Resumen: El presente trabajo es un acercamiento a la discusión que ha tenido lugar durante de la segunda mitad del siglo xx en torno al significado biológico del estado de criptobiosis. La criptobiosis ha sido definida como una estrategia evolutiva mediante la cual los organismos superan las condiciones ambientales adversas entrando en un modo de latencia considerado el tercer estado entre la vida y la muerte. Se trata de un fenómeno pobremente conocido, en donde el metabolismo, el crecimiento, la reproducción y la senescencia son muy reducidos o cesan temporalmente. Concebido el metabolismo como una característica definitoria de la vida, se argumenta que la criptobiosis es un tipo de muerte temporal, pues durante el estado criptobiótico aquél parece encontrarse a veces completamente detenido. En las siguientes páginas hacemos una aproximación a la fase criptobiótica -según se ha entendido en la segunda parte del pasado siglo- tomando dos referencias básicas: un caso de estudio: el caso del grupo Tardigrada -pequeños animales entre una décima de milímetro y un milímetro que pueden sobrevivir en condiciones extremas, entrando en distintos estados de latencia-; y, en segundo lugar, el modelo en torno a la criptobiosis como metabolismo jerárquico recursivo, propuesto por Yair Neuman.
Palabras clave:criptobiosiscriptobiosis,tardígradostardígrados,continuidad metabólicacontinuidad metabólica,recursividad jerárquicarecursividad jerárquica,topología reversibletopología reversible.
Abstract: This paper approaches the discussion that took place during the second half of the Twentieth Century about the biological significance of the cryptobiotic state. Cryptobiosis has been defined as an evolutionary strategy in which organisms overcome adverse environmental conditions by entering a latency mode considered the third state between life and death. It is a poorly known phenomenon where metabolism, growth, reproduction and senescence are greatly reduced or cease temporarily. Since metabolism is conceived as a defining feature of life, it is argued that Cryptobiosis is a kind of temporal death, because metabolic activity sometimes seems to have stopped completely during the cryptobiotic state. In the following pages we deal with the cryptobiotic phase -as understood in the second half of the last Century-, considering two basic references: a case study, the case of group Tardigrada -small animals between a tenth of a millimeter and one millimeter that can survive in extreme conditions entering different states of latency-; and, secondly, the model around Cryptobiosis as recursive hierarchical metabolism proposed by Yair Neuman.
Keywords: cryptobiosis, tardigrades, metabolic continuity, hierarchical recursivennes, reversible topology.
EL PROBLEMA DE LA CONTINUIDAD METABÓLICA EN CRIPTOBIOSIS Y SU ESTUDIO DURANTE LA SEGUNDA MITAD DEL SIGLO XX
The problem of Metabolic Continuity in Cryptobiosis and its Study during the second half of the Twentieth Century
Universidad El Bosque
Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-SinDerivar 4.0 Internacional.
Recepción: 15 Octubre 2016
Aprobación: 28 Febrero 2017
En términos generales, la reducción o suspensión temporal de las tasas metabólicas medias en algún estadio del ciclo vital de los individuos es un evento biológico ampliamente extendido. La latencia, dormancia o anabiosis[4], como se denomina a esta característica, puede manifestarse en los tres dominios de la clasificación biológica propuesta por Woese y Fox (5088). Afecta tanto a bacterias como a arqueas y eucariontes; a protistas u hongos; asimismo, a plantas y animales e, igualmente, a parazoarios o eumetazoarios. Ya actúe en la totalidad del organismo o aisladamente sobre sus células reproductivas, ya suceda en un momento específico del ciclo vital de un individuo o en cualquier estadio de su desarrollo, la latencia es una característica inherente a la materia viva.
Este hecho biológico puede explicarse como una adquisición de los organismos que les permite habitar en todas las regiones del planeta[5] y regular la amenaza de una degradación irreversible cuando las condiciones ambientales se tornan extremas, o cuando se encuentran a la espera de germinación o fecundación. Puesto que la actividad metabólica de los organismos en latencia se reduce considerablemente o cesa por completo -durante amplios rangos de tiempo tras los cuales el organismo recupera su actividad normal-, ha resultado habitual describir este estado particular utilizando como metáforas de la latencia la vegetabilidad, el sueño, la muerte o la resurrección. Los organismos en latencia permanecen — según las expresiones más usadas por los especialistas —: “cristalizados”, “vegetativos”, “durmientes” o “muertos”, para después revivir, germinar o eclosionar con la misma edad biológica que tenían antes de emprender su anabiosis. En virtud de ello, los investigadores han estudiado este proceso con entusiasmo, impulsados por el anhelo de hacer posible la detención del tiempo biológico, conteniendo el envejecimiento y alejando la muerte[6]. Como escribe David Keilin: .el problema de si un organismo puede ser revivido después de la cesación completa de todos los procesos de la vida, es decir, si la vida bajo ciertas condiciones puede ser un proceso discontinuo, tiene, además de su gran interés científico, una fascinación propia. De hecho, es una de las más antiguas cuestiones que preocupaban al hombre cuando comenzó a pensar en la vida, la muerte y la inmortalidad. (164).
Del mismo modo, la literatura se ha referido a “encapsulamientos biológicos” en el tiempo. Washington Irwing, en Rip van Winkle, relata la historia de un hombre, quien sentado bajo la fronda de un árbol se abandona al sueño, para despertar después de 20 años. Voltaire relata la leyenda de Los siete durmientes de Éfeso. Narra el ilustrado francés que ante la imposición de culto al emperador Decio (249-254), siete jóvenes disidentes deciden ocultarse en una gruta. Habiéndose enterado el soberano del paradero de los rebeldes, mandó sellar la entrada de la galería con enormes piedras, a fin de que aquéllos murieran dentro. Después de 128 años — cuando el imperio adoptó el cristianismo y Teodosio se convirtió en emperador —, un hombre abrió la cueva y, para sorpresa de los allí presentes, de ella salieron ilesos los jóvenes, como si no hubiesen hecho más que levantarse de un largo sueño. Existe, también, en una de las fabulosas historias narradas por Karl Friedrich Hieronymus, barón de Münchhausen, un suceso vinculable a la latencia, que no se refiere al encapsulamiento temporal sino que es una analogía del modo, aparentemente paradójico, por el cual los organismos latentes pueden abandonar dicho encapsulamiento por sí mismos. Dice la anécdota que para salir de una ciénaga en la cual había caído, el barón tiró de sus propios cabellos, o según otras versiones, tiró de los cordones de sus zapatos, evitando de este modo hundirse y morir[7]. Dicho de uno u otro modo, vemos, pues, que la latencia es un fenómeno en el cual la humanidad ha pensado desde hace mucho; por lo menos desde las primeras conjeturas formuladas sobre la vida, el tiempo y la muerte.
En lo que se refiere al estudio de la vida en latencia, es necesaria una caracterización del fenómeno vital no solo donde se recojan coherentemente las singularidades metabólicas de los organismos latentes[8], sino donde se atienda a las bases y consecuencias, tanto ontológicas como epistemológicas, de dicha singularidad. De acuerdo con Lubzens:
Somos conscientes de los muchos términos relacionados con la anabiosis o vida latente, tales como ‘hibernación’, ‘diapausa’, ‘quiescencia’, ‘estivación’, ‘criptobiosis’, ‘abiosis’, etc., a pesar de que se reúnen a menudo, de forma genérica, en el término ‘dormancia’. Sin embargo, cualquiera que sea la terminología exacta o los mecanismos implicados, todos ellos describen fenómenos biológicos que se desvían del metabolismo activo o normal. (2).
Es más: la cuantificación del metabolismo se convierte en el enfoque fundamental dentro del estudio del fenómeno de la dormancia: un estudio que consiste en dilucidar los hechos metabólicos por los cuales los organismos entran en latencia y los hechos metabólicos por los cuales salen de ella, intentando encontrar fundamentos experimentales para dilucidar si dicho estado consiste en una suspensión temporal de la vida, una muerte reversible. Diríamos, en otras palabras, que la investigación científica lucha por entender si los organismos están tendidos a la sombra, al modo de Rip van Winkle, con un metabolismo somnoliento; o si, por el contrario, han caído al pantano como el barón de Münchhausen, en un pozo ametabólico del que son capaces de salir tirando de sus propios cabellos.
A pesar de la diversidad de organismos que manifiestan procesos o estados de latencia, y no obstante la complejidad y variedad de los mecanismos involucrados, la biología ha identificado algunos rasgos comunes en la generalidad de los casos, para fijar ciertos aspectos inherentes a los organismos que entran en anabiosis. Existen estudios, por ejemplo, que parecen indicar que las células de los organismos en futura dormancia deben proveerse de las siguientes características para sobrevivir a la criptobiosis: a) protección contra las especies reactivas del oxígeno (ERO); b) mantenimiento de la conformación nativa de las proteínas mediante síntesis de proteínas de shock térmico (PST) y proteínas abundantes en embriogénesis tardía (LEA); c) formación de un estado vítreo intracelular compuesto por crioprotectores como trehalosa u otros azúcares; d) metabolismo de lípidos y ácidos grasos; y e) uso de las acuaporinas para el paso del agua y de pequeñas moléculas solubles a través de las membranas celulares.
Todos estos datos, sin embargo, dejan abiertas muchas preguntas básicas, debidas en parte a que tales generalizaciones están basadas principalmente en experimentos in vitro, cuyos resultados han sido en algunos casos contradictorios[9]. En términos generales, lo que los estudios sobre dormancia han venido proponiendo es que, ante las variaciones ambientales temporales, ciertos organismos han adquirido evolutivamente, por selección natural, estrategias fisiológicas que les permiten preservarse de la muerte. Tales estrategias consistirían en la expresión génica de moléculas biológicas que coordinan la preparación de la dormancia. De lo que se sigue: que los organismos manifestarían un comportamiento metabólico cautelar, basado principalmente en la expresión de proteínas y en un metabolismo de lípidos y azucares. Podríamos decir, según esto, que el estado vital latente — donde el metabolismo se encuentra altamente reducido — es consecuencia de otro estado vital previo muy específico que prepara al organismo para la latencia.
Respecto a cómo abandonan los organismos la dormancia, poco es lo que puede afirmarse. Para entender ese regreso a la vida, evidentemente metabólica (fanerobiosis), es necesario responder antes a la pregunta de si en latencia existe o no metabolismo. Esta pregunta ha representado por sí misma un serio desafío, que va más allá de las posibilidades metodológicas o instrumentales para medir el supuesto metabolismo latente. En efecto, pese a que puede darse cuenta de los mecanismos por los cuales los organismos son inducidos a la latencia, en lo que respecta al abandono de dicho estado aún persisten dos dudas fundamentales: a) ¿es la dormancia efectivamente un estado ametabólico? y b. si no hallamos actividad metabólica, ¿cómo es que los organismos latentes emprenden de nuevo su vuelta hacia la vida? Ambas preguntas, por lo menos hasta el momento, continúan pendientes de respuesta, aunque han sido salvadas por la biología de un modo circular, recurriendo al metabolismo para explicar la ausencia del mismo.
Comencemos distinguiendo entre los distintos tipos de latencia, dormancia o anabiosis que se conocen. Los organismos anabióticos han sido clasificados del siguiente modo: a) Si el control de su activación latente es endógeno, es decir, si es relativamente independiente del medio externo y está configurado en el animal como parte de una pauta ontogenética, su latencia se conoce con el nombre de diapausa o enquistamiento. Varios grupos de insectos, así como varios grupos de invertebrados de agua dulce, son capaces de entrar en diapausa en algún estadio de su ciclo vital para sobrevivir a las variaciones del medio ambiente. Por ejemplo, las gémulas de poríferas (esponjas acuáticas) o los estatoblastos de briozoos. En diapausa, el organismo sobrevive en su forma latente sin que haya sido expuesto a una condición ambiental extrema. Es el caso de ciertos organismos acuáticos que producen formas resistentes, como los acinetos de cianobacterias, los huevos latentes de rotíferos o copépodos, los efipios de dafnias, o los huevos de peces anuales, que están en estado de latencia sin haber sido sometidos a desecación. b) Si, por el contrario, la latencia se estimula exógenamente y es, así, una respuesta consecuente a irregularidades ambientales más o menos imprevistas, se conoce con el nombre de quiescencia o criptobiosis. Los principales factores exógenos que inducen el estado criptobiótico son: la desecación (anhidrobiosis), el congelamiento (criobiosis) y el déficit de oxigeno (anoxibiosis) (Wright 22).
En desecación, son bien conocidos los casos prolongados de quiescencia. Se ha demostrado, por ejemplo, la reactivación de semillas después de siglos de almacenamiento. Shen-Miller y su equipo comprobaron, en 1995 (Shen-Miller 1367), la reactivación de una semilla de loto sagrado (Nelumbo nucifera) después de mil tres cientos años. Por otra parte, Sallon (1464) corroboró el mismo proceso en semillas de la palma datilera (Phoenix dactylifera) después de dos mil años. La falta de agua ocasiona anhidrobiosis en tardígrados y rotíferos de la clase bdelloidea. Asimismo, la exposición a la sequía genera quiescencia en embriones de peces anuales, y la baja temperatura es causa del mismo evento en el colémbolo ártico Onychiurus arcticus. Como hemos anticipado, en este trabajo nos ocuparemos de la significación biológica de la criptobiosis.
La criptobiosis es un estado profundo de dormancia, un período ametabólico, definido como mecanismo bioquímico de adaptación de los microorganismos que lo expresan para hacer frente a períodos en los que las condiciones ambientales son desfavorables (Nelson 655). La capacidad, por ejemplo, de algunos animales para sobrevivir a largos períodos de anoxia continua es impresionante en un número limitado de vertebrados ectodérmicos y en un número sustancial de invertebrados (Clegg 618). Los organismos criptobióticos son conocidos dentro de los reinos vegetal y animal, pero, entre los animales, puede decirse que básicamente solo los invertebrados poseen una verdadera criptobiosis. Nuestra comprensión actual de la fisiología y la bioquímica de la criptobiosis ha avanzado mucho desde que Leeuwenhoek ofreció la primera descripción formal del fenómeno anhidrobiótico en una conferencia pronunciada ante la Royal Society en 1702. Se trata, sin duda, no obstante, de un evento biológico poco conocido, que se explora principalmente mediante la investigación de algunos sistemas modelo, como los quistes de Artemia sp. y los embriones de maíz, aunque también existen algunas contribuciones referidas a nematodos. En otros organismos, como los tardígrados, la criptobiosis no se encuentra tan estudiada (Wright 564). Durante la criptobiosis el metabolismo, el crecimiento, la reproducción, los mecanismos moleculares de reparación del material genético y la senescencia son reducidos o cesan temporalmente (Nelson 655). Keilin, en 1959, acuñó el término criptobiosis, enfatizando la etimología de la palabra[10] (Gr. Kryptós, oculto; Biosis, vida), para referirse “al estado de un organismo cuando este no muestra signos visibles de vida y su actividad metabólica se vuelve difícilmente mensurable” (Neuman 260). Según algunos autores, la criptobiosis envuelve “una total o casi total inhibición de la actividad metabólica: metabolismo al cero por ciento. (Feofilova 2).
Por todo ello, una vez concebido el metabolismo como característica definitoria de la vida, se argumenta que la criptobiosis es un tipo de muerte temporal, pues durante el estado criptobiótico el metabolismo parece encontrarse completamente detenido. Sin embargo, algunos autores señalan que, aunque drásticamente reducido, no desaparece del todo, y que si no resulta posible actualmente medir con precisión los niveles de actividad metabólica del estado criptobiótico es debido a incapacidades instrumentales o metodológicas y no porque dicho metabolismo este efectivamente interrumpido. De todos modos, lo cierto es que la criptobiosis constituye una disposición vital definible principalmente como estrategia de supervivencia. En efecto, es precisamente este hecho el que diferencia la criptobiosis de la muerte, pues tan pronto como las condiciones cambian, el organismo vuelve a la vida. Dicho de otro modo, la criptobiosis es un estado de extrema quiescencia inducida, que se mantiene específicamente por la presencia de condiciones adversas para la vida activa (Bertolani 16).
Los criptobiontes han sido clasificados en: a) aquellos en los que el estado criptobiótico puede aparecer solo en un específico estadio de desarrollo ontogenético y b) aquellos que pueden entrar en criptobiosis en cualquier estadio de su ciclo de vida. La primera categoría incluye especies de artrópodos, crustáceos, braquiópodos, insectos, esporas de ciertos hongos y bacterias, así como polen y semillas de algunas plantas; en tanto que la segunda categoría principalmente incluye especies de protozoarios, rotíferos, nematodos, tardígrados, ortópteros y varias especies de musgos, líquenes y algas, así como también algunas plantas superiores (Wright 3).
Los tardígrados son los organismos criptobióticos por antonomasia. Se trata de micro-eumetazoarios, es decir, microscópicos animales multicelulares que poseen diferenciación celular y con estructura en tejidos verdaderos, en órganos y sistemas, manteniendo constancia celular (eutelia). La morfología de su cuerpo alargado y segmentado (un segmento cefálico y cuatro segmentos corporales) es bilateralmente simétrica, con cuatro pares de patas especializadas (lobopodios), terminadas en uñas o discos de succión. Los tardígrados pueden entrar en dormancia tanto por enquistamiento como por criptobiosis, presentado además partenogénesis (Pilato 324). Esta prodigiosa condición les permite estar adaptados a una amplia variedad de ecosistemas, algunos de los cuales representan los hábitats naturales más extremos de la Tierra (Bertolani 16). En efecto, los tardígrados tienen una distribución ubicua, ocupando una gran diversidad de nichos ecológicos en todo el mundo. Han sido hallados en todos los continentes: desde las tierras bajas hasta las más altas montañas (Nelson 652), encontrándose en hábitats tan diversos como las fuentes hidrotermales o las crioconitas glaciales (Glime 2); desde el nivel alto en pleamar hasta las grandes profundidades oceánicas. Sin embargo, solo sesenta y dos, de las mil especies revisadas por Guidetti y Bertolani en 2005 y Garey en 2008, son verdaderamente acuáticas, quedando las restantes especies dependientes del agua intersticial presente en los componentes vegetales de su hábitat (Glime 1). En todo caso, se piensa que tal vez los tardígrados marinos fueron los ancestros de los tardígrados terrestres y limnícolas. De esto último se deduce que la huida del medio marino incorporó a su fisiología los procesos de criptobiosis, enquistamiento y partenogénesis. Crowe, en 1975, identificó cinco tipos de latencia en tardígrados: enquistamiento, anoxibiosis, criobiosis, osmobiosis y anhidrobiosis. Así, los tardígrados que habitan regiones terrestres se han adaptado a sobrevivir en medio de una alta variedad de condiciones ambientales extremas, habitando consecuentemente en una gran diversidad de sustratos, como roca, suelo, hojarasca, corteza de árboles, costras de criptogramas, hepáticas, anthóceros, algas y hongos. No obstante, son comúnmente hallados entre musgos y líquenes.
Para estar activos, deben permanecer inmersos en una película de agua que les posibilite respirar, pero en estado criptobiótico los toneles de tardígrados pueden sobrevivir con 0 % de hidratación. Además, la latencia anhidrobiótica les permite sobrevivir a temperaturas tan bajas como 0,05 K (-272,95 ºC) durante 20 horas, o a -200 ºC durante 20 meses (Glime 6). Dentro de sus toneles criptobióticos, los tardígrados pueden, asimismo, sobrevivir a temperaturas tan altas como 151 ºC durante unos minutos (Glime 1). También pueden sobrevivir al vacío, a la radiación UV (Jönsson 729), y a 6000 atmósferas de presión (Seki 853), es decir, seis veces la presión de la parte más profunda de los océanos. En iguales condiciones, los tardígrados criptobióticos han podido retomar su ciclo vital después de ser sumergidos dentro de nitrógeno líquido, concentrados de ácido carbólico, sulfuro de hidrógeno, salmuera y alcohol puro, e incluso después de que han sido bombardeados por corrientes mortales de electrones dentro de un microscopio electrónico. Proezas que no se conocen en ningún otro animal y que adquieren una dimensión más asombrosa cuando, después de ser expuestos a tales condiciones y tras haberles brindado una gota de agua, en cuestión de horas se reaniman por completo. Simplemente salen de su estado criptobiótico, se rehidratan a sí mismos y deambulan lejos con sus cuatro pares de patas de garras cortas, completamente ilesos.
La historia del conocimiento del grupo se remonta a la invención del microscopio. El primer documento que testimonia la observación de estos animales fue escrito por el zoólogo alemán Johann August Ephraim Goeze (1773-1793). En 1773, Goeze escribió: “Se trata de un animal extraño debido a su extraordinaria anatomía; a primera vista su aspecto tiene un gran parecido con un pequeño oso. Es debido a esto que lo voy a nombrar ´pequeño oso de agua´ (Kleiner Wasser Bär)” (Ramazzotti 22-23). Un año después, en 1774, el naturalista italiano Bonaventura Corti (1729-1813), investigando los sedimentos de un canal, observa a estos particulares microorganismos, refiriéndose a ellos como “pequeñas orugas” (brucolini), mientras reparaba en su capacidad de reanimarse tras ser rehidratados. Posteriormente, en 1775, J. C. Eichorn publicó sus observaciones acerca de un Wasser Bär que encontró en un alga dulceacuícola.
En 1776, el abad italiano y profesor de historia natural Lazzaro Spallanzani (1729-1799) escribió respecto a uno de estos curiosos animales:
Sin embargo, tan pronto reposaba sobre la arena, tenía un movimiento regular y progresivo, lento, pero ante la señal del encuentro con el rotífero, se asemejaba a una tortuga; si persistiera en la intención de bautizarlo con cualquier nombre, yo no tendría dificultad en llamarlo il tardígrado(Ramazzotti 23).
Es así que destacando la naturaleza de su curioso movimiento, Spallanzani acuñó el nombre de tardígrado (Lat. tardus, lento; gradus, paso, escalón o peldaño), a la vez que investigaba por primera vez el fenómeno de la vuelta a la actividad metabólica, a la que se refirió como “resurrección después de la muerte”. Fue Louis Michel François Doyère (1811-1863) quien en 1840 empleó el nombre Tardígrada para referirse a este grupo de animales y, en 1962, Ramazzotti propuso la clasificación taxonómica del Phylum Tardigrada.
La posición filogenética de este filo es incierta, y aunque se sabe que los tardígrados pertenecen al clado Ecdysozoa, recientemente reconocido, todavía se debate si están más estrechamente relacionados con los nematodos y nematomorfos que con artrópodos y onicóforos (Wełnicz 758). Así, entre artrópodos y nematodos, los tardígrados se encuentran en la frontera de ambos grupos, compartiendo con los primeros la cualidad de tener patas, una configuración de sistema nervioso en escalera y musculatura cruzada, pero relacionándose con los nematodos por la cualidad de no tener sistema respiratorio ni circulatorio y de poseer un aparato bucal similar a las mandíbulas de masticación de estos. Se trata de un rasgo típico de los tardígrados: extraviados en su singularidad, no ha quedado otra opción que definirlos como un grupo intermedio.
Debido a sus dimensiones, los pequeños osos de agua representan un importante componente de la meiofauna (animales de ambientes marinos, dulceacuícolas o limnoterrestres con dimensiones menores a un milímetro). Además de las características fisiológicas que se siguen del tamaño de su cuerpo, de medianas proporciones entre los animales unicelulares y los animales multicelulares, se ha propuesto también que los tardígrados comparten características de distribución espacial típicas de microorganismos, así como características biogeográficas distintivas de macrorganismos. Se ha señalado, por ejemplo, que a diferencia de la biogeografía tradicional de macrorganismos, en microorganismos los factores históricos son menos importantes que los factores biológicos y físicos. En 1913, el científico holandés Martinus W. Beijerinck (1851-1931) enunció el famoso aforismo: “Todo está en todas partes, pero el ambiente selecciona”, siendo este el primer intento para describir la variación espacial microbiana. Los tardígrados cuentan con una ubicuidad sustentada en su pequeño tamaño y en la consecuente gran capacidad de dispersión, pero cumplen parcialmente con las condiciones del enunciado de Beijerinck, puesto que ciertos grupos manifiestan algunos rasgos contrarios pudiendo presentar aislamiento geográfico, es decir, aislamiento por distancia y evidentes patrones de distribución, como es típico en la biogeografía de macro-organismos.
Existe escasa información y es constante objeto de debate establecer si los tardígrados ciertamente cumplen con la condición espacial microscópica de mostrar una baja riqueza global y una alta riqueza local, pero tales dificultades no hacen sino indicar que el reduccionismo categorial, con el que proceden la taxonomía de especies y la taxonomía de caracteres discontinuos que definen dichas especies, no resulta provechoso para esclarecer casos que, como en los tardígrados, exigen un esfuerzo distinto. Así pues, tamaño, aspecto, singularidad y resistencia otorgan a los tardígrados cierto carisma que ha interesado y sorprendido a los naturalistas y zoólogos desde su descubrimiento. Es popular la leyenda de su posición enigmática y “por defecto” en el reino animal (Romano 134). Se trata de organismos con características únicas, a tal punto que se ha llegado a decir que la mejor definición de un tardígrado es que se trata de un animal con rasgos de tardígrado.
Continuando ahora con nuestro propósito, vamos a acercarnos a la criptobiosis, — específicamente a la anhidrobiótica —, en estos animales, entre los que, al parecer, el más importante atributo es el de habitar en una tierra media, entre magnitudes y entre grupos zoológicos, entre el cosmos y la tierra, entre la vida y la muerte.
Si bien es cierto que se conocen algunos mecanismos moleculares por los cuales los tardígrados entran en estado anhidrobiótico, se desconocen, sin embargo, casi en su totalidad los mecanismos por los cuales los tardígrados salen de dicho estado y recuperan su fanerobiosis. Así, la mayoría de mecanismos moleculares y metabólicos subyacentes a criptobiosis son un misterio (Watanabe 2799), y hasta la fecha, no existe un mecanismo molecular o un proceso asociado con el control de la depresión metabólica que haya sido suficientemente delineado, permaneciendo este fenómeno bioquímicamente oscuro (Guppy 436). Dicha oscuridad teórica, lo hemos apuntado, se refleja en el problema sin solución que recogen las siguientes preguntas, si la criptobiosis es un estado biológico singular, es decir, una muerte reversible o un estado de vida en suspenso: a) ¿cómo el tardígrado criptobiótico interpreta la señal del exterior, que le permite reanimarse?, b) ¿cómo el tonel criptobiótico puede salir por sí mismo de dicho estado si su metabolismo se encuentra total o casi totalmente detenido?, c) ¿cómo puede el organismo pasar de un estado sin energía libre para mantener sus funciones biológicas al estado reanimado? Tales interrogantes en el misterio de la criptobiosis, como ha señalado Neuman, pueden atribuirse a la falta de herramientas conceptuales apropiadas para encarar estas preguntas (Neuman 259).
Debemos partir ahora de una definición sintética que describa el fenómeno en sus aspectos más determinantes. Tomemos la dada por David Keilin, en 1959, año en que acuñó el término criptobiosis para referirse a “el estado de un organismo cuando no muestra signos visibles de la vida y cuando su actividad metabólica se vuelve difícilmente medible, o viene de forma reversible a un punto muerto” (Keilin 166). Es una definición que tiene como punto de partida la constatación experimental[11] de ausencia de metabolismo mensurable durante criptobiosis, y que propone a partir de ello dos ideas fundamentales: por una parte, la criptobiosis es concebida como estado y, por otra, es identificada con un a-metabolismo, total o parcial, pero efectivamente reversible.
En su estructura básica, la propuesta de Keilin es la definición estándar con la cual se emprende toda investigación o se diseña todo modelo respecto a la criptobiosis en tardígrados. Mientras que a la concepción de la criptobiosis como un estado de la ontogenia del tardígrado nada hay que añadir, diferentes investigaciones aportan matices respecto al segundo punto (el relativo al metabolismo). Nelson sostiene, por ejemplo, que en criptobiosis el metabolismo, crecimiento, reproducción y senescencia son reducidos o cesan temporalmente (Nelson 657). Clegg, de acuerdo con esto, concibe la criptobiosis como un particular estado de organización biológica entre la vida y la muerte (615), mientras que Feofilova propone una total o casi total inhibición del metabolismo durante criptobiosis (3). Más recientemente, Yair Neuman, investigador perteneciente de la Universidad de Négev (Israel), ha propuesto que la criptobiosis es un estado entre la vida y la muerte que podría incluir un cambio temporal hacia una forma reversible de computación biológica. Aquí el organismo es entendido por el autor como sistema jerárquico y recursivo capaz de auto-reiniciarse[12]. Tal definición se argumenta a partir de dos tesis. La primera de ellas indica que la criptobiosis es un estado que implica un cambio hacia una forma de computación reversible; y la segunda, que tal cambio tiene lugar en una red metabólica tejida sobre una topología de tipo jerárquico-recursivo (Neuman 260). Nos referiremos más adelante a estos conceptos como componentes del modelo mencionado. Por el momento queremos poner en evidencia que todas las definiciones generales de criptobiosis son bastante homogéneas y podrían traducirse de modo sintético a la siguiente expresión: la criptobiosis es un estado reversiblemente ametabólico, donde ametabolismo significa ausencia de medida metabólica experimental. Asimismo, con las palabras clave de dicha expresión, “estado”, “a-metabolismo” y “reversibilidad”, podríamos obtener las dos tesis fundamentales que la componen: a) la criptobiosis como estado y b) la criptobiosis como ametabolismo reversible. Es importante señalar también que todas las definiciones subrayan el carácter único de la criptobiosis como un tercer estado de la organización biológica.
La criptobiosis se concibe, entonces, bajo los rasgos epistémicos del análisis, como un estado constituido de partes e instantes. Por otro lado, la información que podemos obtener de cada uno de los puntos de esta trayectoria metabólica constituye el estado del sistema en un tiempo T, siendo la tasa metabólica su rasgo cuantitativo más relevante. Metabolismo e información tienen una importante relación en la mayoría de los casos: por una parte, la información con la que se ordena el sistema se expresa metabólicamente y, por otra, la expresión metabólica se manifiesta como información sobre el estado del sistema. La pérdida de metabolismo mensurable en el estado criptobiótico representa, así, la pérdida de información sobre el sistema. Sigamos el ejemplo propuesto por Landauer y Bennett, en 1985, para entender la relación entre metabolismo y estado del sistema o, más específicamente, entre disipación de energía e información. Supongamos –dice Neuman citando a estos autores:
Que dejamos caer dos pelotas de goma elástica idénticas desde 1 m. y desde 10 m. La energía potencial de las bolas se convierte en energía cinética. Cuando las bolas golpean el suelo saltan hacia arriba y la altura de su salto indica la altura desde la que cayeron. Cada vez que una pelota toca el suelo se está perdiendo una cierta cantidad de energía y podemos decir que el calor (es decir, la energía de la transferencia) fue liberado al medio ambiente. Después de un tiempo, las dos bolas descansarán en paz en nuestro patio de recreo, lo que nada indica acerca de la altura desde la que fueron liberadas. El calor se ha liberado y se ha perdido información. En este sentido, “el calor es no solo el 'cementerio' de la energía que podría haberse convertido en trabajo (es decir, la energía libre), sino también el cementerio de la información (264).
Cuanto mayor sea la manifestación metabólica que se registre, mayor será, en consecuencia, la cantidad de información que se tendrá sobre el estado del sistema. Bajo esta perspectiva, la magnitud metabólica — que es analíticamente la propiedad biológica por excelencia —, resulta un parámetro que parece perder la continuidad en criptobiosis. El estado del sistema oscila en un ciclo de fanerobiosis-criptobiosis-fanerobiosis, como si se tratase de una serie binaria 1-0-1. En donde los números uno y cero representan respectivamente la presencia de metabolismo y la ausencia del mismo. Ahora bien, el cambio del estado metabólico al estado ametabólico, es decir el cambio desde 1 a 0, es el desarrollo de un programa genético adquirido evolutivamente por la adaptación filogenética del organismo. El origen de dicho cambio es externo al animal y su ejecución consiste en reducir los procesos metabólicos. Aquí la criptobiosis, que puede implicar ametabolismo, se explica con los mismos términos con los cuales se explica, por ejemplo, la hibernación, que es hipometabolismo.[13] En este último caso, el estado del sistema podría calcularse por una cuantificación simple de la energía disipada o de los productos metabólicos que revelarían, en función del tiempo, una reducción controlada y verificable durante todo el proceso.
El conocimiento del estado del sistema criptobiótico es proporcional entonces a la energía disipada y es, en consecuencia, también relacionable con cierta pérdida de información relativa al sistema. La tasa metabólica en criptobiosis es cercana a cero, por lo que el conocimiento del estado criptobiótico derivado de la experiencia es también cercano a cero. Dado que el estado del sistema criptobionte resulta a-informativo, ¿es la criptobiosis efectivamente a-metabólica? ¿Cómo conocer lo que pasa en dicho estado? Neuman propone un modelo teórico en donde la ausencia de disipación de energía en criptobiosis envuelve el cambio desde una computación biológica irreversible a una computación biológica reversible, que tiene lugar en una topología jerarquíco-recursiva (260).
Expliquemos en primera instancia qué significa jerarquía recursiva. Gregory Bateson describió a los seres vivos como sistemas de niveles múltiples organizados con jerarquía recursiva (Neuman 261). Recursividad aquí se entiende como la propiedad que los niveles de organización biológica poseen cuando asumimos un contexto de interpretación. El contexto de un nivel guarda dos características fundamentales: por una parte, “es un término colectivo que presenta al organismo dentro de un conjunto de alternativas entre las que debe hacer su próxima elección” (Neuman 261). Por otra parte, dicho contexto es una restricción que se le impone a cierto nivel desde un nivel superior. El contexto, pues, posibilita la acción del sistema y además restringe la entropía del mismo, es decir su tendencia natural hacia el desorden. El nivel más alto es caracterizado por principios organizacionales que tienen efecto en la distribución de los eventos y las sustancias de los niveles más bajos (Emmeche 16). Los contextos estarían incrustados siempre dentro de otro contexto, imbricados, yuxtapuestos en topologías específicas, de modo que se establece una jerarquía de restricciones y de posibilidades, que en su “aspecto dinámico genera bucles de retroalimentación”, en los que “la información circula hacia atrás y adelante entre los diferentes niveles del sistema para asegurar la estabilidad de cada nivel y para constituir el conjunto del trabajo” (Neuman 261-262).
Bajo estas consideraciones, el organismo criptobiótico puede ser visto como un sistema con organización jerárquica de niveles superpuestos, en donde cada uno de ellos representa un contexto de limitaciones que organiza los niveles inferiores contenidos en él, a la vez que dirige la trayectoria del sistema hacia un atractor determinado. “La idea de jerarquía recursiva no debe confundirse con la idea fuerte de causalidad descendente, donde una entidad o proceso dado debe causar cambios en una entidad o proceso de nivel inferior” (Emmeche 19). La recursividad jerárquica es entonces la autodeterminación que los sistemas adquieren mediante la integración de los niveles a través de las restricciones que emergen en los circuitos de retroalimentación. En este punto el sistema criptobiótico contendría la potencialidad de emerger de nuevo hacia la vida, pues la actividad de los micro-niveles metabólicos podría ser altamente reducida y aun así los macro-niveles se mantendrían listos para el cambio (Neuman 262) hacia el atractor de la actividad metabólica normal.
La idea de Bateson es más bien de media causalidad descendente, en la que una entidad en un alto nivel llega a existir a través de la realización de uno entre muchos estados posibles de los niveles bajos, con los niveles altos como factor de selección (Emmeche 25).
La recursividad, que no se identifica con un causalismo descendente estricto (Neuman 262), discurre no obstante jerárquicamente. En el sistema hay cierta direccionalidad que se impone desde arriba hacia abajo a modo de limitaciones energéticas. Así, por lo menos, se explica la reducción metabólica por la cual el estado fanerobionte (1) cambia al estado criptobionte (0). En criptobiosis, sin embargo, la limitación que está impuesta es un nivel inferior (temporalmente muerto) donde el metabolismo molecular ha cesado por completo (0), y es a partir de allí de donde debe emerger la totalidad del sistema como manifestación fenotípica de un metabolismo fanerobionte (1).
Aquí el modelo de Neuman cuida la recursividad sobre todo de los niveles medios de la organización jerárquica y, al igual que Strohman partiendo de un sistema complejo, “busca en esta vía media leyes que operan en escalas intermedias de organización entre lo microscópico de las partículas elementales y lo macroscópico como el estado mayor de organización” (Neuman 262). Hablamos de una cualidad metabólica estructurada entonces entre el fenotipo y el genotipo. En los meso-niveles habría un cambio cualitativo entre un cómputo biológico irreversible y un cómputo biológico reversible. Obedeciendo a este cambio cualitativo, el ametabolismo se torna reversible: “No es simplemente un cambio de un bajo nivel de actividad metabólica a un mayor nivel de actividad metabólica, sino un cambio cualitativo de un estado a otro estado más complicado que involucra comportamientos de orden superior, tales como la reproducción y la depredación”. ¿Qué quiere decir entonces reversibilidad como cualidad de una dinámica de cómputo biológico? En termodinámica un proceso es reversible cuando “su desarrollo no conlleva el incremento de la entropía y la pérdida de información”, no habiendo en este resultado infracción alguna respecto de la segunda ley de la termodinámica (Neuman 262). Ahora bien, el metabolismo cuantitativo de estados, en los organismos como sistemas multinivel, es el correlato del balance entre entradas y salidas en los sistemas que procesan información. La información puede ser implícita, como grado de orden en la estructura, o explícita, como los productos del funcionamiento de la misma.
Metabolismo y computación se reducen al movimiento termodinámico de información mediado por información. Dicho movimiento es entendido en su sentido físico y, por lo tanto, vuelve intercambiable la pérdida de información con la liberación de calor. Esta relación de conceptos completa su sentido en la biología teórica, porque apunta a demostrar la tesis propuesta por Strohman de que “la organización se convierte en causa dentro de la materia” (Neuman 260). Por lo que aquello que persistiría en criptobiosis, como metabolismo e información, sería la magnitud de orden expresada en la estructura metabólica de un nivel intermedio en donde el cómputo irreversible (computo biológico en fanerobiosis) cambia a un cómputo reversible (computo biológico en criptobiosis). Este cambio posibilita al tardígrado autodeterminarse y emerger hacia un metabolismo normal.
Habíamos dicho en un principio, usando ciertas alegorías literarias, que la investigación científica de la criptobiosis consistía básicamente en entender si los organismos están “tendidos a la sombra”, al modo de Rip van Winkle, con un metabolismo somnoliento; o si, por el contrario, han “caído al pantano”, como el barón de Münchhausen, en un pozo ametabólico del que son capaces de salir tirando de sus propios cabellos. Las especulaciones de Neuman apuntan decididamente a que el tardígrado criptobionte se comporta como un Münchhausen metabólico. Pero ¿cuáles son las características inherentes al pantano del cual los tardígrados son capaces por sí mismos de emerger? Pasamos a ocuparemos de ello.
Bootstrapping es un término acuñado en informática para referirse al proceso por el cual un sistema complejo emerge por una iniciación simple, poco a poco, alcanzando mayores capacidades complejas desde las capacidades simples. El cambio de computación biológica en el cual el criptobionte mantiene el estado del sistema por procesos reversibles, esto es, sin disipación de energía, sin incremento de entropía ni perdida de información, es, en el modelo de Neuman, un ejemplo de sistema biológico capaz de auto-reiniciarse gradualmente, nivel a nivel, desde un punto metabólico cercano a cero hasta retomar el metabolismo fanerobiótico. “Si no hay cómputo biológico o la conducción del cómputo biológico es casi nula, entonces ninguna o casi ninguna información se registra y nada o casi nada de calor se genera” (Neuman 264). Por lo tanto, el proceso es reversible. El sistema puede mantener su organización con mínimo gasto de energía y realizar bootstrapping.
Según este modelo, lo que posibilita en criptobiontes su auto-reiniciación son redes de proteínas reguladoras capaces de reorganizar patrones genéticos como comportamientos emergentes (Strohman 575). Por lo tanto, es algo que depende de la presencia de tales proteínas en cuantos elementos estructurales de un metabolismo recursivo. “Es en los sistemas mesoscópicos donde emergen las propiedades de los sistemas biológicos; donde cada nivel es limitado por el nivel superior” (Strohman 575). En esta tierra media entre la vida y la muerte, los pantanos tienen la densidad de los meso-niveles, sus características son tales que los estructuran como una red metabólica urdida sobre una topología específicamente simétrica y reversible. De allí que la topología con la que ilustra el proceso Neuman es la botella de Klein, una estructura simétrica que “pasa a través de sí misma hacia fuera y hacia dentro del sistema” (Neuman 266). Sin puntos de discontinuidad, esta es una representación de los sistemas de jerarquía recursiva.
Tal representación de la continuidad es efectivamente estructural, pues en ella “la vida no es inherente a ningún elemento singular que constituya la célula viva”, sino que “emerge de la materia inerte como consecuencia del metabolismo” (Neuman 266). Diríamos que en Bootstrapping, aunque el pantano es cualitativamente prodigioso al permitir a Münchhausen salir de él tirando de sus propios cabellos, el barón que sale siempre es otro , distinto al que entra. Y la causa del bootstrapping está en el pantano y no en el fabuloso personaje. Podríamos expresarlo de otro modo: aunque el personaje de la narración sea cualitativamente prodigioso, al sacarse a sí mismo del pantano, nos imaginamos al barón de Münchhausen interrumpiendo su historia en cuanto esta llega al punto en el que relata su caída. Y, tras una pausa, en donde podríamos suponer que todo puede pasar (podrían, por ejemplo, las personas que lo escuchan ser distintas, o haber olvidado la primera parte del cuento), aquél retoma la narración para decir que salió del pantano. Pero si se trata de dos narraciones incompletas (una con principio, sin final; otra con final, sin principio), separadas por una pausa, tenemos aquí la representación no tanto de un Münchhausen, sino más bien de un Rip van Winkle, que en el intermedio de tales fases duerme mientras la misma historia del mundo (contexto) podría haber cambiado[14].
El modelo de Neuman plantea, con todo, innumerables preguntas, entre las que queremos destacar algunas a través de siete observaciones que nos parecen importantes. Desde un punto de vista ontológico y epistemológico es radicalmente distinto que en criptobiosis no haya en absoluto metabolismo o que la actividad metabólica se reduzca drásticamente. Esa diferencia ontológica afecta profundamente a cualquier modelo teórico que quiera formularse y posee, por ello, consecuencias epistemológicas claras. Keilin (1959) parte de dicha ambigüedad y construye sobre ella su personal perspectiva. La cuestión consiste en que no es lo mismo la reversibilidad desde el ametabolismo que a partir de una tasas metabólicas mínimas o de un concreto metabolismo basal. En este juego con la imprecisión, llega a presentar la tesis de que en criptobiosis el metabolismo cesa por completo, asumiendo al mismo tiempo que se trata de un estado ontogenético. Hay que subrayar a este respecto que concebir la muerte como un estado ontogenético plantea, junto a problemas ontológicos, una contradicción semántica. La muerte puede ser un estado, pero es difícil considerarla un estado ontogenético.
Las posiciones de Nelson, Clegg y Feofilova mantienen esa misma ambigüedad. No es lo mismo hablar de metabolismo cero que de casi ausencia de metabolismo. No lo es porque una tasa metabólica igual a cero supondría que, con ese metabolismo cero, hay vida o hay paralización de la vida. Cualquiera de las dos opciones es difícilmente asumible. La primera, porque obliga a explicar cómo entender una vida sin metabolismo. La segunda porque exige saber cómo se vuelve a la vida desde la paralización de la vida.
Neuman, por su parte, entiende que la criptobiosis es un estado entre la vida y la muerte que podría incluir un cambio temporal hacia una forma reversible de computación biológica. Aquí el organismo es entendido por el autor como un sistema jerárquico y recursivo capaz de auto-reiniciarse. La cuestión fundamental que se suscita en este punto es que no se nos está brindando una explicación del estado de criptobiosis y menos aún de la dinámica fisiológica hacia la fanerobiosis. Sostener que nos enfrentamos a sistemas biológicos jerárquico-recursivos con capacidad de reiniciarse mediante una forma reversible de computación no es sino una petición de principio. ¿Por qué vuelve el sistema a la vida? Porque tiene capacidad de volver a ella, porque el estado es reversible. El organismo criptobionte es entendido por Neuman, pues, como un sistema jerárquico y recursivo capaz de auto-reiniciarse. Ahora bien, no se nos dice cómo se produce tal hecho, aunque se apunte a que vale la metafóra computacional de la recursividad y la auto-reiniciación.
Introduce Neuman, además, el recurso teórico de una forma topológica sobre la que descansa el metabolismo, en este estado, y que es cierta ‘geometría’ capaz de soportar una jerarquía recursiva. Recursivo, aquí, significa que los niveles superiores, afectados por las condiciones externas, actúan sobre los niveles medios, permitiendo que las moléculas – ya sintetizadas antes de la criptobiosis – se organicen dando lugar a la reversión. Los niveles superiores del sistema son macroscópicos: toneles criptobióticos, tejidos, órganos, estructuras anatómicas, etc. Los niveles medios comprenden los niveles intracelulares donde se encuentran las moléculas aludidas: ADN y moléculas citoplasmáticas. El problema es que no se explica cómo actúa el entorno – causa de la hidratación – sobre el tardígrado, y cómo opera la acción de los macroniveles sobre los niveles moleculares. Se nos proporciona, sí, una imagen pictórica a través de la topología y, con ello, un modelo formal, pero en el que no aparecen las relaciones causales específicas y necesarias.
Al relacionar metabolismo e información, lo que Neuman añade sobre el estado de criptobiosis es que en él solo hay estructura – estructura molecular – que se mantiene sin vida y sin consumo de energía, puesto que el metabolismo cesa. La preservación de la estructura molecular supone, así, un enigma.
Resulta oscuro también cómo la selección natural puede seleccionar un estado de no-vida o, en sentido más amplio, cómo se selecciona la secuencia fanerobiosis-criptobiosis-fanerobiosis. La selección natural habría seleccionado la muerte del individuo como estrategia adaptativa ante los desafíos del entorno. Sin embargo, ello es inconsistente con la idea general darwiniana de adaptación –vinculada a la supervivencia–. Lo que se nos sugiere en realidad es que estamos ante una configuración molecular, supuestamente seleccionada en la filogenia, que se identifica con el estado de no-vida. En efecto, Neuman defiende que lo seleccionado es una configuración molecular que permite la no-degradación de eso que queda sin vida.
La idea de un cambio hacia el atractor de la actividad metabólica normal convierte a esa actividad metabólica normal – en cuanto atractor – en explanans y en explanandum a la vez, sin que pueda evitarse, además, cierto sabor teleológico en el planteamiento. Por otro lado, referirse a una supuesta “cualidad metabólica” supone admitir una realidad metabólica sin actividad metabólica, quedando por interpretar qué se entiende por realidad metabólica cualitativa, carente de tasa metabólica alguna, información o manifestación energética.
Las implicaciones filosóficas del estudio de la latencia están relacionadas con los aspectos científicos menos esclarecidos en el modelo de Neuman. Hablamos de los problemas de la discontinuidad, la emergencia o la heurística del mecanicismo. Y, no menos, del carácter que posee la relación tiempo-organización biológica o, si se desea en términos más clásicos, la relación temporalidad-vitalidad. Con todo, cada uno de dichos aspectos exige una aproximación filosófica tan específica que excedería en mucho los objetivos de este artículo. Existen cuestiones ontológicas de gran significado subyacentes a los principios teóricos con que se pretende explicar la criptobiosis ‒cuando entendemos esta como un tercer estado de la organización biológica‒. Por ejemplo, si el metabolismo se interrumpe durante la criptobiosis, la discontinuidad implicada apunta de forma concomitante a la emergencia para explicar su reaparición. Apelar a la “resurrección metabólica” como un fenómeno emergente es, sin embargo, una solución un tanto vaga en términos científicos. Las propiedades emergentes imponen, de hecho, asunciones ontológicas que los modelos metabólicos cuantitativos descuidan. Este vacío teórico es llenado mediante una segunda condición que implica circularidad: el metabolismo emerge de la materia ordenada metabólicamente. Por otro lado, la información (genética) da lugar a una red metabólica adaptativa que posibilita la reversibilidad (topología recursiva y reversible). De modo que el retorno al estado metabólico es posible debido a que el grado de ordenamiento de la red actúa como causa para la emergencia, para la reaparición de las funciones metabólicas.
Hay, asimismo, un aspecto que merece ser considerado de particular interés: la asunción de que los procesos biológicos se constituyen por sucesión de estados, del mismo modo que las estructuras se componen por yuxtaposición de niveles. De esta analogía, que permite el análisis de los procesos, nace gran parte de la problemática filosófica en torno al concepto de duración; concepto que puede dar algunas pistas sobre el significado y el carácter del tiempo durante la criptobiosis, así como para la comprensión de un metabolismo posible, más allá de la cuantificación físico-química. Como apuntó hace muchos años Bergson, el análisis no distingue entre lo extenso y lo que dura, “el análisis, por propia definición, desemboca siempre en estados” (Bergson 183).
Los procesos son convertidos analíticamente en estaciones extensas, discontinuas e instantáneas que se ordenan sobre un sustrato homogéneo. Todo ocurre desde esta perspectiva mecánica como si la máxima cosecha del pensamiento fuera el conseguir dibujar, punto por punto, la trayectoria de un móvil sobre el papel; como se representa, parte por parte, la estructura detallada de una máquina en sus planos de diseño. La principal inconsistencia filosófica de esta operación posee esta raíz: representar a las partes materiales superpuestas en un espacio homogéneo y sin cualidades no violenta la dimensionalidad propia de aquellas ‒ su espacialidad ‒; mientras que yuxtaponer los instantes en un tiempo homogéneo y sin cualidades destruye la esencia misma de la temporalidad. De este modo, el conocimiento analítico se representa “un tiempo pulverizado donde un instante sin duración sucede a un instante que no dura más. El movimiento es para él una serie de posiciones […], el devenir en general una serie de estados” (Bergson 143).
Ciertamente, los modelos biológicos sobre la criptobiosis han mejorado nuestra comprensión del fenómeno, pero, por el momento, solo hasta donde la criptobiosis empieza a expresar su “misterio”, cuando deja de mostrar sus magnitudes metabólicas. Entonces el estado criptobiótico se entiende como la clase de vitalidad suspensa que permite lo inerte; una muerte a medias que posibilita, no obstante, la reversibilidad; una inmovilidad ajena a la vida pero solidaria con y adaptada a los hábitos analíticos. “Nada de estados inertes” –señalaba Bergson-, “nada de cosas muertas; solo la movilidad de la que está hecha la estabilidad de la vida” (Bergson 144).
El análisis filosófico del problema debe, en consecuencia, centrase en dos aspectos: uno epistemológico y otro ontológico. El primero señala a la representación de las estructuras y los procesos orgánicos como sumatorio de todos sus niveles más un delta emergente, que siempre permanece en la obscuridad teórica; el segundo, se refiere al problema ontológico de la temporalidad en el mundo vivo.
Existe, como hemos dicho, la tendencia mecanicista hacia una espacialización de la temporalidad, para la cual los procesos pueden ser vistos estructuralmente como yuxtaposiciones de estados definidos a partir de su medida metabólica. En estos estados la temporalidad se disuelve mediante analogías espaciales, perdiéndose así el entendimiento del proceso en cuanto tal: algo que Whitehead llama la falacia de la concreción fuera de lugar (Whitehead 18). Este podría considerarse el planteamiento crítico fundamental, inherente a una ontología de los procesos biológicos, que alcanzaría en fenómenos como la criptobiosis su sentido y su pertinencia teórica. El presente trabajo ha pretendido señalar que en los modelos explicativos de la criptobiosis la cuantificación de las magnitudes metabólicas no puede dar cuenta de lo que debe entenderse como metabolismo en un sentido amplio; sentido imbricado en todo el proceso ontogenético, que incluye la latencia. La criptobiosis no implica tanto un cambio de cantidad como de cualidad metabólica.
Este tiempo sin duración que sustenta al enfoque analítico comporta una ontología típica del naturalismo fisicalista y externalista. Para esta concepción científica de la temporalidad, las entidades son extensiones en el espacio-tiempo donde la duración es mera fantasmagoría. El análisis solo es posible relacionando simultaneidades externas entre sí: el mecanismo se conoce por sus partes y condiciona que el proceso se conozca por sus instantes. Es debido a que “transportamos a la especulación un procedimiento para la práctica ‒explica Bergson‒ por lo que el ser humano se figura poder pensar lo moviente a través de lo inmóvil, lo lleno a través de lo vacío.” (Bergson 279). En cuanto a la criptobiosis se refiere, todo intento explicativo que asuma la discontinuidad como un hecho – discontinuidad entre la actividad metabólica anterior y posterior a la latencia – necesita fundar la reversibilidad, el retorno a un metabolismo cuantificable, en la emergencia. Precisamente, la reversibilidad es uno de los rasgos teóricos del espacio-tiempo mecanicista, de modo que la emergencia, en cuanto recuperación de un metabolismo mensurable que no se sabe cómo justificar, se convierte en una solución ad hoc, casi mágica, para aglutinar los fragmentos en los que ha sido descompuesto el proceso biológico objeto de estas páginas.
