órganos reproductivos y, por consiguiente, el rendimiento de semillas (Formoso, 2000). La dinámica de la floración, de los frutos y el rendimiento en cultivos de L. tenuis ha sido documentada en repuesta al corte (Vignolio et al., 2010; 2016). La posibilidad de utilizar L. tenuis como CMP radica en la plasticidad fenotípica de las plantas para rebrotar y restablecer el canopeo del cultivo luego del corte, sin que, en algunos casos, se vea afectado significativamente el rendimiento de semillas (Vignolio et al., 2010; 2016). Los efectos del corte sobre el rendimiento y el peso de mil semillas de L. tenuis varían con el cultivar, condiciones experimentales y momentos de la defoliación (Bazzigalupi et al., 2010; Vignolio et al., 2010; 2016). El peso medio de las semillas es un atributo para tener en cuenta en el manejo bajo corte, este guarda relación con el vigor de las plántulas (Entio y Mujica, 2011).

El objetivo del presente trabajo fue combinar fechas de corte en un cultivo de L. tenuis con la finalidad de utilizarlo como multipropósitos, es decir, para la producción de forraje, de semillas y el de flores en el contexto de la producción apícola. En la discusión se presentan otros SE que puede prestar L. tenuis, además de los analizados, relevantes en el manejo de la especie en sistemas de producción agroecológica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio experimental

El trabajo se realizó en el campo experimental de la Unidad Integrada, Facultad de Ciencias Agrarias (UNMdP)-EEA INTA Balcarce (37º45’47,94” S, 58º17’38,82” W, 130 m s. n. m.). El suelo fue un Argiudol Típico con aptitud para la agricultura (Soil Survey Staff-USDA, 1999). El análisis de los 15 cm superiores del suelo, promedio (± EE) presentó pH: 6,60 ± 0,19, contenido de materia orgánica: 5,92 ± 0,30%, de fósforo (Método de Bray y Kurtz1): 28,06 ± 3,31 mg/g, de nitrógeno como nitrato: 33,34 ± 8,00 mg/g.

Siembra

Las semillas de L. tenuis fueron del cultivar “Chajá”. Previo a la siembra, las semillas fueron escarificadas con papel de lija e inoculadas con Rhizobium loti (cepa 733) y peleteadas con carbonato de calcio. Las parcelas experimentales fueron de 1,25 m de ancho por 3,00 m de largo. La preparación del suelo fue mediante disqueado y rastrillo de mano. La siembra se realizó el 27 abril de 2015, 8 surcos por parcela, distanciados entre sí en 17,50 cm. Para la siembra, las semillas fueron colocadas dentro de un recipiente cilíndrico de vidrio de 150 cm³ cerrado con una tapa. La tapa tenía una boquilla que dejaba caer las semillas sobre el surco previamente trazado. La densidad se ajustó por raleo a 17 pl/m^².

Cobertura vegetal

La cobertura vegetal de las parcelas experimentales se determinó periódicamente mediante fotografías digitalizadas con una cámara color Panasonic Lumix (Model LZ6 color de 3072 × 2048 pixels). Las fotografías se tomaron a 1 m de altura sobre dos superficies fijas, determinadas con un aro de alambre de 56 cm de diámetro. Cada superficie fue marcada de manera permanente con tres estacas de alambre, de manera de poder montar y desmontar el aro sin alterar la arquitectura del canopeo. Las fotos fueron analizadas con un programa Cobcal (Ferrari et al., 2009).

Altura del canopeo

La altura del canopeo se determinó periódicamente con un metro de madera, antes y después del corte. Se tomaron seis lecturas al azar por parcela.

Dinámica temporal de las umbelas con flores y con frutos

Periódicamente se determinó el número de umbelas con flores y frutos utilizando un método no destructivo. En cada parcela se dispuso un aro de 34 cm de diámetro, el cual fue fotografiado con la cámara antes citada. Las fotos fueron analizadas utilizando el programa Microsoft Office PowerPoint y se determinó el número de umbelas con flores y con frutos maduros cerrados, abiertos y los verdes (Vignolio et al., 2016).

Corte

El tratamiento fue corte en dos momentos, al inicio (IF) y avanzada (AF) la floración. Los cortes se realizaron con tijera de mano y fueron a una altura promedio de 10 cm, tomando como referencia el suelo; valor comparable al utilizado por Formoso (2000) en el manejo de cultivos de Lotus corniculatus. El corte fue tal que redujo la altura del canopeo en aproximadamente un 75%. Todas las parcelas recibieron el mismo manejo. Se establecieron 5 y 3 repeticiones para los cortes IF y AF, respectivamente. No se cuenta con parcelas sin cortar.

El corte en IF fue realizado el 23 de diciembre de 2015, y las parcelas presentaban umbelas con flores, 994,10 ± 154,40 por m² y 909,13 ± 196,13 umbelas con frutos verdes/m². El corte en AF fue realizado el 15 de enero de 2016 y las parcelas presentaban 229,33 ± 82,79 umbelas con flores por m² y 1729,50 ± 728,08 umbelas con frutos maduros por m², respectivamente. Se determinó el peso seco de la biomasa vegetativa aérea cortada. Para tal fin, la biomasa de 1 m² por parcela fue llevada al laboratorio y secada en estufa a 60 °C hasta peso constante. En AF, además de la biomasa vegetativa, también se determinó el rendimiento de semillas, como se detalla seguidamente .

Cosecha

La cosecha se realizó en diferentes fechas, según la madurez de los frutos (figura 1). La cosecha fue a 4 cm de altura del suelo, también con tijera de mano, cuando el cultivo tenía aproximadamente el 75% de los frutos maduros (Formoso, 2000). La biomasa de cada parcela fue puesta en bolsas rotuladas y conservada en cámara de frío hasta su procesamiento. En el laboratorio se separó la biomasa vegetativa aérea de la reproductiva (frutos y semillas). Se cosecharon todas las umbelas con frutos. Se determinó el número de frutos por umbela sobre una muestra de 50 umbelas por parcela seleccionadas al azar. Seguidamente, se determinó el número de umbelas con frutos mediante una función lineal que relacionó el peso con el número de los órganos reproductivos. Luego, los frutos maduros fueron trillados a mano y las semillas fueron separadas mediante tamices con una luz de 2 y 0,6 mm.

Se realizaron pruebas para determinar el poder germinativo de las semillas siguiendo la metodología ISTA (1985). Para cada parcela se prepararon tres repeticiones, cajas de Petri con papel de filtro. Las semillas se escarificaron con papel de lija y se sembraron 100 por caja y se pusieron en una cámara de cultivo a 20 °C y 8 h de luz. Se consideró que una semilla estaba germinada si emergía la radícula y alcanzaba una longitud aproximada de 2 mm. Las pruebas de germinación duraron aproximadamente 11 días para cada repetición. El peso de 1000 semillas se realizó sobre 3 repeticiones por parcelas de 100 semillas cada una. Para el momento AF, las semillas procedentes del corte y la cosecha fueron mezcladas y se tomaron muestras para determinar el poder germinativo y el peso de 1000.

Grados día acumulados

La cobertura, altura del canopeo, la dinámica temporal de la producción de umbelas con flores y umbelas con frutos se analizaron considerando los grados día acumulados (GDA) según la siguiente función:

GDA = ∑ (((T max + T min)/2)-Tb)

Siendo Tmax y Tmin las temperaturas máximas y mínimas del aire, respectivamente para el intervalo de tiempo considerado. Tb es la temperatura base, 5°C (Vignolio et al., 2016). Valores negativos no fueron incluidos en los cálculos (Teasdale et al., 2004).

Datos climáticos

Los datos climáticos fueron proporcionados por la Estación Meteorológica de la EEA INTA Balcarce, ubicada aproximadamente a 300 m de las parcelas experimentales (tabla 1).

Mantenimiento del ensayo

Las parcelas fueron mantenidas libres de malezas, eliminadas manualmente sin modificar la arquitectura y la cobertura del cultivo. En los meses de verano de 2015-2016 se aplicó riego en los momentos críticos de falta de agua (tabla 1). No se detectaron síntomas de ataques de plagas durante el período experimental. Los principales insectos polinizadores fueron las abejas, Apis mellifera, procedentes de las colmenas ubicadas aproximadamente a 400 m del sitio experimental.

Análisis de los datos

Las parcelas de los diferentes momentos de corte fueron distribuidas al azar en el campo experimental. Los atributos vegetativos y reproductivos fueron analizados mediante ANOVA. Los valores medios fueron separados con una probabilidad del 0,05%, utilizando test de Duncan cuando se encontraron diferencias significativas (α=0,05). La información fue analizada con el programa estadístico Statistica 6.0.

RESULTADOS

Altura del canopeo

Al momento del corte, las plantas estaban en estado reproductivo, en floración y frutos. Luego del corte, las plantas reanudaron el crecimiento vegetativo y reproductivo, alcanzando una altura máxima de aproximadamente 45,46 cm ± 1,35 cm (figura 2).

Cobertura del canopeo

Al momento del corte, la cobertura del canopeo fue del 81,33 ± 18,66% y del 87,66 ± 12,33% para IF y AF, respectivamente (figura 3). Luego de los cortes, la cobertura se redujo aproximadamente en un 50% y 70% para IF y AF, respectivamente (figura 3). Todas las parcelas alcanzaron el 100% de cobertura en la misma fecha y suma térmica (figura 3).

Atributos reproductivos

Flores. Los cortes afectaron la dinámica de la producción de umbelas con flores (figura 4a) y con frutos (figura 4b). Luego de los cortes, las plantas de L. tenuis reanudaron el crecimiento y fueron evidentes dos picos de producción de umbelas con flores. En IF el primer pico fue a los 2.523°Cd y el segundo, de menor importancia, a los 2.878°Cd (figura 4a). En AF el primero y segundo pico fueron a los 1.983°Cd y a los 2.990°Cd, respectivamente (figura 4a).

Frutos. La dinámica de umbelas con frutos fue diferente entre los momentos de corte. En las parcelas cortadas a IF, la producción de frutos fue más concentrada en el tiempo, entre 2.752°Cd y 3.221°Cd (figura 4b). En cambio, en las parcelas cortadas en AF, se registraron dos picos, el primero al momento del corte, a los 2.029°Cd y el segundo se concentró entre los 3.221 y 3.613°Cd (figura 4b). En las parcelas AF, al momento del corte el 12,50% de los frutos estaban abiertos. El número de frutos por umbela no fue significativamente diferente entre IF y AF, siendo en promedio 2,811 ± 0,111 (P = 0,145).

Poder germinativo. El poder germinativo de las semillas no se vio significativamente afectado por los momentos de corte (P = 0,893), siendo el valor promedio de 87,70 ± 3,34%. El peso de 1.000 semillas tampoco fue significativamente diferente entre momentos de corte (P = 0,068) y el valor medio fue de 1,171 ± 0,035 g.

Biomasa vegetativa. La biomasa vegetativa del corte fue mayor en AF que en las parcelas IF (P = 0,004). En cambio, la biomasa vegetativa a cosecha no fue significativamente diferente entre momentos de corte (P = 0,450) (tabla 2).

Fecha de cosechas. La fecha de la cosecha varió entre momentos del corte, y entre las parcelas de un mismo corte (figura 1). Las parcelas IF fueron cosechadas primero, entre el 3-21 de marzo de 2016, y las de AF, entre el 5-17 de abril de 2016 (figura 1).

Rendimiento. El rendimiento de semillas a cosecha no varió significativamente con los cortes, siendo en promedio de 60,39 ± 6,22 g MS/m² (tabla 2). Al momento del corte en AF el cultivo presentó un rendimiento de semillas de 40,92 ± 11,84 g MS/m².

Umbelas y frutos. El porcentaje de umbelas con frutos verdes (inmaduros) no difirió (P = 0,089) entre momentos de corte (tabla 2). Tampoco se registraron diferencias en el número de semillas por fruto (P = 0,844), siendo el valor promedio de 15,82 ± 0,44 semillas/fruto.

DISCUSIÓN

Bajo las condiciones del presente trabajo, los resultados muestran que es posible utilizar L. tenuis como CMP. La combinación de los cortes permitió producir forraje, semillas y prolongar la floración.

Los resultados permiten considerar diferentes alternativas de manejo del cultivo de L. tenuis. En el caso IF, se obtuvo forraje en el corte (182,16 g MS/m²) y semillas en la cosecha (66,51 g MS/m²). En cambio, mediante el corte en AF, se presentaron dos opciones, por un lado, obtener forraje (322,33 g MS/m²) y semillas en la cosecha (48,15 g MS/m²). Por otro lado, si se considera solamente la producción de semillas, es posible obtener las del corte (40,92 g MS/m²) que sumadas a las de la cosecha producirían en total 89,07 g MS/m². En este caso tenemos que considerar que no se aprovecharían del corte 322 g MS/m² del forraje para el ganado, que se recicla y que no afecta el rebrote ni la reproducción. La biomasa vegetativa de L. tenuis en el corte en AF fue superior que en la de IF, lo cual es esperable por el mayor período de crecimiento del cultivo, comprendido entre la siembra y momento del tratamiento.

La capacidad de L. tenuis de brindar los servicios ecosistémicos planteados radica en la reproducción indeterminada y la plasticidad fenotípica de las plantas para restablecer su biomasa vegetativa y reproductiva luego del corte (Bazzigalupi et al., 2010; Entio et al., 2009; Vignolio et al., 2006; 2010; 2016; 2017). Cuando el cultivo es cortado en floración y si las condiciones ambientales son propicias, puede reanudar el crecimiento vegetativo y reproductivo. En este caso, la floración y la producción de frutos quedan acotados en menor tiempo, sin que se afecte el rendimiento de semillas (Vignolio et al., 2010; 2016). La importancia de la plasticidad fenotípica y la reproducción indeterminada también se ha destacado en Glycine max para explicar la falta de diferencias significativas en el rendimiento de semillas, cuando el cultivo sufrió estrés hídrico en una etapa reproductiva temprana, R1–R4, inicio de la floración–desarrollo de frutos, respectivamente (Andriani et al., 1991). En L. tenuis el número de frutos por umbela, el número de semillas por fruto y el peso medio de estas no cambiaron significativamente con los momentos de corte, lo cual es consistente con la menor plasticidad fenotípica, respecto a otros atributos reproductivos (McGraw et al., 1986; Vignolio et al., 2006). Este resultado es alentador debido a que, al no afectarse el peso medio de las semillas ni su poder germinativo, el vigor y establecimiento de las plántulas no se verían comprometidos por los cortes aplicados en el presente trabajo.

La prolongación temporal de la floración mediante los dos momentos de corte permitiría aprovechar el servicio ecosistémico vinculado con la apicultura. Con el corte a IF, la floración se concentró en el mes de enero, en cambio, cuando fue en AF, la floración se concentró entre el 11 y el 23 de febrero. Estas respuestas podrían ser vistas como una complementariedad temporal en el desarrollo de las flores, lo cual es de suma importancia en los sistemas de producción apícola (Dedomenici et al., 2011). Algunos trabajos destacan que L. tenuis es una especie muy visitada por las abejas Apis mellifera y que esta leguminosa hace importantes aportes a la producción de miel, polen y jalea real (Malacalza et al., 2005; Dedomenici et al., 2011). Los estudios de polen en mieles de colmenares en la zona de la Depresión del Salado, entre Chascomús y Magadalena, pusieron en evidencia que todas las muestras resultaron ser monoflorales de L. tenuis. Durante los meses de enero, febrero y marzo, los porcentajes de polen de L. tenuis fueron mayores al 50% (Dedomenici et al., 2011). Según la legislación de SAGPyA (1995), esta miel tendría un valor económico mayor que los de las mieles a granel (Dedomenici et al., 2011).

No se cuenta para L. tenuis con trabajos destinados a múltiples propósitos. Por otro lado, los trabajos en esta especie manejada con el propósito de producir forraje y semillas son escasos y los resultados variables con las condiciones experimentales. Por ejemplo, Entio et al. (2009) sembraron L. tenuis en condiciones de campo, en Miramar, Buenos Aires, en junio de 2006; el corte se realizó en el mes de octubre de 2006; y la cosecha de semillas, en febrero de 2007. El forraje de L. tenuis cosechado fue de 818 kg MS/ha y el rendimiento de semillas fue de 135 kg MS/ha. A través de una encuesta a productores ganaderos de La Pampa deprimida, Ixtaina et al. (2007) han informado que los rendimientos de semillas han sido entre 100 y 150 kg/ha; el principal problema es la falta de uniformidad en la madurez de los frutos y la pérdida de semillas por dehiscencia.

Lotus tenuis tiene reproducción indeterminada y sus frutos son dehiscentes, al madurar se abren esparciendo las semillas. Este atributo torna crítica la decisión del productor respecto al momento de la cosecha (Ixtaina et al., 2007; Cambareri et al., 2012; Vignolio et al., 2010; 2016). La dehiscencia aumenta con altas temperaturas y con baja humedad relativa del aire. Las pérdidas del rendimiento pueden variar entre 14-18% (McGraw y Beuselinck, 1983) y hasta un 85% (Grant, 1996). En nuestro trabajo, la dehiscencia de frutos fue baja, 12,50% y se registró en AF al momento del corte.

En el presente experimento, la madurez de los frutos no fue uniforme entre momentos de corte y entre las parcelas de un mismo momento. Las parcelas IF fueron cosechadas más temprano (marzo) que las de AF (abril). El corte en AF retrasó el desarrollo de las flores y de los frutos hacia condiciones de menor temperatura del aire, de radiación y de humedad relativa que en IF. Respecto a la variabilidad en los momentos de cosecha entre las parcelas de un mismo corte, se explica por la maduración de los frutos, la cual no es uniforme, siendo una de las razones de la brecha entre el rendimiento potencial y el cosechado (Fairey, 1994). En el presente trabajo, la posibilidad de cosechar las parcelas con un alto porcentaje de frutos maduros y cerrados podría ser una de las razones que explican el mayor rendimiento de semillas respecto a los valores informados por otros autores (Ixtaina et al., 2007; Entio et al., 2009; Lane et al., 2015).

Servicios ecosistémicos que ofrece Lotus tenuis

Lotus tenuis brinda múltiples SE, pudiendo satisfacer aspectos sociales, económicos y ambientales. Ixtaina et al. (2007), a través de una encuesta a productores de La Pampa deprimida, destacaron que algunos de ellos manejan a la especie en un contexto agroecológico. Además de los SE aquí presentados, esto es producción de forraje, semillas y la floración para la producción apícola, L. tenuis también proporciona otros: i) en pastura y pastizales puede incidir favorablemente en la producción y calidad del forraje (Juan et al., 2000; Sacido et al., 2004; Zeme et al., 2015); ii) presenta taninos condensados que previenen en los vacunos el meteorismo y alta densidad de parásitos intestinales (Otero y Hidalgo, 2004; Acuña et al., 2008; Girardi et al., 2014). De esta manera, se reduce el uso de antibióticos y con ello los efectos negativos sobre la fauna coprófaga (Iglesias et al., 2005); iii) puede reducir los efectos tóxicos sobre los animales que consumen forraje infectado. Por ejemplo, Schedonorus arundinaceus (sinónimo Festuca arundinacea) es una gramínea C₃ que puede establecer una asociación simbiótica con hongos endófitos foliares (por ej. Epichloë coenophiala) quienes producen compuestos tóxicos para el ganado, (por ej. ergoalclaoides) (Torres y White, 2010). La toxicidad del forraje de festuca puede ser atenuado si se siembra con leguminosas, entre ellas del género Lotus spp. (De Battista et al., 1997; Villalba et al., 2016); iv) puede aumentar la fertilidad del suelo a través de la fijación de nitrógeno atmosférico (Acuña et al., 2004) y con ello reducir costos, fertilizantes industriales y el riesgo de contaminación ambiental; v) en algunos casos se ha demostrado que el ganado que en su dieta incorpora leguminosas, como las del género Lotus spp., presenta menores emisiones de metano (Luscher et al., 2014); vi) en el pastizal dominado por pajonales de Paspalum quadrifarium, el establecimiento de L. tenuis, luego de una quema, puede interferir con el establecimiento de otras especies de bajo valor forrajero (Laterra, 1997); vii) puede ser sembrada en parques con fines ornamentales (Obs. pers); viii) puede ser utilizada para restaurar suelos degradados y contaminados (García et al., 2015) y ix) seguramente, como ha sido propuesto para otras leguminosas herbáceas, como Trifolium pratense, también podría contribuir con el secuestro de carbono en pastizales (De Deyn et al., 2011). Las cualidades antes citadas y la capacidad de la especie de crecer en un amplio rango de condiciones ambientales permiten considerarla como un valioso recurso genético para proyectos de mejoramiento de sistemas de producción primaria y secundaria (Cambareri et al., 2012; Lane et al., 2015; Uzun et al., 2016; Vignolio et al., 2017).

CONCLUSIONES

Bajo las condiciones del presente trabajo, es posible utilizar a L. tenuis como cultivo para múltiples propósitos. Se presentaron dos alternativas de manejo. Con el corte a IF, se obtuvo forraje en el corte y semillas en la cosecha. El corte en AF permitiría dos alternativas, por un lado, obtener forraje y semillas como en IF. Por otro lado, considerar solamente la producción de semillas que resulta del corte y de la cosecha. La combinación de los momentos de corte permitió extender la floración. Estas opciones guardan relación con la reproducción indeterminada y la plasticidad fenotípica de las plantas. El peso medio por semilla y el poder germinativo no fueron afectados significativamente por el momento del corte, resultados que nos permiten considerar que no se vería comprometido el vigor de las plántulas. Futuros trabajos deberían realizarse en condiciones de pastoreo y ajustar decisiones de manejo para maximizar los diferentes servicios ecosistémicos que brinda la especie.

Agradecimientos

Los autores agradecen a los revisores de la revista por sus sugerencias. A María Rosa Desirello por sus observaciones. Los fondos para la realización de este trabajo fueron aportados a través del proyecto “Prácticas de manejo para reducir la toxicidad de Festuca arundinacea infectada con endófito asintomático Epichloë” Código Proyecto: 15/A542 (FCA, UNMdP).

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