Impacto de la densidad de siembra en el establecimiento de Bromus auleticus Trin ex Nees en un campo natural de Basalto (Uruguay)

La reintroducción de especies de alto valor forrajero sembradas sobre el campo natural es una tecnología que permitiría mitigar los impactos negativos que genera la degradación por sobrepastoreo, recuperando la productividad y mejorando el aporte de forraje invernal (Boggiano et al., 2000; Silva et al., 2001). Entre las especies mayormente descriptas, la especie nativa Bromus auleticus Trin ex Nees, con amplia distribución en Uruguay, sur de Brasil y Argentina (Moraes et al., 2000; Millot, 2001), aparece como una de las más promisorias para la recuperación de campos naturales degradados. Esta especie presenta ventajas comparativas debido a: i) su adaptación a las siembras en coberturas, ii) aporte otoño-invernal, iii) capacidad de resiembra espontánea, iv) alto valor nutricional (digestibilidad y nivel proteico), y v) alta persistencia, estabilidad productiva y tolerancia a los estreses hídricos estivales (Davies, 1990; Oliveira y Moraes, 1993; García, 2003). Sin embargo, a pesar de sus cualidades favorables constituye un factor limitante su lenta implantación inicial, lo que afecta su capacidad de competencia, su sobrevivencia y persistencia futura (Boggiano, 1990; Moraes et al., 2000; Zanoniani et al., 2001).

Entre los factores más importantes que inciden en la instalación de la especie se encuentra la densidad de siembra (Silva et al., 2001; Carámbula, 2003). El incremento en la densidad de siembra, y por ende el número de plantas logradas, permitiría alcanzar producciones más altas y en forma anticipada (Donald, 1963). En la región del bioma Campos han sido escasas las experiencias de siembras en coberturas de gramíneas nativas en suelos superficiales orientadas a la recuperación productiva y ecológica de los campos naturales. En consecuencia, el objetivo del presente trabajo es evaluar el efecto de diferentes densidades de siembra de Bromus auleticus en el coeficiente de logro, en el porcentaje de sobrevivencia estival y en el número de plantas establecidas en el año siguiente a la siembra.

El estudio fue realizado en la Unidad Experimental Glencoe en el norte de Uruguay (32^o 09´ S, 57^o 81´ O). Se realizaron dos experimentos de campo mediante siembras al voleo sobre un campo natural en un suelo de Basalto (Litosoles éutricos, subéutricos y melánicos). Las estimaciones de cobertura del suelo e identificación de especies fueron realizadas en marzo de 2013 sobre todo el sitio (correspondiente a ambos experimentos), mediante estimación visual sobre una transecta, utilizando un cuadro de 50x50 cm y observaciones equidistantes. Las distintas fracciones corresponden a restos secos 40%, fracción verde 56%, suelo desnudo 2% y piedra 2%. Las 10 principales especies presentes en el sitio eran: Bothriochloa laguroides (DC) Herther, Paspalum notatum Flüggé, Schizachyirium spicatum (Spreng.) Herter, Coelorhachis selloana (Hack.) de Koning & Sosef, Nasella nessiana (Trin. & Rupr.) Barkworth, Baccharis coridifolia DC., Eragrostis lugens Nees, Piptochaetium stipoides (Trin. & Rupr.) Hack. ex Arechav., Aristida uruguayensis Henrard y Cyiperaceae sp. No se observaron en el sitio plantas nativas de Bromus auleticus.

El primer experimento se instaló en mayo del 2013, y luego se repitió en mayo de 2014. Los experimentos se ubicaron en áreas contiguas, no obstante, se detectaron diferencias en la profundidad promedio del suelo: 31 cm y mayor a 50 cm para los experimentos 2013 y 2014, respectivamente. Los valores obtenidos mediante análisis químico del suelo (Laboratorio de Suelos INIA La Estanzuela, Colonia) fueron los siguientes: pH (H₂0)=6,1 y 5,9; C.Org (%)=4,9 y 6,3; P (µg P/g)=1,8 y 5,5, para los sitios de los experimentos 2013 y 2014, respectivamente. Los datos climáticos fueron aportados por la Unidad de Agro-clima y Sistemas de información del INIA con base en la Estación Meteorológica de Glencoe. Se calculó con los datos climáticos el Porcentaje de Agua Disponible en el suelo (PAD) utilizándose una lámina de 60 y otra de 100 mm para el experimento 2013 y 2014, respectivamente, considerando las características de tipo y profundidad de suelo.

El diseño experimental utilizado en cada experimento fue de bloques completos al azar con tres repeticiones. Las unidades experimentales fueron parcelas de 10 m² (2x5 m). Los tratamientos consistieron en densidades de siembra de 20, 40, 60 y 80 kg ha^-1, con porcentajes de germinación de 74 y 76% y peso de 1000 semillas de 4,0 y 4,2, experimentos 2013 y 2014, respectivamente. La semilla utilizada en los experimentos fue tratada previamente con fungicida TMTD + Carbendazim (0,02 ml kg^-1 de semilla) más insecticida Tiamethoxan (0,02 ml kg^-1 de semilla). Se utilizó una línea experimental de Bromus auleticus, seleccionado a partir de un ecotipo local.

Variables evaluadas

Se registró el número de plantas por m² por medio de conteo directo utilizando 3 rectángulos fijos de 0,1 m² en cada unidad experimental, evaluados a los 30, 60, 90, 120 días y 1 año postsiembra para cada experimento. A partir de esta información se determinó: i) el coeficiente de logro (%) calculado como el cociente entre las plantas observadas por m² a los 120 días desde la siembra (120 dps) y el número de semillas viables sembradas por m², y ii) la sobrevivencia estival (%) calculado como el cociente entre el número de plantas presentes al año de siembra y el número de plantas registrado a los 120 días.

Análisis estadístico

Se utilizó un modelo lineal generalizado mixto, el cual fue ajustado usando una distribución Poisson. Los efectos fijos correspondieron al efecto bloque, densidad, momento de conteo (solo para número de plantas) y experimento. El efecto de parcela se modeló como aleatorio. A partir de las interacciones observadas (ausencia de efecto experimento, p=0,3927, ni interacción tratamiento x experimento, p=0,2531) por un lado, se evaluaron para la variable número de plantas ambos experimentos en forma conjunta y la variación de la densidad de siembra y el momento de conteo en forma separada (interacción densidad de siembra x momento de conteo). Por otro lado, para el coeficiente de logros y sobrevivencia estival se analiza con la información de los experimentos en forma separada (interacción con experimento). Los efectos significativos fueron comparados con la prueba de comparaciones de medias LSD de Fisher (α=0,05) sobre las medias ajustadas.

A los efectos de estudiar la relación entre coeficiente de logro y sobrevivencia estival se realizó un análisis de regresión lineal simple utilizando como variable dependiente a la sobrevivencia estival y como variable independiente al coeficiente de logro. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software InfoStat (Di Rienzo et al., 2017) con su interfaz con el software R (R Core Team, 2014).

Condiciones climáticas

En la figura 1 se puede observar la evolución del porcentaje de agua disponible en el suelo (PAD) y las precipitaciones ocurridas diarias para los dos experimentos particionado por años.

Por una parte, en el período entre la siembra y los 120 días para la experiencia 2013 el PAD se mantuvo por encima del 60% hasta el día 90, momento en el que disminuye por debajo del 50% coincidiendo con el último conteo de plantas. En el experimento 2014, el PAD para el mismo período se mantuvo por encima del 80% a excepción del mes de agosto donde disminuyó a niveles de entre 50 y 60%. El número de heladas registrado en el período de instalación fue de 9 para el experimento 2013 y 15 para el experimento 2014. Por otra parte, en el período crítico estival, para el experimento 2013 se observa una disminución del nivel de PAD al inicio del período, abarcando el mes de diciembre, restableciéndose por el resto del período en niveles entorno al 60%. Diferente fue la situación del experimento 2014, el cual comienza el período estival con altos niveles de PAD y sobre fines de enero y hasta mediados del mes de abril registra una disminución constante y pronunciada de este registro.

Número de plantas de Bromus auleticus

Para ambos experimentos en forma conjunta la densidad de siembra presentó efectos significativos (p<0,0001) en el número de plantas de Bromus auleticus en los diferentes momentos de evaluación (figura 2). En las determinaciones realizadas a los 30, 60 y 90 días postsiembra (dps) el número de plantas por m² se incrementó en forma significativa (p<0,05) al aumentar la densidad de siembra hasta 60 kg ha^-1 mientras que a los 120 dps se incrementó hasta la densidad de 80 kg ha^-1 (figura 2).

Al año postsiembra, el número de plantas por m² promedio obtenido para ambos experimentos fue de 23 (4,4), 65 (12,04), 101 (18,4) y 104 (19,3) (los valores entre paréntesis corresponden al error estándar) plantas por m² para los tratamientos 20, 40, 60 y 80 kg ha^-1, respectivamente. En este último momento de conteo el número de plantas se incrementó hasta la densidad de 40 kg ha^-1 por encima del cual no existieron aumentos significativos de plantas (figura 2).

Según Carámbula (1996), los efectos que son atribuidos al manejo de las densidades de siembra son todos explicados por la competencia. En ese sentido, Donald (1963) señala que existe una densidad de siembra límite a partir de la cual no hay más aumentos en el número de plantas logradas, lo que responde a un proceso de competencia en un contexto de recursos del ambiente finitos. La cantidad de plantas al año postsiembra alcanzadas a partir de los 40 kg ha^-1 son superiores al umbral de 40-50 plantas por m² destacado, por una parte, por Zanoniani et al. (2001) para alcanzar contribuciones importantes al tapiz a partir del macollaje de la especie en siembras en cobertura (figura 1). Por otra parte, Vidal et al. (1982), en siembras en cobertura de Bromus auleticus sobre tapices de campo natural con utilización de disquera superficial obtuvieron al año de siembra 141 plantas por m² utilizando 30 kg ha^-1, las cuales superan los logros de plantas de la presente experiencia.

A partir de los resultados de los experimentos 2013 y 2014 es posible la identificación de un patrón de evolución temporal de la densidad de plantas. Una primera fase en la que aumenta hasta los 90 días, una segunda fase entre los 90 y 120 días en la que permanece constante (20 y 80 kg ha^-1) o se mantiene con un número de plantas por m² mayor respecto a la primera fase (40 y 60 kg ha^-1) y luego una tercera fase en la que disminuye hasta el año postsiembra (figura 3). El mismo patrón temporal fue observado por Finozzi y Quintana (2000) en suelos de Basalto donde, tanto en suelos superficiales como medios y profundos, registraron una fase de ascenso, otra de estabilización y sobre el verano una de descenso la que coincide con el incremento de temperaturas.

Esta evolución del número de plantas respecto al tiempo se relacionaría con la presencia de requerimientos de frío de la especie para remover la dormancia (Olmos, 1993) y en relación con esto, la presencia de condiciones favorables a medida que se aproxima el invierno que determinan la ocurrencia de tandas germinativas de la especie (Zanoniani et al., 2001). El desarrollo de la pastura en estas etapas iniciales depende por entero de la capacidad de aprovechar el ambiente y el número de plantas en esa etapa tiene estrecha relación con la densidad de siembra (Zappe, 1965, citado por Carámbula, 1996).

Al año de siembra, se observó un significativo descenso en el número de plantas en cada uno de los tratamientos (p<0,05) respecto al conteo previo (120 dps). Si bien no existen observaciones de número de plantas entre el día 120 dps y al año de siembra, a partir de la estimación del agua disponible en el suelo (figura 1) parecería que este descenso del número de plantas se produce acompasando principalmente el descenso en el PAD en cada experimento. Si bien las plantas adultas de Bromus auleticus sobreviven adecuadamente a períodos normales de déficit hídricos, el descenso en el número de plantas en el período estival es reportado por diversos autores (Vidal et al., 1982; Zanoniani et al., 2001; Baycé et al., 1981). El verano es el período en el que se daría la mayor competencia intraespecífica, lo que redundaría en un ajuste a la baja de las poblaciones de plantas, además de la competencia interespecífica que se genera con el tapiz del campo natural con alta frecuencia de especies estivales.

Coeficientes de logro de plantas (%) y sobrevivencia estival (%)

En el experimento 2013 se observó un coeficiente de logros a los 120 dps inferior respecto al experimento 2014 (18 vs. 26%, respectivamente) lo que estaría relacionado con las diferencias en el régimen hídrico específicas del mes de agosto a favor del experimento 2014, además de las diferencias en relación con el sitio experimental.

A diferencia de lo ocurrido para el porcentaje de logros, en el caso de la sobrevivencia estival se observaron menores porcentajes (p<0,0001) en el experimento 2014 respecto al experimento 2013. Los porcentajes de sobrevivencia estival para este último fueron de 52% mientras que en el experimento.

Estos resultados se relacionan con el mayor déficit hídrico estival ocurrido en el experimento 2014 con 320 mm menos que el promedio histórico frente a 92 mm de déficit ocurrido para el experimento 2013 y un PAD que se mantiene por debajo del 50% desde el mes de febrero y hasta el mes de abril inclusive (figura 1). Sumado a las condiciones climáticas, siendo el sitio del experimento 2014 de una profundidad superior, la capacidad de competencia del tapiz también estaría aumentando la competencia negativa ejercida sobre las plantas de Bromus auleticus.

Para el experimento 2013 se presenta en forma clara un descenso en la sobrevivencia estival en la medida en que aumenta la densidad de siembra (kg ha^-1; p<0,0001) mientras que ese patrón no se corresponde de igual forma en el experimento 2014. Para ampliar la información que permita explicar estos resultados se analiza la asociación de esta variable con el porcentaje de logros a los 120 dps (figura 5). En la figura también se identifican cada una de las siembras.

De acuerdo con Harper (1977) las condiciones abióticas, las interacciones bióticas y la densidad de propágalos son factores claves en el establecimiento de una especie. Es coincidente con Cook (1980), quien concluye que la competencia entre la vegetación residente y las plántulas en desarrollo por nutrientes y humedad, esencialmente severidad y duración de los períodos secos, son los factores determinantes para la supervivencia de las plántulas. En el contexto de este estudio se observó que la densidad de siembra aumenta las poblaciones de plántulas, pero que también existen importantes efectos de interacción biótica. La interacción biótica, entendida como la competencia entre plantas de Bromus auleticus en el período estival fue evidenciada por la relación negativa entre logro de plantas en la primavera y sobrevivencia en el verano posterior, encontrada en los dos experimentos (figura 5; p<0,004). Para Harper (1977) la competencia intraespecífica suele ser la más intensa debido a la similitud de requerimientos existente entre individuos de la misma especie, sin embargo entendemos que también la competencia interespecífica con las especies del campo natural ya descriptas ha intensificado el proceso de mortalidad de plantas en este contexto.

El número de plantas logrado al año postsiembra aumentó junto con el incremento de la densidad de siembra de 20 a 40 kg ha^-1, indicando que el efecto densidad fue parcialmente compensando la disminución de sobrevivencia estival. En contraste, en las densidades mayores (60 y 80 kg ha^-1) el efecto de la densidad en el establecimiento de la especie fue neutralizado por esta.

Zanoniani et al. (2001) analizando varios experimentos con siembra de Bromus auleticus en cobertura encontraron establecimientos entre 4 y 30% para densidades de siembra de 25 kg ha^-1, valores similares a los encontrados en esta experiencia. También Baycé et al. (1981) en siembras en cobertura observaron 20% de plantas persistentes al año. Moliterno et al. (2001), en condiciones de siembra convencional libres de vegetación, utilizando dos variedades de Bromus auleticus encontraron porcentajes de establecimiento a los 89 dps en Basalto de 55% en densidades altas (41 kg ha^-1) y 85% en densidades bajas (15 kg ha^-1) las que fueron superiores a esta experiencia. También Moliterno y Rucks (1998) en siembras convencionales encuentran valores de 60% de logros a 52 dps. Estas grandes diferencias entre experimentos anteriores estarían relacionadas con variaciones en la germinación y vigor de las semillas.

Moliterno et al. (2001) señalan que el aumento en la cantidad de plantas logradas a través del incremento en la densidad de siembra se da a costas de una disminución en el porcentaje de logros o eficiencia de logro: 80, 60 y 48% para Baja, Media y Alta densidad, que no se observó en esta experiencia. A nuestro conocimiento, este es el primer trabajo que evalúa no solo las relaciones densidad-coeficiente de logro, sino que evalúa también el establecimiento de Bromus auleticus hasta el año postsiembra en dos años sucesivos e identifica relaciones de compensación coeficiente de logro-sobrevivencia estival.

Por una parte, los resultados de los presentes experimentos resaltan la importancia del manejo de la densidad de siembra para lograr alto número de plantas y disminuir los riesgos de bajas implantaciones en el período entre la siembra y los 120 días. Por otra parte, en el verano ocurren procesos de competencia entre plantas que modulan la población inhibiendo el efecto de la mayor densidad de siembra. No está claro por qué ocurre este proceso de competencia, en principio podría estar relacionado con las densidades y coeficientes de logros mayores que promueven plantas más débiles, con menor crecimiento radicular. Estas plantas más débiles tendrían que enfrentar la competencia interespecífica con las especies del campo natural las que se encuentran en mejores condiciones relativas de desarrollo para aprovechar la fertilización con N y P, lo que aumenta la capacidad competitiva del tapiz residente así como para enfrentar los efectos abióticos de déficit hídricos y altas temperaturas de verano, y ello explicaría su mayor mortalidad.

El presente estudio demuestra que es posible lograr la reintroducción de Bromus auleticus en un campo natural de Basalto con diferentes densidades de siembra. En las condiciones de estos experimentos, las plantas de Bromus auleticus en una resiembra sobre campo natural aumentan con la densidad de siembra de 20 a 40 kg de semilla (375 a 750 semillas viables por m²). La utilización de 40 kg ha^-1 permitió maximizar el número de plantas logradas en el año de siembra. El presente trabajo identifica relaciones negativas entre las plantas logradas en la primavera del año de siembra con su sobrevivencia estival posterior que estaría modulando la población en el establecimiento de la especie al año postsiembra. En estas especies de implantación lenta, el éxito de esta tecnología dependerá no solo de las densidades y tecnologías de siembras que usemos, sino también de las condiciones ambientales a las que se enfrenten esas plántulas durante su primer verano. A partir de estos resultados recomendamos continuar investigando el efecto de las prácticas de manejo y el clima en la sobrevivencia estival de la especie.