Resumen: Las aves son uno de los grupos faunísticos más diversos y funcionalmente relevantes de los ecosistemas de humedales. El sitio Ramsar Lagunas de Guanacache, Desaguadero y del Bebedero es un importante humedal de la región cuyana, inserto en la diagonal árida de Argentina. El objetivo del trabajo fue caracterizar el ensamble de aves de un ambiente lagunar temporario: Lagunas de Guanacache, Desaguadero y del Bebedero, de acuerdo a su diversidad taxonómica y funcional (gremios tróficos), abundancia específica, estatus de residencia y estado de conservación. Los muestreos se realizaron en la época reproductiva del ensamble (enero-abril del 2008) por medio de registros visuales a través de puntos fijos de observación. Se registraron 45 especies, entre las que solo Phoenicopterus chilensis está categorizada como vulnerable. La baja diversidad, baja equitatividad, baja riqueza de gremios tróficos, y el patrón de diversidad-dominancia de tipo logarítmico, son consistentes con etapas sucesionales tempranas del sistema.
Palabras clave: Biodiversidad, Conservación, Aves, Humedal.
Abstract: Birds are one of the most diverse and functionally relevant fauna groups in wetland ecosystems. The Ramsar site “Lagunas de Guanacache, Desaguadero and del Bebedero” is an important wetland in the Cuyo region, inserted in the arid diagonal of Argentina. The objective of the work was to characterize the group of birds of a temporary lagoon environment: Laguna de Guanacache, Desaguadero and del Bebedero according to their taxonomic and functional diversity (trophic guilds), specific abundance, residence status and state of conservation. The samplings were recorded in the reproductive season of the ensemble (January-April 2008), by means of visual records through fixed observation points. Forty five species were registered, among which only Phoenicopterus chilensis is categorized as vulnerable. Low diversity, low equity, low trophic guild richness, and logarithmic-like diversity-dominance pattern are consistent with early successional stages of the system.
Keywords: Biodiversity, Conservation, Birds, Wetland.
Artículo original
Estructura del ensamble de aves de una laguna temporaria del humedal Desaguadero del Bermejo, sitio RAMSAR, San Juan, Argentina
Structure of the bird assembly of a temporary lake of wetland Desaguadero del Bermejo, Ramsar site, San Juan, Argentina
Recepción: 01 Abril 2020
Aprobación: 01 Diciembre 2020
Los humedales cubren el 6 % de la superficie terrestre del mundo y contienen aproximadamente el 12 % del depósito de carbono global, desempeñando un papel importante en el ciclo global del carbono (Erwin, 2009; Ramsar, 2016). Estos ecosistemas se encuentran entre los más productivos del mundo, son ambientes de alta diversidad biológica, proporcionando agua, productividad primaria y servicios ecosistémicos, e innumerables especies dependen de ellos para sobrevivir (Malvárez & Bó, 2004; Laterra et. al, 2011; Ramsar, 2016).
El sitio Ramsar Lagunas de Guanacache, Desaguadero y del Bebedero es un importante humedal de la región cuyana inserto en la diagonal árida de Argentina (Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable, 2010; Martínez Carretero, 2013). Este sistema ha sufrido un continuo proceso de desecamiento debido a causas naturales y antrópicas que han actuado en forma aislada o en conjunto (Torres, 2015).
Las lagunas temporarias o semipermanentes son sistemas acuáticos que se caracterizan por alternar fases de inundación y desecación que condicionan el desarrollo de las comunidades acuáticas que las habitan (Bronmark & Hansson 2005; Díaz-Paniagua et al., 2011). Durante muchos años, estos ambientes han sido infravalorados y han tenido escasa o nula protección (Díaz-Paniagua et al., 2011). El objetivo del presente trabajo es caracterizar el ensamble de aves de un ambiente lagunar temporario del sitio Ramsar Lagunas de Guanacache, Desaguadero y del Bebedero de acuerdo a su diversidad taxonómica y funcional (gremios tróficos), abundancia específica, estatus de residencia y estado de conservación.
El Humedal Desaguadero del Bermejo se encuentra ubicado en el departamento 25 de Mayo, provincia de San Juan, a 562 m s.n.m. (coordenadas de referencia: 32° 12’ 21,1’’ S – 67° 36’ 16,4’’ O). Se halla aproximadamente a 135 km al sureste de la ciudad capital, a 14 km de la localidad El Encón y se accede por ruta nacional No 20.
Constituye un sistema de lagunas y bañados encadenados, alimentados por el río San Juan y esporádicamente por los desagües del Bermejo (Figura 1).

Figure 1: Location map of the study area and sampling quadrants.
Este humedal alcanza una extensión de 305.000 hectáreas aproximadamente, pertenece a sitio RAMSAR (Humedal de Importancia Mundial). El 5 de junio de 2007 se amplió el sitio Lagunas de Guanacache, pasando a denominarse “Lagunas de Guanacache, Desaguadero y Del Bebedero”, incluyendo 962.370 ha de las provincias de Mendoza, San Juan y San Luis. En este humedal, las aves son el grupo más abundante y uno de los componentes faunísticos principales que justifican la declaración del área como Sitio Ramsar (Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable, 2010). El sector de estudio corresponde a un ambiente lagunar temporario del sistema, localizado a ambos lados de la ruta nacional N° 20. Este se forma algunos años como consecuencia de mayores caudales de los ríos San Juan y Mendoza, como también de agua meteórica de precipitaciones locales.
El trabajo de campo consistió en un muestreo por mes (de 2 días consecutivos) durante 4 meses (época reproductiva), desde enero hasta abril de 2008. El método de muestreo seleccionado para llevar a cabo el estudio consistió en relevamientos por registros visuales por medio de puntos de observación (Bibby et al., 1998; Codesio, 2000). Se realizó un barrido con un radio variable, determinado por la distancia a la cual se detectaron las aves, siguiendo el criterio de visibilidad (Bibby et al., 1998). Para minimizar los errores por sobreestimación (Tellería, 1986) se dividió el área de estudio en 4 cuadrantes, cada uno con un punto de observación sobre la ruta nacional N°20 debido a la imposibilidad de un recorrido interno. Los cuadrantes I y II (en dirección SO y SE respectivamente), con vista hacia el sur; los cuadrantes III y IV (en dirección NE y NO respectivamente), con vista hacia el norte (Figura 1). Los puntos de observación estuvieron separados aproximadamente 10 metros de distancia entre sí. Las aves contactadas en la franja imaginaria (de 10 metros) que se formó en la delimitación de los cuadrantes no se tuvieron en cuenta para el muestreo.
El avistaje se realizó de forma ordenada: fue sistemático y en sentido anti-horario. Luego de realizar el barrido del cuadrante I de derecha hacia el centro, se caminó el ancho de la faja para llevar a cabo la observación en el cuadrante II del centro hacia la izquierda. Después de esto, se cruzó la ruta y se registraron los dos cuadrantes restantes. El cuadrante III, de espaldas al cuadrante II, de derecha al centro; posteriormente se caminó el ancho de la faja para llegar al IV cuadrante y realizar el barrido del centro hacia la izquierda. El tiempo de observación por cuadrante fue de 10 minutos. Todos los individuos que se encontraron dentro de los mismos fueron contados y todas las observaciones fueron independientes. Los datos fueron tomados siempre por el mismo observador, para evitar el error existente entre diferentes observadores (Tellería, 1986). Fuera de los horarios de muestreo, se realizaron observaciones asistemáticas para relevamiento de especies. Con la finalidad de poder detectar la mayor cantidad de especies en función de la variación de actividad diaria de las diversas especies, se realizaron muestreos a las 8, 10, 12, 14 y 16 horas, cubriendo casi la totalidad del tiempo de actividad de las aves del humedal.
Se identificaron todas las aves cotejando con la guía de campo de Narosky & Yzurieta (2010) y se siguió la clasificación utilizada por el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sustentable y Aves Argentinas (2017) que incorpora recientes arreglos sistemáticos.
Para la selección de los gremios tróficos se siguió a Narosky & Izurieta (2010) y Rodriguez Matta et al. (2008). Se consideraron las siguientes categorías: carroñeros (C), zoófagos (Z), granívoros (G), herbívoros (H), insectívoros (I), piscívoros (PI) y omnívoros (O).
Se clasificaron las especies tomando como base referencias bibliográficas. Según Narosky & Izurieta (2010), se consideran residentes (R), migradoras A (MA), migradoras B (MB) y migradoras C (MC).
Se utilizó la última categorización de aves del Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sustentable y Aves Argentinas (2017), donde se indica el estado de conservación de cada especie.
Se calculó dividiendo el número de individuos registrados de la especie i en el número total de individuos, multiplicado por 100 para obtener el porcentaje (pi = ni / ΣnT, donde pi representa la abundancia relativa de la especie i, ni el número de individuos de la especie i, ΣnT el número total de individuos) (Pettingil, 1969).
La dominancia: d= pi máx., donde pi máx. representa la proporción de la especie i que con mayor cantidad de individuos contribuyó a la abundancia total (May, 1975; Torres, 1995; Ordano, 1996). Las especies subordinadas deben tener un pi ≥ 0,05 para diferenciarlas de las raras.
La riqueza específica: S, es el número total de especies registradas durante el muestreo o estudio (Soave et al., 1999; Moreno, 2001)
Se determinó mediante el Índice de Diversidad de Simpson: D = 1 / Σ [ni (ni-1) / N (N-1)] = 1 / Σ (pi2), donde pi es la proporción de los individuos pertenecientes a la especie i: pi= ni / NT, donde ni es el número de individuos pertenecientes a la especie i y NT corresponde al número total de individuos (May, 1975). El Índice de Diversidad de Simpson (D) varía entre 1 (para una muestra con una sola especie) y S (riqueza) cuando todas las especies tienen exactamente el mismo número de individuos (Begon et al., 1999; Feinsinger, 2001).
La equitatividad se cuantificó en base al Índice de Diversidad de Simpson (D), como una proporción del máximo valor que podría asumir D si los individuos estuvieran distribuidos de modo totalmente uniforme entre las especies. En este caso, la diversidad máxima resultaría igual a la riqueza (Dmax= S). Por consiguiente: E= D / Dmax= [1 / Σ (pi2)] x (1 / S). La equitatividad adopta un valor comprendido entre 0 y 1 (Begon et al., 1999).
Se registró un total de 45 especies de aves (39 especies en los muestreos sistemáticos y 6 especies fuera de ellos). Estas especies pertenecen a 34 géneros, 20 familias y 11 órdenes. La composición del ensamble estuvo dominada, en términos de riqueza, por la familia Anatidae con 14 especies. Le siguieron en importancia las familias Podicipedidae y Ardeidae con 4 especies cada una (Tabla 1).

Table 1: Bird species surveyed in the wetland during the study. Birds recorded outside of systematic sampling are indicated with an asterisk (*). Absolute and relative abundance are also indicated, trophic guilds (I = insectivores, PI = piscivores, O = omnivores, H = herbivores, C = scavengers, Z = zoophagus, G = granivore) and residence status (MA = migrant A, MC = migrant C, R = resident) and and conservation category (EC = Critically endangered EN = Endangered, AM = Threatened, VU = Vulnerable, NA = Not threatened, IC = Insufficiently known).
Para citar las especies de aves se siguieron la listas taxonómica propuesta por el Comité de Clasificación de América del Sur (Remsen et al., 2021), considerando los más recientes cambios.Bibliografía: Remsen, J. V., Jr., J. I. Areta, E. Bonaccorso, S. Claramunt, A. Jaramillo, D. F. Lane, J. F. Pacheco, M. B. Robbins, F. G. Stiles, and K. J. Zimmer. 2021. A classification of the bird species of South America. American Ornithological Society. http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.htm [SACC Classification Version 19 January 2021]
El ensamble estuvo representado mayoritariamente por aves omnívoras con un 47 % (21 especies); le siguieron en importancia las aves zoófagas con un 38 % (17 especies); el 15 % restante son insectívoras (7 especies) (Tabla 1).
El 91,1 % de las especies fueron residentes y el resto, migratorias (6,67 % migratorias A y 2,22 % migratorias C) (Tabla 1).
Fulica leucoptera fue la especie dominante, d, con un pi máximo= 0,34. Contribuyó así con la mayor cantidad de individuos a la abundancia total. Las especies subordinadas fueron Phoenicopterus chilensis, Himantopus mexicanus y Fulica rufifrons; mientras que las especies restantes se clasificaron como raras.
El 95 % de las especies (43) se encuentran en la categoría NA (no amenazada) a nivel nacional. Phoenicopterus chilensis es la única especie registrada categorizada como vulnerable (Tabla 1).
La diversidad fue relativamente baja (D=6,68) comparada con la diversidad máxima esperada Dmax=S, que en este caso sería 39. La equitatividad también resultó relativamente baja (E=0,17). La curva de dominancia-diversidad se asemeja al modelo de la serie logarítmica (Figura 2).

Figure 2: Dominance-diversity curve for the species in the assembly.
La riqueza de especies observada (45 especies) fue mucho menor a la informada para otras lagunas y bañados del sitio Ramsar; Lucero (2013) informa un registro total de 205 especies para el sistema de laguna del Toro, laguna de Guanacache, bañados del Carau, laguna Seca y bañados del Tulumaya. En cada uno de estos cinco humedales se contabilizó una riqueza de más 110 especies (Lucero, 2013). La baja riqueza observada probablemente esté altamente condicionada por los períodos de desecamiento prolongados en el tiempo que impiden un desarrollo de vegetación palustre y por consiguiente generación de hábitat y recursos para otras especies. La baja diversidad, baja equitatividad y el patrón de dominancia-diversidad observados predicen un número pequeño de especies abundantes y una gran proporción de especies raras, lo que es aplicable cuando uno o unos pocos factores dominan la estructura de la comunidad, como en las etapas iniciales de la sucesión (Moreno, 2001). La riqueza funcional se presentó simplificada con dominancia de especies omnívoras y zoófagas, probablemente esto también como consecuencia de ser un sistema en etapa inicial de sucesión por el reciente ingreso de agua al sistema después de un periodo de desecación. Algunos estudios de diversidad de aves para otros ecosistemas en diversos estadíos sucesionales sugieren que un incremento en la estructura de la vegetación (riqueza y estructura vertical) favorecen el incremento de la diversidad funcional del ensamble (Salas–Correa & Mancera- Rodríguez, 2020).
La mayoría de las especies (95 %) se encuentran categorizadas como especies no amenazadas, solo encontrándose como vulnerable Phoenicopterus chilensis con un alto número de individuos observados (1499, Tabla 1). A pesar de que estos ambientes permanecen mayormente secos durante años (no se cuenta con registros documentados) y en períodos particulares ingresa agua, pueden ser muy relevantes para las dinámicas poblaciones de las diversas especies que lo utilizan sobre todo en un contexto de ambientes áridos, donde el agua es un recurso altamente limitante.
Finalmente, los patrones de baja diversidad, baja equitatividad, baja riqueza de gremios tróficos, patrón de diversidad-dominancia de tipo logarítmico, son consistentes con etapas sucesionales iniciales del sistema. Se resalta la necesidad de evaluar la importancia de estos sistemas lagunares semipermanentes de ambientes áridos en las dinámicas poblacionales del ensamble de aves. Esta información cuyos muestreos se realizaron en el año 2008 puede considerarse una línea de base para futuros relevamientos comparativos y ser de interes para el diseño de acciones de manejo y conservación del humedal y su biodiversidad.
https://www.mendoza.conicet.gov.ar/portal/multequina/indice/pdf/29/04-ART-Moreno-2020.pdf (pdf)
Al Departamento de Biología de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de San Juan, por el permanente apoyo y asistencia en el trabajo realizado. A los revisores anónimos y al editor, cuyos comentarios y sugerencias han mejorado sustancialmente el manuscrito original. Al Dr. Gustavo Fava por el diseño del mapa de localización y los ajustes sugeridos.

Figure 1: Location map of the study area and sampling quadrants.

Table 1: Bird species surveyed in the wetland during the study. Birds recorded outside of systematic sampling are indicated with an asterisk (*). Absolute and relative abundance are also indicated, trophic guilds (I = insectivores, PI = piscivores, O = omnivores, H = herbivores, C = scavengers, Z = zoophagus, G = granivore) and residence status (MA = migrant A, MC = migrant C, R = resident) and and conservation category (EC = Critically endangered EN = Endangered, AM = Threatened, VU = Vulnerable, NA = Not threatened, IC = Insufficiently known).
Para citar las especies de aves se siguieron la listas taxonómica propuesta por el Comité de Clasificación de América del Sur (Remsen et al., 2021), considerando los más recientes cambios.Bibliografía: Remsen, J. V., Jr., J. I. Areta, E. Bonaccorso, S. Claramunt, A. Jaramillo, D. F. Lane, J. F. Pacheco, M. B. Robbins, F. G. Stiles, and K. J. Zimmer. 2021. A classification of the bird species of South America. American Ornithological Society. http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.htm [SACC Classification Version 19 January 2021]

Figure 2: Dominance-diversity curve for the species in the assembly.