Una cantidad significativa de investigaciones y experimentos a través de electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG) muestran que alrededor de los 270 ms. se presenta una divergencia fundamental en la actividad cerebral entre los casos en que estímulos visuales presentados son percibidos concientemente y los casos en que no lo son (Del Cul, Baillet y Dehaene, 2007; Gross et al., 2004; Sergent, Baillet y Dehaene, 2005; Salti, Monto, Charles, King, Parkkonen, y Dehaene, 2015). En los casos en que los sujetos reportan haber visto el estímulo presentado se observa que emerge una repentina activación que se expande más allá de regiones sensoriales locales hacia regiones frontales bilaterales inferiores y dorsolaterales, a la corteza cingulada anterior y a la corteza parietal posterior. En los casos en que el estímulo jamás se torna un contenido de conciencia esta actividad se reduce drásticamente y sólo se observa una activación confinada a ciertas regiones cerebrales locales, una actividad que rápidamente comienza a desvanecerse.

En las imágenes por resonancia magnética funcional (IRMf), esta activación de regiones corticales asociativas prefrontales y parietales distingue de manera sistemática a la presentación enmascarada frente a la no enmascarada de palabras (Dehaene et al., 2001) e imágenes (Haynes, Driver, y Rees, 2005), así como también a estímulos perdidos frente estímulos percibidos durante el fenómeno denominado parpadeo atencional (Marois e Ivanoff, 2005; Marois, Yi y Chun, 2004; Sergent, Baillet y Dehaene, 2005; Gross et al., 2004; Kranczioch, Debener, Schwarzbach, Goebel y Engel, 2005). Por ejemplo, en un estudio en el que se utilizó la técnica de enmascaramiento los investigadores mostraron que palabras visuales enmascaradas evocan una actividad cerebral confinada al Área Visual de la Forma de Palabras, mientras que las palabras percibidas involucran adicionalmente una activación masiva y repentina de una red cortical fronto-parietal (Dehaene et al., 2001). En otro experimento en el cual los investigadores analizaron a través de IRMf la actividad cerebral de un grupo de individuos saludables en condiciones en las cuales el desempeño objetivo de los mismos se mantuvo idéntico en la tarea que debían realizar (determinar si el estímulo presentado era un cuadrado o diamante), variando únicamente la visibilidad subjetiva del estímulo presentado, se observó que sólo los estímulos percibidos concientemente se asociaron con una actividad espacialmente específica en la corteza prefrontal dorsolateral y medial (Lau y Passingham, 2006). En otros términos, a pesar de que el desempeño objetivo de los participantes se mantuvo idéntico ya sea que los mismos reportaron haber percibido concientemente el estímulo o no (fenómeno denominado “visión ciega” o blindsight), sólo en el primer caso fue observada una actividad en regiones corticales prefrontales.

De manera similar, en otro estudio en el cual se aplicó un análisis multivariado de patrones a los datos recolectados a través de EEG y MEG mientras los sujetos debían localizar y reportar la posición espacial de un estímulo visual presentado brevemente, este análisis reveló que incluso cuando el desempeño objetivo se mantuvo idéntico a pesar del reporte subjetivo de visibilidad del estímulo, sólo en los casos en que el mismo había sido reportado como concientemente percibido fue posible decodificar información espacial específica del estimulo en regiones parietales superiores y frontales superiores, información que emergía en estas regiones a partir de los 270 ms. aproximadamente (Salti et al., 2015).

Estos hallazgos apoyan por tanto la idea de que el acceso y percepción conciente moviliza varias regiones corticales para distribuir información sobre los estímulos, que sólo podemos experimentar cierta información como un contenido conciente si la misma trepa hasta regiones prefrontales y parietales, y que la percepción conciente constituye un fenómeno tardío que emerge casi un tercio de segundo luego de la aparición en el ambiente del estímulo.

De acuerdo a uno de los modelos teóricos de la conciencia más prominentes, la Hipótesis del Espacio de Trabajo Neuronal Global (Dehaene y Naccache, 2001; Dehaene y Changeux, 2011; Dehaene, 2015), mientras que el cerebro comprende numerosos procesadores funcionalmente especializados que tratan información de manera no conciente y modular, lo que denominamos toma de conciencia o acceso conciente corresponde a la entrada de cierta información en un sistema neuronal y espacio computacional distinto: el espacio de trabajo neuronal global, un sistema de neuronas piramidales en regiones corticales prefrontales y parietales, cuyos axones y conexiones de larga distancia distribuyen la información globalmente en el cerebro. Las grandes neuronas piramidales que se alojan en la II y III capa de la corteza prefrontal proyectan sus axones hacia múltiples regiones distantes, del mismo modo en que reciben mensajes gracias a sus grandes árboles dendríticos, los cuales superan el tamaño de los de otras regiones. Por otra parte, las neuronas de la corteza prefrontal y parietal, a diferencia de otro tipo de neuronas, se caracterizan por su selectividad mixta (Rigotti et al., 2013; Fusi, Miller y Rigotti, 2016), la cual podría constituir el fundamento de la flexibilidad que caracteriza a la cognición conciente y los comportamientos complejos. Desde el enfoque de la hipótesis del espacio de trabajo neuronal global, no existe por tanto un centro o región cerebral única responsable del acceso y procesamiento conciente, sino que éstos implican un actividad cerebral distribuida y al mismo tiempo integrada.

La arquitectura de este espacio de trabajo neuronal global permite romper el paralelismo y modularidad de los cómputos inconcientes y que cierta información pueda ser retenida en el tiempo, distribuida entre los diferentes módulos, incorporarse en nuestras tomas de decisiones y devenir objeto de procesos y cómputos adicionales. En particular, sólo la información que ha accedido al espacio de trabajo global puede ser utilizada para desplegar una serie de estrategias y operaciones seriales y recursivas (por ejemplo, calcular 4 x 2 + 7) (De Lange, van Gaal, Lamme y Dehaene, 2011; Sackur y Dehaene, 2009). Gracias a este espacio de trabajo neuronal global, es posible seleccionar, amplificar y tratar de manera flexible y reflexiva cierta información, funciones que definen el rol computacional de la conciencia en el cerebro.

Cuando cierta información accede a la conciencia y deviene un contenido de conciencia, las neuronas en la corteza prefrontal reciben información del estímulo según una modalidad ascendente, al mismo tiempo en que estas regiones envían proyecciones descendentes en la dirección opuesta y hacia varias áreas distribuidas, configurando una red cerebral sincronizada de intercambio de información, una red que no llega a activarse cuando la onda de actividad no logra superar el umbral de la conciencia y acceder a la misma. Gaillard et al. (2009) mostraron a través de un análisis de causalidad de Granger de datos recolectados a través de electrodos intracraneales que el aumento de la bidireccionalidad en el cerebro en los ensayos concientes ocurre precisamente alrededor de los 300 ms., momento en que se produce la ignición del espacio de trabajo neuronal global, esto es, una transición no lineal repentina hacia un estado meta-estable de actividad cerebral globalmente distribuida. Estas observaciones apoyan la hipótesis de que la percepción conciente se encuentra soportada no meramente por una onda de actividad de modalidad ascendente, sino por una actividad reentrante, recurrente, o reverberante (Lamme y Roelfsema, 2000; Dehaene y Naccache, 2001; Dehaene, Changeux, Naccache, Sackur y Sergent, 2006; Tononi y Koch, 2008).

La relación estrecha entre la integración global de información en un espacio de trabajo neuronal global distribuido en una red fronto-parietal y el acceso conciente también puede ser apreciada a partir del examen de ciertos cuadros psicopatológicos como la esquizofrenia. Estudios muestran que aunque el procesamiento inconciente de información se encuentra intacto en los esquizofrénicos, el umbral para la percepción conciente se encuentra alterado y necesitan de una mayor evidencia sensorial que los sujetos normales para percibir un estímulo (Dehaene et al., 2003; Del Cul, Dehaene, y Leboyer, 2006), posiblemente debido a déficits en los mecanismos atencionales descendentes (Berkovitch, Dehaene y Gaillard, 2017). En otros términos, la ignición del espacio de trabajo neuronal global se encuentra reducida, por lo cual encontramos una disrupción del acceso conciente (Berkovitch et al., 2017; Berkovitch, Del Cul, Maheu, y Dehaene, 2018).

Finalmente, existe evidencia acerca del rol causal de la corteza prefrontal en los procesos que involucran a la cognición conciente. La estimulación magnética transcraneal o el daño en ciertas regiones específicas de la misma puede interferir en la percepción conciente, limitando la capacidad de percibir y reflexionar, por ejemplo, acerca de una simple imagen (Rounis, Maniscalco, Rothwell, Passingham y Lau, 2010), o modificando el umbral para el acceso conciente (Del Cul, Dehaene, Reyes, Bravo y Slachevsky, 2009). Rounis et al. (2010) mostraron, por ejemplo, que la estimulación magnética transcraneal de ráfagas theta a la corteza prefrontal deteriora la conciencia metacognitiva visual. Por otra parte, la estimulación magnética transcreaneal repetida sobre la corteza prefrontal dorsolateral derecha (Turatto, Sandrini y Miniussi, 2004) o sobre regiones de la corteza parietal derecha (Beck, Muggleton, Walsh y Lavie, 2005) deterioran el acceso conciente al cambio visual, esto es, incrementan la ceguera al cambio.

Para ser precisos, la actividad en regiones prefrontales es una condición necesaria para la percepción conciente pero no una condición suficiente, ya que existe evidencia de que incluso el procesamiento inconciente de información puede desplegarse en estas regiones (Lau y Passingham, 2007; van Gaal, Ridderinkhof, Fahrenfort, Scholte y Lamme, 2008). Según el modelo del espacio de trabajo neuronal global, aun cuando las fases o estadios perceptuales podrían desplegarse de manera idéntica en los ensayos concientes y en los no concientes, sólo cuando un estímulo obtiene su acceso a la conciencia información específica al mismo es amplificada y recodificada en áreas de una red fronto-parietal. Este modelo predice, por tanto, que información adicional sobre de un estímulo debe estar presente en estas regiones sólo en los ensayos concientes. Resultados experimentales parecen confirmar esta predicción (Salti et al., 2015).

En resumen, en contra de ciertas hipótesis el acceso conciente que postulan que este último tiene lugar cuando bucles recurrentes locales en regiones sensoriales son establecidos (Lamme, 2006; 2010), estudios a través de IRMf, EEGi, EEG y MEG, junto con evidencia proveniente de estudios de lesiones cerebrales, ciertos cuadros neuropsiquiátricos y estimulación transcraneal indican que una red cortical fronto-parietal juega un rol central en el acceso y procesamiento conciente.

Los estudios a través de EEG, EEGi y MEG permiten examinar detalladamente en el tiempo la evolución de la actividad cortical. Las oscilaciones generadas por tejido neuronal activo a menudo exhiben características rítmicas. Tradicionalmente, las oscilaciones neurales son divididas en diferentes bandas de frecuencia, incluyendo oscilaciones lentas (< 1 Hz), las bandas delta (1-4 Hz), theta (4-8 Hz), alpha (8-12 Hz), beta (12-30 Hz) y gamma (> 30 Hz). Cuando información de un estímulo presentado accede al cerebro, se produce una perturbación de las fluctuaciones que estaban teniendo lugar hasta entonces, y también nuevas frecuencias son impuestas. Aunque las oscilaciones cerebrales son conocidas desde hace décadas, sólo recientemente han comenzado a tener lugar serios intentos para comprender cómo diferentes ritmos cerebrales soportan diferentes funciones y operaciones cognitivas.

En un estudio en el cual se combinaron los datos de diez pacientes clínicos a los cuales se le implantaron electrodos intracraneanos a lo largo de la vía visual, los investigadores obtuvieron información acerca del avance paso a paso dentro de la corteza de una palabra presentada a través de la modalidad visual y observaron un patrón de actividad diferenciada en los casos en que los sujetos reportaban haber visto el estímulo con respecto a los casos en que reportaban no haberlo visto (Gaillard et al., 2009). En todos los casos (fuera la palabra reportada como vista o no), se observó una onda de aumento de actividad en la banda gamma dentro de los primeros 200 ms. posteriores a la presentación de la palabra. Sin embargo, la erupción de los ritmos gamma en los casos en que las palabras no fueron vistas desaparecía rápidamente alrededor de este intervalo temporal. Sólo se observó una breve ráfaga de actividad de alta frecuencia en la banda gamma atravesando la corteza visual ventral. En cambio, para las palabras vistas se encontró una diferencia del tipo “todo o nada” alrededor de los 300 ms.: un sostenimiento y aumento enorme del poder o amplitud de la banda gamma. En otro experimento en el cual se utilizó la técnica de enmascaramiento, los registros de electrocorticografía (ECoG) relevaron un incremento en el poder de la banda gamma (30-70 Hz) similar en la vía ventral de la corteza visual de los individuos específicamente asociado al reconocimiento satisfactorio de cierta información visual presentada (Fisch et al., 2009), resultados a partir de los cuales los investigadores sugirieron que este acrecentamiento en la actividad neural de áreas visuales superiores en la jerarquía cortical juega un rol crítico en la emergencia de un “percepto visual conciente”.

La observación repetida de un patrón de actividad similar ha conducido a la propuesta según la cual este aumento y sostenimiento del poder de la banda gamma que comienza a tener lugar alrededor de los 300 ms. después de la presentación del estímulo constituye una marca de la percepción conciente (Dehaene, 2015). Ya en la última década de siglo XX Crick y Koch habían discutido el posible rol de las oscilaciones a 40 Hz en la toma de conciencia (Crick y Kock, 1990a; 1990b). La evidencia disponible con la que contamos hoy en día sugiere que si bien la actividad de alta frecuencia se encuentra presente en ciertas instancias de procesamiento inconciente de información (Gaillard et al., 2009, Fisch et al., 2009; Aru et al., 2012), no es esta mera presencia sino el aumento y sostenimiento del poder en la banda lo que constituye una marca de la percepción conciente o el acceso conciente a información perceptual.

En varias investigaciones empíricas y propuestas teóricas se ha observado y sugerido que la sincronización de las señales electromagnéticas a lo largo de regiones distantes podría jugar un rol clave en la percepción conciente (Damasio, 1989; Crick y Koch, 1990a; 1990b; Rodriguez, George, Lachaux, Martinerie, Renault y Varela, 1999; Engel, Fries, Köning, Brecht y Singer, 1999; Varela, Lachaux, Rodriguez y Martinerie, 2001; Gross et al., 2004; Singer, 2007; Tononi, Srinivasan, Russell y Edelman, 1998; Tononi y Koch, 2008; Tononi, 2008; Melloni, Molina, Pena, Torres, Singer y Rodriguez, 2007; Melloni y Singer, 2010; 2011; Gaillard et al., 2009; Dehaene, 2015; Dehaene et al., 2006; Dehaene y Changeux, 2011; Doesburg, Green, McDonald y Ward, 2009; Uhlhaas et al., 2009; Hipp, Engel y Siegel, 2011).

El rol de la actividad sincrónica/sincronizada en la banda gamma en la cognición conciente y la MT ha sido desde fines de siglo pasado objeto de reflexión de los neurocientíficos (Crick y Koch, 1990a; 1990b). Crick y Koch, por ejemplo, hipotetizaron que la conciencia depende crucialmente de alguna forma de MT a corto plazo y que la generación de oscilaciones sincrónicas en la banda gamma, las cuales reflejarían la integración de diferentes características de un estímulo, “activan” esta memoria (Crick y Koch, 1990b).

Singer y colegas fueron los primeros en examinar el rol en la percepción de las oscilaciones neuronales sincrónicas en la frecuencia gamma en el sistema visual (Singer y Gray, 1995), y a fines de siglo XX se especuló que estas oscilaciones sincrónicas en el sistema visual podrían ser fundamentales en el proceso de integración de diferentes propiedades de un estímulo (como el color y la forma) en un único percepto singular (Engel et al., 1999). Actualmente algunas propuestas teóricas sostienen que mientras que el procesamiento inconciente de información tendría como signatura neural a la coordinación local de actividad neural y una propagación restringida, la percepción conciente exigiría la coordinación global de una actividad neural ampliamente distribuida a través de la sincronización a gran escala (Dehaene et al., 2006; Melloni y Singer, 2010).

¿Por qué nuestros cerebros sincronizan las oscilaciones de poblaciones neuronales? ¿Cuáles podrían ser las ventajas de la actividad sincronizada? La teoría de comunicación neuronal a través de coherencia neuronal (Fries, 2005; 2015) postula que la razón por la cual el cerebro genera oscilaciones neuronales sincronizadas se debe a que la sincronía facilita la transmisión de información, no sólo entre regiones cercanas o próximas, sino también entre regiones distantes. Si dos redes en dos regiones cerebrales diferentes oscilan en fase, ellas se encuentran en una posición ventajosa para compartir información (Engel, Fries, y Singer, 2001). La sincronía rítmica constituiría el mecanismo que el cerebro utiliza para coordinar las interacciones entre neuronas y formar conjuntos y redes de conjuntos neurales de manera flexible. De este modo, la sincronía neural podría ser la base de la integración funcional transitoria de diferentes redes o módulos en el cerebro que se encuentran involucradas en determinado proceso o función cognitiva.

Poblaciones de neuronas activas que oscilan de manera sincronizada se encuentran en un mismo estado activo y receptivo, y al combinar sus descargas envían y reciben información de manera estratégica. Existe evidencia de que los impulsos neurales de dos neuronas que llegan simultáneamente a una tercera neurona tienen un mayor impacto que si los impulsos hubieran llegado en tiempos diferenciados (Aartsen, Gerstein, Habib y Palm, 1989; Salinas y Sejnowski, 2000; Fries, 2005; Engel et al., 2001). En resumen, ritmos sincronizados pueden regular las interacciones entre redes. Cuando las poblaciones neuronales oscilan juntas, abren un canal por donde transmiten señalas de una región a otra (Womelsdorf et al., 2007; Fries, 2005, Varela et al., 2001). Por otra parte, el establecimiento de una sincronización permitiría retener información en fases diferenciadas, protegiendo la pérdida de la misma debido a interferencias (Miller y Buschman, 2013). Para que distintas asambleas neuronales no interfieran entre sí, ellas oscilan fuera de fase unas en relación a las otras. Cada vez parece surgir nueva evidencia que indica que aspectos complejos de la cognición sumamente vinculados, como la atención (Landau y Fries, 2012; Helfrich et al., 2018; Fiebelkorn y Kastner, 2018), la MT y la conciencia, operan de manera rítmica.

Las oscilaciones sincronizadas podrían ayudar a formar nuevas redes funcionales entre regiones cerebrales durante el aprendizaje (Antzoulatos y Miller, 2011) y esta formación dinámica de redes neurales a través de la sincronía podría encontrarse en el fundamento de la flexibilidad cognitiva que subyace a los procesos en los cuales se encuentra involucrado el procesamiento conciente de información o la cognición superior.

La sincronía neural se presenta en diferentes escalas temporales y espaciales. Con respecto a la conciencia o la cognición conciente, la sincronización de oscilaciones entre regiones no sólo locales, sino también la sincronización entre regiones distantes, parece constituir un estado óptimo para compartir información a gran escala, configurando una red de intercambio de información que ocurre por lo general en las frecuencias más bajas de la banda beta (13- 30 Hz) o theta (3-8 Hz). La formación de vínculos dinámicos entre regiones cerebrales distantes a través de la sincronía en diferentes bandas de frecuencia podría ser el mecanismo capaz de contrabalancear la naturaleza anatómica del cerebro y permitir que diferentes regiones se coordinen para dar lugar un “momento cognitivo unificado” (Varela et al., 2001).

En un experimento en el cual los investigadores registraron la actividad cortical a través de MEG, observaron que la percepción y reporte conciente de un estímulo somatosensorial débil se correlacionaba con un fortalecimiento sostenido de la sincronía en las bandas de frecuencia delta/theta (3-7 Hz) y gamma (40- 60 Hz), y que esta sincronización conectaba dinámicamente sistemas fronto-parietales, sensoriales y motores (Hirvonen, Monto, Wang, Palva y Palva, 2018). Estos datos indican que las regiones cerebrales que subyacen a la percepción, toma de decisiones y acciones son conectadas de manera transitoria a través de la sincronización dinámica de fase en estas bandas. La actividad neuronal que define la cascada de procesos que tienen lugar desde la percepción a la acción podría apoyarse por tanto en una sincronización dinámica de una red cerebral a gran escala.

Por otra parte, en experimentos en que se presentan imágenes invisibles a los sujetos se observa que estas imágenes que no logran atravesar el umbral para el acceso conciente presentan una sincronía sólo temporaria, menos intensa y confinada en términos espaciales a regiones posteriores del cerebro. En un estudio en el cual se analizó la actividad cerebral registrada en 176 sitios locales a través de electrodos de profundidad intracorticales, Gaillard et al. (2009) observaron que las palabras visibles, en contraste con las palabras invisibles, elicitaban una sincronía de fase cortico- cortical a larga distancia en la banda beta entre los 300 y 500 ms. luego de la presentación de la palabra estímulo. En otros términos, la actividad neural coherente a larga distancia diferenció sistemáticamente a los ensayos en que las palabras eran vistas y concientemente percibidas de aquellos ensayos en los cuales éstas no alcanzaron el acceso conciente.

En un conjunto de experimentos específicamente diseñados para explorar la relación entre la percepción conciente y la sincronía neural, Melloni et al. (2007) utilizaron la técnica de enmascaramiento y grabaciones electroencefalográficas (EEG) para examinar las diferencias en la actividad neuronal entre palabras percibidas y palabras no percibidas, y observaron diferencias cruciales en las respuestas electrofisiológicas entre ambas condiciones. Mientras que tanto las palabras percibidas como las no percibidas producían un aumento y sincronía local similar en la banda de frecuencia gamma en el EEG, sólo las palabras percibidas inducían una sincronización transitoria a larga distancia de oscilaciones gamma a lo largo de regiones frontales, parietales y occipitales. Además, observaron un incremento en la actividad de las oscilaciones en la banda de frecuencia theta en regiones frontales mientras los sujetos retenían la palabra percibida en su memoria. En función de estos resultados, los investigadores sugirieron que esta sincronización transitoria a larga distancia en la banda gamma podría no sólo permitir que ciertos contenidos accedan a la conciencia, sino también que otros procesos adicionales, como su retención en la MT, puedan tener lugar posteriormente.

Períodos breves de sincronización de fase a larga distancia en la banda gamma también han sido observados en experimentos de rivalidad binocular (Doesburg, Kitajo y Ward, 2005; Doesburg et al., 2009). Por ejemplo, Doesburg et al. (2009) detectaron que una sincronización transitoria de fase en la banda gamma entre regiones prefrontales y parietales precedía el cambio perceptual entre imágenes, y que la amplitud se acoplaba a las fases de oscilaciones theta en esas mismas regiones corticales. En función de estos resultados los autores sugirieron que la emergencia de contenidos de conciencia se apoya en una integración cerebral a gran escala implementada a través de la sincronización de poblaciones neuronales específicas en la banda gamma, sincronización modulada por ritmos theta. El acoplamiento entre frecuencias theta-gamma podría por tanto constituir un mecanismo fundamental en la emergencia y transiciones entre contenidos de conciencia. La dinámica de una red oscilatoria fronto-parietal que alterna entre la sincronización y desincronización gamma, ajustada a la fase de ritmos corticales theta, podría según los investigadores proveer la estructura temporal que gobierna la emergencia y disolución de “momentos discretos de experiencia”.

Finalmente, el posible vínculo causal entre la sincronización de poblaciones neuronales a gran escala y la percepción conciente parece encontrar también sustento a partir de evidencia recolectada en investigaciones en torno a ciertos trastornos neuropsiquiátricos. En efecto, algunos trastornos neuropsiquiátricos como la esquizofrenia y el Trastorno del Espectro Autista presentan como uno de sus fenómenos fisiopatológicos distintivos ciertas anormalidades en la actividad oscilatoria sincronizada a larga distancia (Uhlhaas y Singer, 2010; 2007; Berkovitch, Dehaene, y Gaillard, 2017; Hirvonen et al., 2017). Por ejemplo, en un estudio los registros de MEG de pacientes con esquizofrenia crónica mientras realizaron una tarea de clausura perceptual visual mostraron, en comparación con individuos saludables, una reducción de la sincronización a gran escala en las bandas beta y gamma entre regiones visuales, así como también entre la corteza visual y la corteza frontal (Hirvonen, Wibral, Palva, Singer, Uhlhaas y Palva, 2017). De acuerdo con estos resultados, la esquizofrenia presenta un déficit en la coordinación de la actividad neural distribuida (Tononi y Edelman, 2000), expresada en la disrupción de la sincronización transitoria a gran escala.

En resumen, las investigaciones en el campo de la neurociencia de la conciencia indican que algunos de los correlatos y tentativas marcas o signaturas cerebrales del acceso y percepción conciente son el aumento y sostenimiento del poder de la banda gamma, la actividad distribuida y reverberante de regiones que involucran principalmente un espacio de trabajo fronto- parietal, y la sincronización al menos transitoria de la actividad en diferentes bandas de frecuencia de asambleas neuronales no sólo locales sino también distantes que forman parte de esta red. Si la MT constituye el espacio de trabajo de la conciencia, esto es, el espacio en el cual cierta información es mantenida tras acceder a la conciencia y devenir un contenido de conciencia, información sujeta a un control volitivo y que puede ser objeto de cómputos seriales y recursivos, entonces podríamos esperar encontrar signaturas y/o correlatos similares entre la percepción conciente y la MT.

Cuando se reflexiona sobre la MT la primera pregunta que se impone puede ser sucintamente planteada del siguiente modo:

¿De qué manera grupos de neuronas representan y mantienen información de estímulos sensoriales una vez que los mismos ya no se encuentran disponibles en el ambiente?

La actividad de impulsos sostenida de neuronas, especialmente en la corteza prefrontal, una región particularmente involucrada en el control cognitivo descendente de conductas complejas (Miller y Cohen, 2001; Miller y Buschman, 2012), ha sido concebida durante décadas como el mecanismo y correlato neural por excelencia de la MT (Fuster y Alexander, 1971; Funahashi, Bruce, y Goldman-Rakic, 1989; Goldman-Rakic, 1995; Miller, Erickson, y Desimone, 1996), e incluso han sido propuestos modelos de red neuronal de atractores basados en una tal actividad persistente (Amit y Brunel, 1997; Wang, 1999; Compte, Brunel, Goldman-Rakic y Wang, 2000; Renart, Moreno-Bote, Wang y Parga, 2007; Barbieri y Brunel, 2008; Lundqvist, Compte y Lansner., 2010; Wimmer, Nykamp, Constantinidis y Compte, 2014).

La idea, en resumen, es que grupos co- activados de neuronas (asambleas), una vez activadas por un estímulo, siguen generando impulsos neuronales, manteniendo de este modo la representación de ese estímulo durante el tiempo en que el sujeto retiene la información. Esta idea se remonta al trabajo de D. O. Hebb (1949), para quien la retención de información a corto plazo tendría como correlato una actividad neural persistente y elevada. Hebb hipotetizó que la actividad reverberante entre las neuronas implicadas en la percepción de cierta información es necesaria para retener esta información hasta que la misma pueda ser eventualmente codificada en la memoria a largo plazo a través de un proceso de reorganización sináptica. Gracias a registros o grabaciones de la corteza prefrontal de primates no humanos, a partir de 1970 se comenzó a acumular evidencia que parecía apoyar esta idea acerca de semejante actividad persistente.

Las investigaciones de Fuster mostraron que en tareas de respuesta demorada o diferida, neuronas individuales en la corteza prefrontal de primates no humanos presentaban una actividad persistente durante el período de retención de información (Fuster, 1973; Fuster y Alexander, 1971), lo que parecía sugerir, de acuerdo a una predicción de Jacobsen (1936), que existiría una memoria inmediata cuya localización estaría reservada, precisamente, para regiones prefrontales.

La presencia y rol de una actividad sostenida durante el período en que el cerebro retiene información en la MT es sin embargo actualmente objeto de controversia. Mientras algunos grupos de investigadores siguen apoyando la hipótesis de que el mecanismo celular fundamental que subyace al mantenimiento de información en la MT es una actividad persistente (véase por ejemplo Constantinidis et al., 2018), otros sostienen que la misma no es necesaria (Trübutschek et al., 2017; Lundqvist, Herman y Miller, 2018).

Una de las objeciones que se han planteado a la evidencia que apoya una actividad persistente es el hecho de que esta evidencia proviene generalmente de estudios que promedian la actividad neuronal de impulsos a lo largo del tiempo y entre los ensayos, lo cual podría ocultar los detalles precisos de la dinámica de la actividad neural. Por este motivo, algunos investigadores han argumentado que se debe examinar de manera precisa la actividad tal como se presenta en ensayos o pruebas individuales (Shafi, Zhou, Quintana, Chow, Fuster y Bodner, 2007; Stokes y Spaak, 2016; Lundqvist, Rose, Herman, Brincat, Buschman y Miller, 2016; Lundqvist, Herman y Miller, 2018). Otro de los problemas que se plantean es que la observación de una actividad persistente proviene en su mayoría de investigaciones en las cuales los sujetos deben realizar una tarea que incluye en alguna de sus instancias un componente motor (por ejemplo, tareas de respuesta oculomotora retrasada), por lo cual la preparación motora contribuiría en los impulsos observados.

Investigaciones recientes en primates no humanos muestran que cuando se examina la actividad neural de impulsos en ensayos o pruebas individuales en tiempo real, se observa una actividad que ocurre en transitorias ráfagas sincrónicas dispersas, tanto al nivel de neuronas individuales como de redes locales, y no una actividad sostenida (Lundqvist et al., 2016; Lundqvist, Herman, Warden, Brincat y Miller, 2018; Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist y Miller, 2018). Por otra parte, investigaciones realizadas a través del recurso a tareas que no implican un componente motor en el período en que el sujeto debe retener la información presentada con anterioridad, como tareas de detección de cambio (Lundqvist et al., 2016) y tareas de detección retrasada de coincidencias (Shafi et al., 2007), muestran del mismo modo una actividad menos persistente y robusta.

En efecto, la actividad de asambleas neuronales durante los períodos de mantenimiento de la información muestra, en lugar de persistencia, variabilidad y dispersión. En medio de la actividad de impulsos dispersa se presentan intervalos de tiempo en donde se observa más bien una actividad relativamente silenciosa (Lundqvist et al., 2016; Trübutschek et al., 2017). En un experimento con primates no humanos, el análisis de los registros electrofisiológicos de ensayos individuales durante una tarea de MT mostró una ausencia de cualquier tipo de actividad continua, y en su lugar los investigadores identificaron una presencia de ráfagas breves de oscilaciones discretas en la banda beta (~20-35 Hz) y gamma (~50-120 Hz) en regiones prefrontales, y sus dinámicas sugerían que estas oscilaciones podrían tener diferentes roles en el mantenimiento y control de los elementos contenidos en la MT (Lundqvist et al., 2018). Los datos obtenidos por Earl K. Miller y colegas sugieren que las transiciones rápidas que son observadas entre eventos en las bandas gamma y beta de alto poder permiten la coordinación flexible de múltiples elementos contenidos en la MT (Lundqvist et al., 2018). Las ráfagas gamma se correlacionaban con la codificación, mantenimiento y utilización de información contenida en la MT.

Existen modelos de la MT que han sido desarrollados para dar cuenta de esta variabilidad y dispersión, como por ejemplo el modelo de Red de Atractor Dinámico (Lundqvist, Herman, y Lansler, 2011) y el modelo de actividad silenciosa (Stokes, 2015). Ambos modelos postulan que para retener información en nuestra MT no es necesaria una actividad persistente, sino que cambios temporales en los pesos sinápticos de la red podrían ser suficientes. Mientras que en el modelo de Actividad Silenciosa la actividad de impulsos retrasada produce estos cambios, en el modelo de Red de Atractor Dinámico son las oscilaciones dinámicas en la banda gamma las responsables de la producción de los mismos. En este último modelo múltiples ítems pueden ser mantenidos en la MT sin que ellos interfieran entre sí, ya que las ráfagas gamma que se encuentran activas en diferentes momentos codifican diferentes ítems. En otros términos, diferentes ítems son codificados y “leídos” serialmente.

En ambos modelos de la MT, los impulsos neuronales dejan una “impresión” en la red al modificar los pesos sinápticos, y esta impresión es capaz de retener las memorias entre los episodios de actividad de estos impulsos. En resumen, en ambos modelos los impulsos neurales no serían los responsables de hacer toda la tarea que se requiere para mantener información en nuestra MT: la corteza cerebral podría mantener la información en la MT durante los episodios de actividad dispersa a través de la modificación temporal de los pesos sinápticos. Además de sus implicaciones funcionales, desde una perspectiva económica este mecanismo parece proveer al cerebro de ciertas ventajas: en lugar de utilizar una cantidad significativa de energía produciendo una actividad de impulsos sostenida durante los períodos en que retenemos cierta información, las impresiones que los impulsos dejan en la red permiten retener nuestras memorias utilizando una menor cantidad de la misma (Lundqvist, Herman y Miller, 2018).

Un estudio reciente en el cual se condujeron un conjunto de experimentos para dilucidar las relaciones entre el mero acceso y percepción conciente de un estímulo y su eventual retención en la MT indica que podrían existir dos mecanismos sucesivos para el mantenimiento de información de un estímulo a corto plazo: un período transitorio inicial de aproximadamente 1 segundo, durante el cual la representación del estímulo es codificada a través de disparos activos con una amplitud que se descompone lentamente, y luego una instancia de mantenimiento de la representación a través de una actividad silenciosa que tiene lugar a través de cambios a corto plazo en los pesos sinápticos, durante la cual la actividad vuelve a resurgir de manera intermitente (Trübutschek et al., 2017). En otros términos, tras una fase transitoria de codificación efectuada a través de disparos activos, las representaciones en la MT podrían ser mantenidas por medio de cambios de actividad silenciosa en los pesos sinápticos que no implican ninguna actividad neural detectable, y una actualización periódica podría estabilizar las representaciones almacenadas durante el período de retención de información.

Las oscilaciones neurales en diferentes frecuencias y sus dinámicas tienen un rol central en un basto repertorio de procesos cognitivos. Ya hemos visto, por ejemplo, que algunas propuestas teóricas sostienen que la percepción conciente emerge como un producto de una integración a gran escala facilitada por la sincronización de poblaciones neuronales en diferentes bandas de frecuencia, y que un incremento y sostenimiento en el poder de la banda gamma acompaña al acceso conciente de información perceptual.

Las oscilaciones en la banda gamma se encuentran asociadas no sólo a la percepción conciente, sino también a otros aspectos de la cognición como la atención y la memoria a largo plazo (para una revisión ver Jensen, Kaiser, y Lachaux, 2007). Se ha sugerido incluso que la sincronización neural en la banda gamma constituye un proceso fundamental en los cómputos corticales, sobre el cual se apoyan múltiples funciones cognitivas superiores (Fries, 2009).

Con respecto a la MT, la actividad en la banda gamma ha sido asociada a diferentes aspectos como la codificación (Howard et al., 2003; Sedenberg, Kahana, Howard, Donner y Madsen, 2003; Mainy, Kahane, Minotti, Hoffmann, Bertrand y Lachaux, 2007) y mantenimiento de información sensorial (Pesaran, Pezaris, Sahani, Mitra y Andersen, 2002; Jensen et al, 2007; Honkanen, Rouhinen, Wang, Palva y Palva, 2015; Lundqvist et al., 2016; Wutz, Loonis, Roy, Donoghue y Miller, 2018). Tallon-Baudry y colegas aportaron por primera vez evidencia acerca de un vínculo entre el mantenimiento de información en la MT y las oscilaciones en la frecuencia gamma. En una tarea visual de respuesta demorada de coincidencia con la muestra observaron un aumento y sostenimiento de la actividad en la banda gamma en regiones occipito-temporales y frontales durante el período de retención de la información, una actividad que se ausentó cuando los sujetos realizaron una tarea de control que no involucraba ninguna instancia de memorización de información (Tallon- Baudry, Bertrand, Peronnet y Pernier, 1998). Desde entonces, múltiples investigaciones han vuelto a encontrar una actividad en la banda gamma relacionada a diferentes aspectos de la MT. Un estudio a través de MEG identificó una actividad sostenida en la banda gamma mientras sujetos retenían durante un período de 3 segundos la orientación de rostros presentados previamente en una tarea espacial de coincidencia con la muestra (Jokisch y Jensen, 2007), y las fuentes de esta actividad fueron identificadas en áreas sensoriales tempranas occipitales. Existen además estudios que proveen de evidencia acerca de una actividad sostenida en la banda gamma fuera de estas regiones sensoriales tempranas. Por ejemplo, dos estudios a través de EEG intracreaneales reportaron un incremento en la actividad en la banda gamma fuera de las regiones corticales visuales mientras los sujetos memorizaban secuencias visuales de letras (Howard et al., 2003; Mainy et al., 2007). Mainy et al. (2007), por ejemplo, encontraron esta actividad en la corteza auditiva y en regiones tradicionalmente asociadas al componente del modelo de MT de Baddeley denominado bucle fonológico, esto es, el área de Broca en el giro frontal inferior.

Una actividad en la banda gamma correlacionada a un incremento de la carga de la MT también ha sido localizada en regiones clave de la red cerebral de la cognición conciente, esto es, en regiones corticales prefrontales y parietales (Roux, Wibral, Mohr, Singer y Uhlhaas, 2012; Palva, Monto, Kulashekhar y Palva, 2010; Palva, Kulashekhar, Hamalainen y Palva, 2011). Estudios muestran incluso que existe una relación paramétrica entre la carga de la MT (esto es, el número de ítems o cantidad de información a memorizar) y la amplitud de las oscilaciones en la banda gamma (Howard et al., 2003; van Vugt, Schulze-Bonhage, Litt, Brandt y Kahana, 2010; Palva et al., 2010; 2011; Honkanen et al., 2015). Por ejemplo, en un estudio en el cual los investigadores analizaron los registros intracraneanos de pacientes epilépticos mientras realizaban una tarea de MT (tarea de Sternberg), el análisis espectral reveló que el poder de las oscilaciones gamma (30-60 Hz) aumentaba de una manera aproximadamente lineal con la carga de memoria, que el mismo se mantenía constante en el intervalo de retención, y que volvía a un nivel de base cuando los sujetos ya no necesitaban conservar la información en su memoria (Howard et al., 2003). En otro estudio, Roux et al. (2012) mostraron que la actividad en la banda gamma en la corteza prefrontal codifica el número de ítems relevantes mantenidos en la MT. Los investigadores observaron no sólo un aumento en la actividad de la banda gamma asociada al incremento de carga de la MT en regiones prefrontales (área de Brodmann 9), sino que esta actividad predecía el número de ítems retenidos en la MT.

Existen por otra parte estudios en humanos que también han reportado una actividad cortical sostenida en la banda theta durante los períodos de retención de información (Gevins, Smith, McEvoy & Yu, 1997; Jensen y Tesche 2002; Raghavachari et al., 2001; Scheeringa, Petersson, Oostenveld, Norris, Hagoort y Bastiaansen, 2009), resultados que han conducido a la sugerencia de que la actividad en esta banda de frecuencia también podría tener un rol central en los procesos y mecanismos que subyacen a la MT. Por ejemplo, en un estudio en el cual los investigadores examinaron la actividad en la banda theta durante una tarea de MT (tarea de Sternberg), observaron que en varias zonas corticales la amplitud de las oscilaciones theta se incrementaba desde el inicio de la prueba, se mantenía constante en el período de retención y finalmente disminuía hacia el final de la prueba (Raghavachari et al., 2001).

Por otra parte, la sincronización a gran escala de poblaciones neuronales en diferentes bandas de frecuencia, una de las marcas de la percepción conciente que hemos examinado, también ha sido hallada en varios estudios en torno a la MT (Sarnthein, Petsche, Rappelsberger, Shaw y von Stein, 1998; Palva, Palva y Kaila., 2005; Palva et al., 2010; Sauseng, Klimesch, Doppelmayr, Hanslmayr y Schabus, 2004; Sauseng, Klimesch, Doppelmayr, Pecherstorfer, Freunberger y Hanslmayr, 2005a; Sauseng, Klimesch, Schabus y Doppelmayr, 2005b; Crespo-Garcia, Pinal, Cantero, Díaz, Zurrón y Atienza, 2013; Salazar, Dotson, Bressler y Gray, 2012), e incluso ciertas propuestas teóricas postulan a esta actividad sincronizada a gran escala, especialmente en una red fronto-parietal, como una pieza clave en la retención de información en la MT (Sarnthein et al., 1998; Tallon-Baudry, Bertrand, y Fischer, 2001; Palva et al., 2010; Salazar et al., 2012). Por ejemplo, Sauseng et al. (2005b) mostraron que la sincronía de fase en la banda de frecuencia theta entre regiones frontales y parietales se incrementaba durante manipulaciones complejas de elementos retenidos en la MT. Otros estudios muestran que existe incluso una relación entre la sincronización de fase theta y la carga de la MT. En efecto, la coherencia theta entre regiones frontales, temporales y parietales aumenta con la carga de MT (Payne y Kounios, 2009) y también varía en funcion de la capacidad individual de MT de los sujetos (Kopp, Schröger y Lipka, 2006). Otros estudios han hallado una sincronización de fase entre las bandas beta y gamma: en relación a una condición de control, durante el mantenimiento de información en la MT la coherencia entre áreas fronto-parietales es mejorada en estas frecuencias (Lutzenberger, Ripper, Busse, Birbaumer y Kaiser, 2002; Babiloni et al., 2004). Finalmente, en otro estudio Palva et al. (2010) observaron que la sincronía de fase entre áreas durante los períodos en que los sujetos debían retener la información en una tarea de MT visual se presentaba de forma estable y sostenida a lo largo de regiones fronto-parietales y visuales en las bandas de frecuencia alpha (1-13 Hz), beta (18-24 Hz) y gamma (30-40 Hz). Aún más, observaron que la sincronía de fase entre las regiones fronto-parietales era fortalecida en función del incremento de carga de la memoria.

Un reciente análisis adicional de datos que ya habían sido recolectados en un experimento anterior, en el cual los investigadores estudiaron los patrones de actividad cerebral de tres regiones diferenciadas de la corteza de monos mientras realizaron una tarea de MT, parece proveernos de evidencia directa acerca del rol funcional preciso de la sincronización neural a larga distancia en la retención y control de información en la MT. ¿Qué ocurre en el cerebro cuando la capacidad de carga de la MT se ve excedida? ¿Es posible detectar eventos neurofisiológicos que reflejen o permitan explicar los límites de la capacidad para retener información en el espacio de trabajo de la conciencia? Según sugiere el análisis de los datos, una MT sobrecargada podría conducir a una pérdida de sincronía (Pinotsis, Buschman y Miller, 2018). Los investigadores desarrollaron un modelo teórico basado en la teoría de la Codificación Predictiva y utilizaron este modelo para analizar datos de Densidad Espectral Cruzada obtenidos a través de potenciales de campo local (PCL) de tres regiones cerebrales (corteza prefrontal, campo frontal ocular, y área intraparietal lateral), recolectados mientras los monos realizaban una tarea de detección de cambio visual. Manipulando el número de objetos que los monos debían recordar (1-3 objetos en cada hemicampo visual) observaron que el incremento de la carga producía modificaciones en la conectividad de las tres regiones examinadas. El análisis de los datos mostró que la cantidad de información retenida en la MT modula el acoplamiento neural entre áreas y que el exceso de carga de la MT dejaba a las mismas fuera de sincronía. En otros términos, la sobrecarga de la MT quebraba la comunicación entre diferentes regiones cerebrales generalmente asociadas a la red fronto-parietal de la MT.

Además de la actividad sincronizada a gran escala en una banda de frecuencia en particular y el acoplamiento fase-fase entre frecuencias (también denominado sincronización de fase entre frecuencias), ciertas investigaciones y propuestas teóricas han destacado un tipo particular de acoplamiento entre frecuencias: el acoplamiento fase-amplitud. Este tipo de acoplamiento fase-amplitud ocurre cuando la amplitud de una oscilación de alta frecuencia es modulada como una función de la fase de una oscilación a una frecuencia más baja. Siguiendo este enfoque, para Lisman, Idiart y Jensen (Lisman e Idiart, 1995; Jensen y Lisman, 1998; Jensen, 2006; Lisman y Jensen, 2013) el acoplamiento fase-amplitud entre frecuencias de las oscilaciones theta y gamma forma un código neural que permite representar múltiples ítems de una manera secuencial y ordenada en la MT: el código theta-gamma. De acuerdo a este modelo (conocido como el modelo LIJ), el número de ítems capaces de ser memorizados sin interferencia en la MT está limitado por el número de ciclos gamma que pueden encajar en un ciclo theta (4 a 8 ciclos). Según la hipótesis de los investigadores, cada ciclo gamma que ocurre en diferentes fases de un ciclo theta expresa una asamblea neuronal activa que representa un ítem determinado. Gracias a este código, los elementos almacenados en la MT, representados por cada subciclo gamma, serían reactivados secuencialmente en diferentes puntos del tiempo en un ciclo theta. De este modo, la segmentación temporal implementada a través de un código de fase podría ser el mecanismo responsable del mantenimiento de múltiples representaciones en la MT. Múltiples asambleas neuronales, cada una representando un ítem en la MT, evitarían sobreponer su actividad ocurriendo en tiempos diferenciados de un ciclo theta.

Un acoplamiento theta-gamma ha sido observado en humanos durante la realización de tareas de MT tanto en regiones corticales (Canolty et al., 2006; Jacobs y Kahana, 2009; Rajji, Zomorroni, Barr, Blumberger, Mulsant y Daskalakis, 2016; Bahramisharif, Jensen, Jacobs y Lisman, 2018; Lara, Alekseichuk, Turi, Lehr, Antal y Paulus, 2018) como en el hipocampo (Axmacher, Henseler, Jensen, Weinreich, Elger y Fell, 2010). En el hipocampo, la amplitud de la banda gamma es modulada por la fase de las oscilaciones theta durante la retención de información en la MT, y la fuerza de este acoplamiento entre frecuencias predice el desempeño individual de los sujetos (Axmacher et al., 2010). En otro estudio se observó que el número máximo de ciclos gamma en un ciclo theta se correlacionaba con la amplitud de memoria individual de los sujetos en una tarea de MT verbal (Kaminski, Brzezicka, y Wróbel, 2011). Estos resultados parecen ser por tanto consistentes con la propuesta teórica según la cual las oscilaciones anidadas en las bandas de frecuencia theta y gamma poseen un rol fundamental en los procesos de la MT (Lisman y Jensen, 2013) y con la idea de que el acoplamiento entre frecuencias de diferentes ritmos cerebrales podría ser responsable de la coordinación de las áreas corticales requeridas para realizar operaciones cognitivas complejas en las cuales interviene la cognición conciente.

Si la hipótesis acerca del rol del acoplamiento entre frecuencias theta-gamma en la MT es correcta, entonces al permitir que más ciclos gamma encajen en un ciclo theta la capacidad de carga de la MT debería incrementarse. ¿Existe evidencia que confirme esta predicción? Algunos estudios correlacionales aportan evidencia indirecta que apoya a esta hipótesis. Por ejemplo, Axmacher y colegas (Axmacher et al., 2010) mostraron que el incremento de carga de la MT conducía a un enlentecimiento en la banda theta. Por otra parte, estudios recientes que utilizaron estimulación transcraneal con corriente alterna parecen aportar evidencia causal que apoya la hipótesis de que la capacidad de la MT está determinada por el número de ciclos gamma que encajan en un ciclo theta (Vosskuhl, Huster y Hermann, 2015; Wolinski, Cooper, Sauseng y Romei, 2018). Dos estudios mostraron que al volver el ritmo theta más lento más ciclos gamma pueden anidarse. Wolinski et al. (2018), por ejemplo, mostraron que al modificar el ritmo theta a una frecuencia más lenta (4 Hz) se incrementó la capacidad de la MT, mientras que la modificación del ritmo theta a una frecuencia más rápida (7 Hz) la redujo.

Por otra parte, recientemente ha comenzado a recolectarse evidencia que parece apoyar la afirmación acerca de la existencia de un rol causal de la sincronización en la red fronto-parietal en las operaciones de la MT. A través de estimulación transcraneal con corriente alterna, Polanía et al. (2012) aportaron evidencia causal acerca del rol del acoplamiento de fase en la banda theta en áreas corticales fronto-parietales en el desempeño de los sujetos durante una tarea de discriminación retrasada de letras. La modulación de la sincronización fronto- parietal en la banda theta mejoró los tiempos de reacción en la tarea, mientras que su desincronización deterioró el desempeño. Por otra parte, utilizando la misma técnica de estimulación, Alekseichuk, Pabel, Antal y Paulus (2017) observaron que la desincronización intrahemisférica del ritmo theta entre la corteza prefrontal y parietal posterior produjo una disminución en el desempeño de los sujetos y un aumento en los tiempos de reacción en una tarea de MT viso-espacial. Finalmente, Violante et al. (2017) mostraron que la imposición a través de la estimulación de una actividad sincronizada en la banda theta a lo largo del lóbulo parietal inferior y el giro frontal medial mejoró el desempeño en una tarea de MT verbal e incrementó la actividad fronto-parietal y su conectividad funcional. La manipulación externa de la sincronía oscilatoria a lo largo de la red fronto-parietal mostraba nuevamente producir un impacto en la actividad neural y en el desempeño conductual de los sujetos.

Tomados conjuntamente, estos resultados muestran que la MT, de manera similar a la percepción conciente, se encuentra soportada por las interacciones en una red a gran escala, y que la sincronización de la actividad oscilatoria podría constituir el mecanismo responsable de permitir estas interacciones y el tratamiento flexible de la información en la MT. En particular, investigaciones en el campo de la MT muestran el papel que diferentes interacciones entre bandas podrían tener en diferentes procesos cognitivos, especialmente el acoplamiento entre frecuencias, tanto el acoplamiento fase-fase como el acoplamiento fase-amplitud.