INTRODUCCIÓN

El género Epicauta Dejean, 1834, es uno de los clados más diversos de la familia Meloidae (Coleoptera). Esta diversificación alcanza su máximo en el continente americano, donde se encuentra aproximadamente el 75% de las 361 especies conocidas (Pinto, 1991). A pesar de esta enorme diversificación, en la actualidad solo se reconocen 2 subgéneros: Macrobasis LeConte, 1862, restringido a la mitad septentrional de América, con unas pocas especies en América meridional, y el subgénero nominotípico (Epicauta) que se extiende a lo largo del continente americano (Pinto, 1991; Pinto y Bologna, 1999). Dentro del subgénero Epicauta la separación entre América del Sur y del Norte es bien marcada, ya que solo poseen en común taxones de cuatro grupos de especies: el grupo de Epicauta carmelita, predominantemente sudamericano que penetra con dos especies hasta el sur de México, el grupo de Epicauta caustica, también sudamericano, representado por una especie en Panamá, y los grupos de Epicauta vittata y Epicauta maculata, ambos bien representados desde la Argentina hasta Canadá (Adams y Selander, 1979; Pinto, 1991; Campos-Soldini y Roig-Juñent, 2011, 2015). Como al resto de los integrantes de la familia, a Epicauta se lo conoce por sus nombres vernáculos “escarabajos vesicantes” o “cantáridas” debido a la presencia de cantaridina en su cuerpo. Este terpenoide ha llamado la atención desde la antigüedad, y desde entonces se utilizan por su interés farmacológico (Selander, 1964; Bologna, 1991); además es objeto de atención veterinaria por su toxicidad al ganado (Schoeb y Panciera, 1978; Capinera et al., 1985).

Los estudios bionómicos se han realizado en su gran mayoría para aquellas epicautas norteamericanas en donde se presentan datos sobre su distribución, importancia económica, ciclo de vida, comportamiento de cortejo, cópula y de oviposición (Selander y Mathieu 1969; Adams y Selander, 1979; Selander, 1981; Pinto, 1980, 1991). El subgénero Epicauta se distribuye principalmente en zonas áridas y semiáridas, preferentemente en aquellas regiones que han sido intervenidas por el hombre, siendo mucho más abundantes sobre los caminos adyacentes a los cultivos (Pinto, 1991). Sus primeras apariciones se han observado durante la época de verano (Pinto, 1980, 1991). Presentan una actividad diurna, aumentando su dinamismo cuando las temperaturas comienzan a ser más elevadas (Selander, 1980; Pinto, 1991). Los adultos son fitófagos alimentándose de hojas y flores de diversas especies de familias de Amaranthaceae, Chenopodioideae, Fabaceae y Solanaceae. Debido a sus hábitos fitófagos y a una marcada voracidad muchas de ellas se han convertido en importantes plagas de cultivos de alfalfa (Medicago sativa L.), remolacha (Beta vulgaris L.), papa (‎Solanum tuberosum L.) y otras solanáceas como el tomate (Solanum lycopersicum L.), pimiento (Capsicum annuum L.), berenjena (Solanum melongena L.), tabaco (Nicotiana tabacum L.). Además, también han sido reportadas alimentándose sobre la soja forrajera (Neonotonia wightii (Wight & Arn.) J.A. Lackey), maíz (Zea mays L.), brócoli (Brassica oleracea var. italica), coliflor (Brassica oleracea var. botrytis), repollo (Brassica oleracea var. capitata L.) y espinaca (Spinacia oleracea L.) (Packard, 1877; Saunders, 1898; Chittenden, 1903; Gibson, 1912; Essig, 1926; Gilberston y Horsfall 1940; Werner et al., 1966; Pinto, 1980, 1999). En contraste, sus larvas son predadoras y se alimentan de las masas ovígeras de acrídidos (Larson, 1943ab; Parker y Wakeland, 1957; Lavigne y Pfadt, 1966; Michel y Prudent, 1985). Las hembras colocan sus huevos en grandes masas en el suelo (Middlekauf, 1958). De acuerdo con Pinto (1999), el desarrollo ontogenético de las especies que integran el subgénero Epicauta sigue un patrón hipermetamórfico donde sufren una serie de transformaciones a lo largo de su ciclo de vida: (1) triungulina (larva forética muy activa que se desplaza para llegar al huésped); (2) estadios ii-v (larvas sedentarias que solo se alimentan dentro de las ootecas del huésped); (3) estadio vi, coarctate o estado quiescente (sobrevive a periodos estresantes); (4) estadio vii (prepara para la metamorfosis); (5) pupa (para completar la metamorfosis).

Epicauta atomaria (Germar 1821) es un meloideo que pertenece al grupo de especies Epicauta maculata (Campos-Soldini y Roig-Juñent, 2015). Es una especie nativa de América del Sur con un rango de distribución muy amplio que va desde los 15° N en el centro de Brasil (Mato Grosso y Bahía) hasta los 40° S en la provincia de Río Negro (Argentina) (Campos-Soldini y Roig-Juñent, 2015; Campos-Soldini et al., 2018). Esta especie se la reconoce principalmente por su patrón de coloración: tegumento negro, revestimiento gris interrumpido por máculas glabras (Campos-Soldini y Roig-Juñent, 2015), y es por ello que localmente se la conoce por su nombre común “falso bicho moro” (Argentina) o “burrito o vaquita” (Brasil) (fig. 1).

El conocimiento sobre sus plantas huéspedes, su importancia económica y comportamiento de oviposición es muy fragmentado y se basa generalmente en observaciones aisladas. Es por ello que los objetivos del presente trabajo son: (1) aportar información sobre la ecología de E. atomaria, contribuyendo con nuevos datos de distribución para América del Sur. (2) Confeccionar un listado completo de plantas cultivadas y silvestres asociadas a E. atomaria, aportando nuevos registros. (3) Describir e ilustrar por primera vez el comportamiento de oviposición de E. atomaria. (4) Describir e ilustrar por primera vez los diferentes estados inmaduros.

MATERIALES Y MÉTODOS

Distribución geográfica de Epicauta atomaria

Los registros de la distribución se obtuvieron mediante una búsqueda exhaustiva de publicaciones, incluidos catálogos y literatura especializada, y de aquellos ejemplares depositados en colecciones entomológicas (ENTC = Laboratorio de Entomología, Diamante, Argentina. IADIZA= Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas, Mendoza, Argentina; MACN = Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; MCNFA = Museo de Ciencias Naturales “Florentino Ameghino”, Santa Fe, Argentina; MLPC = Museo de La Plata, La Plata, Argentina; MZSP = Museo de Zoología de la Universidad de São Paulo, Brasil; NMRJ = Museo Nacional de Río de Janeiro, Brasil; IBSP = Instituto Biológico de São Paulo) así como de las extensas observaciones realizadas a campo. Para confeccionar el mapa de distribución se utilizó un Sistema de información geográfica de código abierto (GIS), Quantum GIS (QGIS), versión QGIS 2.8.3 Wien (Slámová et al., 2013). Los nuevos registros de distribución fueron obtenidos de las etiquetas presentes en los ejemplares revisados de las colecciones entomológicas anteriormente mencionadas.

Hábitat y huéspedes de los adultos

Se realizaron muestreos ad libitum durante los periodos estivales 2016-2019 en zonas de huertas rurales, zonas periurbanas y en parajes aledaños al departamento Diamante, Entre Ríos, Argentina (fig. 2). Se realizaron monitoreo y colectas manuales de adultos de E. atomaria sobre sus plantas asociadas, tanto hortícolas como silvestres. Las plantas silvestres colectadas fueron acondicionadas a campo para su transporte al laboratorio. Se herborizaron siguiendo lo recomendado por Judd et al. (2016) y fueron depositadas como material de referencia en la Colección Botánica del Laboratorio de Ecología de la Vegetación del CICYTTP-Entre Ríos-UADER. Para la confección del listado de plantas huéspedes se realizó una búsqueda exhaustiva en publicaciones especializadas y en las etiquetas de los ejemplares depositados en las colecciones entomológicas ya mencionadas.

Comportamiento de oviposición, descripción de huevos y de estados inmaduros de E. atomaria

Para los estudios de oviposición se confeccionaron cuatro cajas de vidrio de 50x30x50 cm con papel secante de base. En el interior de cada caja fue colocado un plato circular destinado para la oviposición de 7 cm de diámetro por 2,5 cm de profundidad con tierra humedecida. Se colocaron 10 hembras y 10 macho por caja. Los insectos se mantuvieron en condiciones controladas de temperatura de 27±2 ºC, humedad de 70±5% y fotoperiodo de 16:8 L:O. El cuidado diario implicó la limpieza de las peceras de vidrio, el reemplazo del papel secante en el piso y de los platos para oviposición, además de la adición de alimentos frescos: hojas de Amaranthus sp. (yuyo colorado) y acelga. Se utilizó una cámara digital marca Cannon PowerShot S80 para fotografiar los diferentes momentos de la oviposición.

Para poder registrar los distintos estados inmaduros de E. atomaria los huevos se retiraron cuidadosamente de las cavidades hechas por la hembra en los platos destinados para tal fin, se les quitó todo exceso de tierra utilizando un microscopio estereoscópico con ocular micrométrico, y se incubaron en viales de plástico de 8 mm de diámetro, sobre una base de papel secante. Una vez emergidas las larvas triungulinas fueron removidas a cámaras individuales de 12 mm de diámetro para que completen su desarrollo. A estos últimos viales se les colocó una base de algodón generando un espacio suficiente para incorporar una larva y su material alimenticio. El material alimenticio fue la provisión de huevos de Staleochlora viridicata orientalis (Acridoidea, Romaleidae) criados en laboratorio. Las imágenes obtenidas de cada estadio fueron sacadas utilizando un microscopio estereoscópico Leica 8SAPO equipado con una cámara digital Leica DFC 295.

RESULTADOS

Distribución geográfica de Epicauta atomaria

Distribución. Se registraron aproximadamente unos 800 ejemplares de E. atomaria distribuidos en las siguientes localidades: Argentina (Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Corrientes, Chaco, Entre Ríos, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Misiones, Neuquén, Salta, San Juan, San Luis, Santa Fe, Santiago del Estero y Tucumán); Bolivia (Chulumani, Río Bermejo, Río Negro, Santa Cruz (nuevo registro) y Tarija); Brasil (Encruzilhada, Río de Janeiro (nuevo registro), Río Grande (nuevo registro), Río Prado, y São Paulo (nuevo registro); Paraguay (Asunción, departamento de San Pedro Carumbe, Río Negro y Villa Rica); Uruguay (Montevideo, Peñarol, Piriapolis, Punta Rubia (nuevo registro), Cerro Largo y Cuchilla de Melo) (fig. 3).

Hábitat y huéspedes de los adultos

Hábitat. Según nuestras observaciones para la del departamento Diamante, E. atomaria es una especie activa principalmente durante el verano, haciendo sus primeras apariciones en el mes de noviembre llegándose a extender hasta el mes de mayo. Se observó que los adultos presentan una actividad diurna, aumentando su dinamismo cuando las temperaturas comienzan a ser más elevadas. Se los puede localizar fácilmente sobre la parte alta de la planta, pero en los días de mucho calor hemos observado que suelen resguardase en la parte baja o en el envés de las hojas. Los adultos fueron colectados principalmente sobre los caminos adyacente a huertos rurales o directamente sobre los cultivos hortícolas de las huertas visitadas.

Huéspedes. A partir de nuestras observaciones en la localidad de Diamante y de un exhaustivo análisis bibliográfico pudimos confeccionar un listado actualizado de plantas hospederas para esta especie (tabla 1). Del total de plantas registradas las familias más importantes fueron Amaranthaceae (580 registros en cinco géneros) Solanaceae (479 registros en cinco géneros) y Ranunculaceae (235 registros en un género). Otra familia importante fue Fabaceae con 47 registros en seis géneros.

La gran cantidad de registros presentes en Amaranthaceae y Solanaceae se debe a numerosas colectas en cultivos de pimiento, papa, espinaca, tomate, remolacha y berenjena. Entre las plantas silvestres ya conocidas para este insecto plaga (Amaranthus sp. y Passiflora sp.) se suman como nuevas asociaciones a Clematis montevidensis (Ranunculaceae), conocida por su nombre común “flámula”o“cabello de ángel” o “peine de mono” (fig. 4 A); Salpichroa origanifolia (Solanaceae), conocida como “uvita de campo” o “huevito de gallo” (fig. 4 B), y Solanum chacoense (Solanaceae), conocida como “papa silvestre” (fig. 4 C), todas nativas de América del Sur. Epicauta atomaria se alimenta principalmente de las hojas tiernas y tallos (fig. 5 A y B) como así también de las partes florales (fig. 5 C).

Importancia económica de E. atomaria

En la tabla 2 se proporciona un registro de los cultivos monitoreados durante los periodos 2016- 2019 y de los especímenes colectados por año de muestreo. En el departamento Diamante hemos observado que la intensidad de los daños depende del momento del ataque de la plaga. Se produce a nivel de follaje de forma muy voraz dejando solo la nervadura central visible, y el ataque se produce antes y durante la floración. Entre las plantas cultivadas se ha registrado a E. atomaria alimentándose de acelga y en menor número de pimiento, tomate y papa. Si bien no se llevó a cabo un análisis de la distribución espacial de la especie, pudo observarse que los adultos tienden a agregarse en manchones en el cultivo.

Comportamiento de oviposición, descripción de huevos y estados inmaduros de E. atomaria

Oviposición. La hembra excava el suelo aflojando la superficie de la tierra con sus mandíbulas (fig. 6 A), removiendo periódicamente las partículas de tierra hacia arriba y fuera de la cavidad. Para ello coloca las partículas de tierra removida entre la cabeza y el tórax y retrocediendo las ubica cerca del borde; por último, con sus patas medias y traseras retira la tierra depositada en el borde para luego poder así ingresar a la cavidad y continuar con la excavación (fig. 6 B y C). Esta acción es realizada varias veces durante la excavación. En el momento de la oviposición la hembra se coloca con el abdomen hacia el interior de la cavidad quedando con la mitad de su cuerpo fuera de esta (fig. 6 D). Los huevos depositados por la hembra se encontraban a una profundidad aproximada de 4 a 5 cm.

Huevos. En el laboratorio las hembras colocan sus huevos en masas compactas, adheridos a una sustancia pegajosa. Cada huevo posee una longitud de 0,3 a 0,5 mm, son de color blanquecino cuando están recién colocados, tornando a un amarillo pálido a oscuro a medida que pasan los días. Son de forma cilíndrica, alargados, con ambos extremos redondeados, ligeramente más anchos en un extremo y con un corion liso.

Larvas (fig. 7). El desarrollo larvario de E. atomaria, al igual que el resto de los meloideos, se caracteriza por un desarrollo hipermetamórfico que incluye fases morfológica y biológicamente distintas adaptadas para: Fase 1: triungulina (T): son larvas no foréticas que, a pesar de ser muy activas ya que se desplazan para llegar al alimento, cuando emergen permanecen juntas por varias horas hasta que comienzan a dispersarse. Fase 2: primera larva (PL): puede estar divida en cuatro estadios ii-v, son larvas sedentarias que solo se alimentan dentro de las ootecas. Fase 3: coarctate (C) o estado resistencia: es una etapa donde las larvas experimentan un estado de diapausa. Esta etapa le permite sobrevivir a periodos no favorables. Fase 4: segunda larva (SL): (que sigue al estado (C) revierte a un gusano similar a la PL pero que no se alimenta) es el estado en que se prepara para la metamorfosis. Fase: (5) pupa (P): completa la metamorfosis.

DISCUSIÓN

Epicauta atomaria es, por un lado, una especie endémica de América del Sur, muy común en los caminos adyacentes a los cultivos y, como el resto de las especies que integran el subgénero Epicauta, es un insecto muy activo en la época de verano donde las temperaturas son más elevadas. Los registros de presencia obtenidos para el Departamento de Diamante se dieron principalmente para la época estival. Estos datos concuerdan con los registros obtenidos por Sosa (2006), EEA Reconquista (INTA), quien indicó la presencia de este insecto durante la campaña agrícola de verano 1988-1989.

Por otro lado, este insecto demostró que ha podido adaptarse y sobrevivir a las alteraciones del medioambiente alimentándose de numerosas plantas tanto silvestres como de interés agrícola. De acuerdo a nuestros datos y en concordancia con lo que indican Lizer y Trelles (1944), López Cristóbal (1945), Costa et al. (1974), Fernández de Uliivarri y Benavent (1974), Rodríguez y Vicentino (1979) y Sosa (2006) los adultos son insectos fitófagos y presentan una marcada voracidad atacando principalmente al cultivo de papa y a otras solanáceas como tomate, pimiento y berenjena, y amarantáceas como acelga, espinaca y remolacha.

Como dato adicional para el presente trabajo, hemos podido observar en el departamento Diamante la presencia de E. atomaria en cultivos de soja, pero a diferencia de Sosa (2006), quien observó a este insecto alimentarse tanto de las hojas como de flores, nosotros observamos a E. atomaria utilizar la planta como refugio del intenso calor y alimentarse solamente de Amaranthus sp., planta silvestre asociada a este cultivo. A pesar de toda la bibliografía presente, las especies hospederas nativas para E. atomaria son poco conocidas, y la información actual se encuentra en observaciones aisladas y con escasos antecedentes sobre las localidades.

El comportamiento de oviposición para E. atomaria nunca fue observado ni descripto con anterioridad. Las observaciones realizadas para este estudio concuerdan con las de Adams y Selaner (1979) y Pinto (1991) quienes en estudios de laboratorio encontraron comportamientos similares entre ejemplares hembras del subgénero Epicauta, además los huevos fueron puestos en masa. También Cros (1940) y MacSwain (1956) observaron que otros meloideos realizan su ovipostura excavando cámaras de ovipostura.

En conclusión podemos decir que el presente estudio pone en relevancia que Epicauta atomaria se encuentra presente en los sistemas agrícolas por lo que se hace necesario intensificar las investigaciones sobre la incidencia de este insecto en los diferentes cultivos de interés alimenticio y su posible manejo agroecológico. De igual forma, se debería ampliar el estudio sobre plantas silvestres asociadas en virtud de que pudieran considerarse como recursos alternativos primarios por parte de estos insectos y su importancia en ser mantenidos o preservados en las inmediaciones de los cultivos agrícolas.

Agradecimientos

Los autores del presente trabajo queremos agradecer al Ing. Agr. Juan Manuel Pautasso, Agencia de Extensión Rural Diamante (INTA) por la lectura crítica realizada al manuscrito. Además, queremos agradecer a los curadores de los diferentes museos visitados por darnos acceso al material estudiado, por su colaboración y buena predisposición.

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