Diversidad y distribución de la tribu Vernonieae (Asteraceae) en México

Rosario Redonda-Martínez

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Resumen:

Antecedentes y Objetivos: La tribu Vernonieae se distribuye principalmente en trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios e incluye 21 subtribus, 118 géneros y alrededor de 1050 especies. Los objetivos de este trabajo son proporcionar una lista actualizada de las especies mexicanas de la tribu y aportar datos referentes a su distribución por estado, altitud, tipos de vegetación, hábito de crecimiento y fenología.

Métodos: Se realizó una revisión bibliográfica de diversos trabajos taxonómicos y colecciones científicas de México y algunas del extranjero.

Resultados clave: Se reconocen 73 especies y dos taxones infraespecíficos pertencientes a 19 géneros que se agrupan en ocho subtribus. De los 19 géneros, tres son endémicos y tres introducidos; 47 especies y dos taxones infraespecíficos son endémicos y tres introducidos. Chiapas, Oaxaca y Veracruz concentran el mayor número de géneros y especies, además de Guerrero. En el bosque de Pinus-Quercus se encuentra la mayor diversidad de especies de Vernonieae, las cuales se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

Conclusiones: Más de 60% de las especies de Vernonieae presentes en el país son endémicas y únicamente 4.2% corresponde a taxones introducidos.

Palabras clave: Compositae, endemismo, rareza, sinonimia.

Abstract:

Background and Aims: The tribe Vernonieae is distributed in the tropics and subtropics of both hemispheres and includes 21 subtribes, 118 genera and about 1050 species. The aims of this work are to provide an updated list of Mexican species of the tribe and contribute data concerning their distribution by state, altitude, vegetation types, growth habit and phenology.

Methods: A bibliographic review of several taxonomic works and scientific collections of Mexico and some foreign ones was carried out.

Key results: Seventy-tree species and two infraspecific taxa belonging to 19 genera are recognized, grouped in eight subtribes. Of these 19 genera, three are endemic and three are introduced, 47 species and two infraspecific taxa are endemic and three species are introduced. Chiapas, Oaxaca and Veracruz concentrate the largest number of genera and species, in addition to Guerrero. In the Pinus-Quercus forest can be encountered the largest diversity of Vernonieae species, which are distributed from sea level to 3000 m altitude.

Conclusions: More than 60% species of Vernonieae presents in country are endemic and only 4.2% correspond to introduced taxa.

Key words: Compositae, endemism, rarity, synonymy.

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Artículos de investigación

Diversidad y distribución de la tribu Vernonieae (Asteraceae) en México

Diversity and distribution of the tribe Vernonieae (Asteraceae) in Mexico

Rosario Redonda-Martínez

Universidad Nacional Autónoma de México, Mexico

Acta botánica mexicana, núm. 119, pp. 115-138, 2017
Instituto de Ecología A.C., Centro Regional del Bajío

Recepción: 06 Marzo 2016

Recibido del documento revisado: 13 Octubre 2016

Aprobación: 23 Noviembre 2016

DOI: https://doi.org/10.21829/abm119.2017.1235

Introducción

La tribu Vernonieae presenta cabezuelas homógamas discoides, flores actinomorfas generalmente moradas, a veces rosadas o blancas, estilos delgados con las ramas agudas, pilosas a lo largo de toda su extensión y polen equinado y triaperturado (Fig. 1). Es un grupo monofilético relacionado con Lactuceae y Liabeae, siendo esta última su grupo hermano (Bremer, 1987; Keeley y Turner, 1990; Jansen et al., 1991; Keeley y Jansen, 1994; Kim y Jansen, 1995; Panero y Funk, 2002, 2008; Funk et al., 2005, 2009; Robinson, 2007; Robinson y Funk, 2011).

Figura 1:
Características distintivas de Vernonieae. A. cabezuela de Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk; B. flor de Elephantopus mollis Kunth, mostrando las ramas del estilo pilosas, re: ramas del estilo, an: antera, la flecha señala los granos de polen; C. polen de L. callilepis con ornamentación equinada.
Fotografías A. Rosario Redonda-Martínez; B.-C. Berenit Mendoza-Garfías.

La delimitación tribal de Vernonieae se ha mantenido prácticamente sin cambios desde que fue propuesta por Cassini (1819). Sin embargo, en jerarquías subtribales y genéricas, la tribu ha presentado diversos problemas taxonómicos, debido principalmente al gran número de especies agrupadas en el género Vernonia Schreb., el cual hasta finales de la década de 1970, incluía 1000-1500 especies (Jones, 1977). Bajo este concepto Vernonia presentaba una enorme variación morfológica, la cual derivó en la descripción de una gran cantidad de especies, muchas de ellas actualmente reducidas a sinonimia. Los otros géneros reconocidos eran monotípicos o incluían menos de 10 especies. Bentham (1873) propusó una de las primeras clasificaciones infratribales con base en el arreglo de las cabezuelas, reconociendo dos subtribus: Euvernonieae y Lychnophoreae. En la primera subtribu incluyó a los taxones con cabezuelas separadas y en la segunda a los taxones con cabezuelas agregadas. Más de un siglo después, Jones (1979a, 1981) enfocó su atención en Vernonia s.l., utilizando caracteres morfológicos, químicos, citológicos y palinológicos; reconoció dos subgéneros: Vernonia con distribución americana y Orbisvestus S.B. Jones, con distribución en el Viejo Mundo. Asimismo, dividió a cada subgénero en un gran número de secciones, subsecciones y series, las cuales lejos de resolver los problemas taxonómicos derivaron en una clasificación artificial. Sin embargo, en trabajos posteriores, realizados tanto con caracteres morfológicos (Keeley y Turner, 1990), como moleculares (Keeley y Jansen, 1994; Keeley et al., 2007), los dos subgéneros identificados por Jones se han mantenido como linajes independientes.

La propuesta de clasificación más reciente de la tribu (Keeley y Robinson, 2009) se fundamenta en los resultados de estudios filogenéticos, así como trabajos taxonómicos tradicionales en los que se han esclarecido los límites genéricos en complejos de especies de Vernonia s.l., el restablecimiento de varios géneros reducidos a sinonimia y la propuesta de nuevos géneros (Robinson, 1980, 1987a, 1987b, 1990, 1992, 1993). En esta propuesta se reconocen 21 subtribus, 118 géneros y alrededor de 1050 especies.

Vernonieae se distribuye en trópicos y subtrópicos de ambos hemiferios; en América su distribución abarca desde el sur de Canadá hasta el centro de Argentina; está ausente en el centro y sur de los Andes, la meseta baja del Amazonas y el oeste de Estados Unidos de América. Se ha propuesto que la tribu se originó en los trópicos porque en estas regiones se encuentran las especies ancestrales y los principales centros de diversidad, uno en América al sur de Brasil y otro en África (Jones, 1977, 1979a, 1981; Keeely y Turner, 1990; Keeley y Jansen, 1994).

Los objetivos de este estudio son proporcionar una lista actualizada de las especies mexicanas de Vernonieae y aportar datos referentes a su distribución por estado, altitud, tipos de vegetación, hábito de crecimiento y fenología.

Materiales y métodos

Se realizó una revisión minuciosa de diversos trabajos florístico-taxonómicos de la tribu Vernonieae (Gleason, 1906, 1922, 1923; Robinson y Reed, 1973; Jones, 1973; 1976, 1977, 1979b; King y Jones, 1975; Chapman y Jones, 1978; Jones y Stutts, 1981; McVaugh, 1984; Redonda-Martínez, 2006, 2016; Redonda-Martínez y Villaseñor, 2009, 2011, 2013, 2014; Redonda-Martínez y Martínez-Salas, 2015; Redonda-Martínez et al., 2016b; Robinson, 1980, 1987a, 1987b, 1990, 1992, 1993, 1999; Robinson y Funk, 1987; Turner, 1981, 1988, 1992, 1997, 2007; Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1995), para generar un listado de las especies presentes en México. Asimismo, se revisaron ejemplares herborizados de Vernonieae, depo-sitados en diversas colecciones científicas del país (CIB, CIIDIR, ENCB, FCME, IEB, MEXU, XAL, XALU) y el extranjero (CTES, F, MO, TEX, US), con la finalidad de cotejar el listado obtenido de la revisión bibliográfica con los ejemplares de herbario. Con base en los datos de las etiquetas de los ejemplares herborizados, se obtuvo información de fenología, distribución por estado y tipos de vegetación nombrados de acuerdo con la clasificación de Rzedowski (1978).

Resultados

Diversidad

En México la tribu Vernonieae está representada por ocho subtribus y 19 géneros, 73 especies y dos categorías infraespecíficas. Del total de los géneros, tres son endémicos: Bolanosa A. Gray, Leiboldia Schltdl. y Stramentopappus H. Rob. & V.A. Funk, y tres, Cyanthillium Blume, Centratherum Cass. y Struchium P. Browne, son introducidos. Seis se han segregado de Vernonia s.l. (Fig. 2): Critoniopsis Sch. Bip., Leiboldia, Lepidaploa (Cass.) Cass., Lepidonia S.F. Blake, Stramentopappus y Vernonanthura H. Rob. (Villaseñor et al., 1998). El género más diverso es Critoniopsis con 23 especies, seguido de Vernonia s.s. con 17 y dos categorías infraespecíficas, mientras que Bolanosa es monotípico. Del total de especies, 47 y dos categorías infraespecíficas son endémicas y tres introducidas. Las 23 especies restantes extienden su distribución hacía Estados Unidos de América, las Antillas, Centro y Sudamérica, y el Viejo Mundo; tres de ellas se comparten con el sur de Estados Unidos, cinco con Centroamérica, ocho con Centro y Sudamérica y cinco con Estados Unidos de América, Centro y Sudamérica y el Viejo Mundo, incluyendo en esta última categoría a las especies introducidas.

Figura 2:
Géneros segregados de Vernonia Schreb., y especies mexicanas representativas de Vernonieae. A. Vernonia karvinskiana DC. subsp. inuloides (DC.) S.B. Jones, B. Critoniopsis tomentosa (La Llave & Lex.) H. Rob., C. Leiboldia guerreroana (S.B. Jones) H. Rob., D. Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk, E. Stramentopappus pooleae (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk, F. Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob., G. Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.
Fotografías A-D, G. Rosario Redonda-Martínez; E. Esteban Martínez-Salas; F. Jesús López-Santiago.

A continuación se presenta la lista de especies reconocidas y el nomenclátor taxonómico de la tribu Vernonieae en México. Los taxones se agrupan en subtribus de acuerdo con la clasificación de Keeley y Robinson (2009). Las subtribus y especies están enumeradas de manera consecutiva, con números romanos y arábigos, respectivamente. Los nombres válidos de cada especie están resaltados en negritas; las especies endémicas están precedidas por un asterisco (*) y las introducidas por el signo más (+), los nombres que carecen de símbolo corresponden a taxones nativos de México pero con distribución en otras regiones del mundo. Los sinónimos homotípicos están precedidos por el signo (≡) y los heterotípicos por el símbolo de (=).

Subtribu Centratherinae
1. 1.+Centratherum punctatum Cass., Dict. Sci. Nat. 7: 384. 1817.
2. =Centratherum intermedium (Link) Less., Linnaea 4: 320. 1829.
3. =Centratherum muticum (Kunth) Less., Linnaea 4: 320. 1829.
4. ≡Baccharoides punctatum (Cass.) Kuntze, Rev. Gen. Pl., 1: 320. 1891.
5. =Baccharoides muticum (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl., 1: 320. 1891.
Subtribu Erlangeinae
1. 2.+Cyanthillium cinereum (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 252. 1990.
2. ≡Vernonia cinerea (L.) Less., Linnaea 4: 291. 1829.
3. ≡Cacalia cinerea (L.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 323. 1891.
Subtribu Elephantopinae
1. 3.Elephantopus mollis Kunth, Nov. Gen. Sp., folio ed. 4: 20. 18 18.
2. = Elephantopus hypomalacus S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 20. 1917.
3. 4.Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 238. 1906.
4. ≡ Elephantoppus angustifolius Sw., Prodr. 115. 1788.
5. 5.Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) Rohr, Skr. Naturh.-Selsk. Kjob. 2: 214. 1792.
6. ≡ Elephantopus spicatus Juss. ex Aubl., Hist. Pl. Guiane 2: 808. 1775.
Subtribu Leiboldiinae
1. 6.*Bolanosa coulteri A. Gray, Smithsonian Contr. Knowl. 3: 82. 1852.
2. ≡Vernonia coulteri (A. Gray) B.L. Turner, Britto-nia 33: 405. 1981.
3. = Vernonia floccosa M.E. Jones, Contr. West. Bot. 18: 69. 1933. non Gardn. 1846.
4. 7.*Leiboldia guerreroana (S.B. Jones) H. Rob., Phytologia 87: 82. 2005.
5. ≡Vernonia guerreroana S.B. Jones, Castanea 44: 233. 1979.
6. 8.*Leiboldia serrata (D. Don) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 164. 1906.
7. ≡Diazeuxis serrata D. Don, Trans. Linn. Soc. 16: 254. 1830.
8. = Vernonia arctioides Less., Linnaea 6: 400. 1831. = Leiboldia arctioides (Less.) Schltdl., Linnaea 19: 743. 1847.
9. = Vernonia leiboldiana Schltdl., Linnaea 19: 742. 1847.
10. = Cacalia leiboldiana (Schltdl.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
11. = Leiboldia leiboldiana (Schltdl.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 163. 1906.
12. 9.*Lepidonia alba Redonda-Mart. & E. Martínez, Syst. Bot. 40: 1139. 2015.
13. 10.*Lepidonia callilepis (Gleason) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987.
14. ≡Vernonia callilepis Gleason, N. Amer. F1. 33: 91. 1922.
15. 11.*Lepidonia jonesii (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987.
16. ≡Vernonia jonesii B.L. Turner, Brittonia 33: 408.
17. 12.*Lepidonia mexicana (Less.) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987.
18. ≡ Vernonia mexicana Less., Linnaea 6: 680. 1831.
19. ≡ Cacalia mexicana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
20. ≡ Leiboldia mexicana (Less.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 163. 1906.
21. 13.Lepidonia salvinae (Hemsl.) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 225. 1987.
22. ≡ Vernonia salvinae Hemsl., Biol. Centr.-Amer. Bot. 2: 73. 1881.
23. ≡ Cacalia salvinae (Hemsl.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
24. ≡ Leiboldia salvinae (Hemsl.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 162. 1906.
25. 14.*Lepidonia wendtiana (B.L. Turner) Redonda-Mart. & Villaseñor, Rev. Mex. Biodivers. 84: 984. 2013.
26. ≡Vernonia wendtiana B.L. Turner, Phytologia 82: 275. 1997.
27. 15.*Stramentopappus congestiflorus Redonda-Mart. & Villaseñor, Rev. Mex. Biodivers. 85: 2. 2014.
28. 16.*Stramentopappus pooleae (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk, Bot. Jahrb. Syst. 108: 227. 1987.
29. ≡Vernonia pooleae B.L. Turner, Brittonia 33: 406. 1981.
Subtribu Lepidaploinae
1. 17.Harleya oxylepis (Benth.) S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 22: 381. 1932.
2. ≡Oliganthes oxylepis Benth., Gen. Pl. 2: 233. 1873.
3. 18.*Lepidaploa boquerona (B.L. Turner) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 70. 1999.
4. ≡ Vernonia boquerona B.L. Turner, Phytologia 81: 115. 1996.
5. 19.Lepidaploa canescens (Kunth) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 481. 1990.
6. ≡Vernonia canescens Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 27. 1818.
7. =Vernonia hirsutivena Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 175. 1906.
8. =Vernonia purpusii Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 197. 1915.
9. =Vernonia cuneifolia (Britton) Gleason, Amer. J. Bot. 10: 301. 1923, non Gardn., 1846.
10. ≡Cacalia canescens (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.
11. =Vernonia rusbyi Gleason, Amer. J. Bot. 19: 753. 1932.
12. 20.*Lepidaploa diazlunana (B.L. Turner) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 71. 1999.
13. ≡ Vernonia diazlunana B.L. Turner, Phytologia 69: 169. 1990.
14. 21.*Lepidaploa koelzii (McVaugh) H. Rob., Smithso-nian Contr. Bot. 89: 71. 1999.
15. ≡Vernonia koelzii McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 480. 1972.
16. 22.Lepidaploa polypleura (S.F. Blake) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 72. 1999.
17. ≡Vernonia polypleura S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 28: 478. 1938.
18. 23.Lepidaploa remotiflora (Rich.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 491. 1990.
19. ≡Vernonia remotiflora Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris. 1: 112. 1792.
20. = Vernonia acilepis Benth. ex Orsted, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjob. 1852: 68. 1853.
21. ≡ Cacalia remotiflora (Rich.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
22. 24.Lepidaploa salzmanii (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 493. 1990.
23. ≡Vernonia salzmannii DC., Prodr. 5: 55. 1836.
24. =Vernonia poeppigiana DC., Prodr. 5: 55. 1836, non DC., Prodr. 5: 20. 1836.
25. =Vernonia argyropappa H. Buek, Gen. Sp. Synon. Cand. 2: 5. 1840.
26. =Cacalia argyropappa (H. Buek) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.
27. ≡ Cacalia salzmannii (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
28. =Cacalia poeppigiana (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
29. 25.Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 495. 1990.
30. ≡ Conyza tortuosa L., Sp. Pl. 2: 862. 1753.
31. =Conyza scandens Mill., Gard. Dict. (ed. 8). 11. 1768.
32. =Vernonia schiedeana Less., Linnaea 6: 399. 1831.
33. =Vernonia seemanniana Steetz, Bot. Voy. Herald 139. 1854.
34. =Cacalia schiedeana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
35. =Cacalia seemanniana (Steetz) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
36. =Vernonia vernicosa Klatt, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique. 35: 294. 1896.
37. =Vernonia vernicosa Klatt var. comosa Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts. 39: 98. 1903.
38. ≡ Vernonia tortuosa (L.) S.F. Blake, Proc. Biol. Soc. Wash. 39: 144. 1926.
39. 26.Lepidaploa uniflora (Mill.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 496. 1990.
40. ≡Conyza uniflora Mill., Gard. Dict. (ed. 8). 13. 1768.
41. ≡ Cacalia uniflora (Mill.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.
42. = Vernonia ctenophora Gleason, Bull. Torrey Bot. Club. 46: 243. 1919.
43. 27.Stenocephalum jucundum (Gleason) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 100: 583. 1987.
44. ≡Vernonia jucunda Gleason, Bull. Torrey Bot. Club. 46: 248. 1919.
45. 28.+Struchium sparganophorum (L.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 366. 1891.
46. ≡ Ethulia sparganophora L., Sp. Pl. ed. 2, 1171. 1763.
47. ≡ Sparganophorus sparganophora (L.) C. Jeffrey, Kew Bull. 43: 272. 1988. tautónimo illeg.
Subtribu Piptocaphinae
1. 29.*Critoniopsis autumnalis (McVaugh) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 609. 1993.
2. ≡Vernonia autumnalis McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 477. 1972.
3. 30.*Critoniopsis baadii (McVaugh) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 609. 1993.
4. ≡Critoniopsis salicifolia var. baadii McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 484. 1972.
5. ≡Vernonia baadii (McVaugh) S.B. Jones, Brittonia 25: 113. 1973.
6. 31.*Critoniopsis barbinervis (Sch. Bip.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 609. 1993.
7. ≡Vernonia barbinervis Sch. Bip. in Seem., Bot. Voy. Herald 297. 1856.
8. ≡Cacalia barbinervis (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.
9. ≡Eremosis barbinervis (Sch. Bip.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 232. 1906.
10. 32.*Critoniopsis feddemae (McVaugh) Villaseñor & Redonda-Mart., Rev. Mex. Biodivers. 84: 983. 2013.
11. ≡Vernonia feddemae McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 480. 1972.
12. 33.*Critoniopsis foliosa (Benth.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 614. 1993.
13. ≡Monosis foliosa Benth., Pl. Hartw. 19. 1839.
14. =Vernonia steetzii Sch. Bip. in Seem., Bot. Voy. Herald 297. 1856.
15. = Vernonia steetzii var. callilepis Sch. Bip. in Seem., Bot. Voy. Herald 297. 1856.
16. ≡Vernonia foliosa (Benth.) Sch. Bip., Jahresber. Pollichia 18/19: 161. 1891, non Gardn. 1846.
17. = Cacalia steetzii (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
18. ≡Eremosis foliosa (Benth.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 228. 1906.
19. = Eremosis steetzii (Sch. Bip.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 230. 1906.
20. = Vernonia mucronata S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 19. 1917.
21. = Eremosis callilepis (Sch. Bip.) Gleason, N. Amer. F1. 33: 98. 1922.
22. = Vernonia aristifera S.F. Blake, Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 1415. 1926.
23. = Vernonia steetzii var. aristifera (S.F. Blake) McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 484. 1972.
24. 34.*Critoniopsis heydeana (J.M. Coult.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 614. 1993.
25. ≡ Vernonia heydeana J.M. Coult., Bot. Gaz. (Crawfordsville) 20: 42. 1895.
26. ≡ Eremosis heydeana (J.M. Coult) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 234. 1906.
27. 35.Critoniopsis leiocarpa (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 615. 1993.
28. ≡ Vernonia leiocarpa DC., Prodr. 5: 34. 1836.
29. ≡ Cacalia leiocarpa (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
30. ≡ Eremosis leiocarpa (DC.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 232. 1906.
31. = Eremosis melanocarpa Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 232. 1906.
32. = Vermonia melanocarpa (Gleason) S.F. Blake. Contr. Gray Herb. 52: 18. 1917.
33. 36.*Critoniopsis littoralis (Brandegee) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 616. 1993.
34. ≡ Veronia littoralis Brandegee, Erythea 7: 3. 1899.
35. ≡ Eremosis littoralis (Brandegee) Gleason, N. Amer. Fl. 33: 100. 1922.
36. 37.*Critoniopsis macphersonii (S.B. Jones & Stutts) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 616. 1993.
37. ≡ Vernonia macphersonii S.B. Jones & Stutts, Brittonia 33: 546. 1981.
38. 38.*Critoniopsis macvaughii (S.B. Jones) H. Rob., proc. Biol. Soc. Wash. 106: 616. 1993.
39. ≡ Vernonia macvaughii S.B. Jones, Brittonia 25: 105. 1973.
40. 39.*Critoniopsis obtusa (Gleason) H. Rob., Porc. Biol. Soc. Wash. 106: 617. 1993.
41. ≡ Eremost obtusa Gleason, N. Amer. Fl. 33: 99. 1922.
42. ≡ Vernonia obtusa (Gleason) S.F. Blake, Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 1415. 1926.
43. ≡ Vernonia obtusa subsp. parkeri S.B. Jones, Brittonia 25: 108. 1973.
44. = Vernonia duncanii S.B. Jones, Brittonia 25: 108. 1973.
45. = Vernonia duncanii subsp. barlettii S.B. Jones, Brittonia 25: 110. 1973.
46. = Vernonia obtusa var. barletti (S.B. Jones) B.L. Turner. Phytologia 66: 462. 1989.
47. = Vernonia obtusa var. parkeri (S.B. Jones) B.L. Turner, Phytologia 66: 462. 1989.
48. = Criptoniopsis duncanii (S.B. Jones) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 612. 1993.
49. 40.*Critoniopsis oolepis (S.F. Blake) H. Rob., Proc.45. Biol. Soc. Wash. 106: 617. 1993
50. ≡ Vernonia oolepis S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 20. 1917.
51. ≡ Eremosis oolepis (S.F. Blake) Gleason, N. Amer. Fl. 33: 97. 1922.
52. 41.*Critoniopsis shannonii (J.M. Coult.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 621. 1993.
53. ≡ Emerosis ovata Gleason, Bull. Torry Bt. Club 40: 331. 1913.
54. ≡ Vernonia durangensis S.F. Blake, Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 587.1924.
55. = Vernonia gleasonii S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 17. 1917. Non Ekman, 1914.
56. 42.*Criptoniopsis pallens (Sch. Bip.) H. Rob., Porc. Biol. Soc. Wash. 106: 619. 1993.
57. ≡ Vernonia pallens Sch. Bip., Jahresber. Pollichia 18/19: 161. 1891.
58. ≡ Eremosis pallens (Sch. Bip.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 228. 1906.
59. = Vernonia michoacana McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 482. 1972.
60. 43.*Criptoniopsis pugana (S.B. Jones &Stutts) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 620. 1993.
61. ≡ Vernonia pugana S.B. Jones & Stutts, Brittonia 33: 544. 1981.
62. 44.*Critoniopsis salicifolia (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 621. 1993.
63. ≡ Monosis salicifolia DC., Prodr. 5: 77. 1836.
64. ≡ Vernonia salicifolia (DC.) Sch. Bip., Linnaea 20: 507. 1847, non Less. 1829, nec Gillies ex Hook. & Arn., 1835.
65. ≡ Cacalia salicifolia (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
66. = Eremosis leiophylla Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 231. 1906.
67. ≡ Eremosis salicifolia (DC.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 231. 1906.
68. = Vernonia leiophylla (Gleason) S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 18. 1917.
69. 45.Critoniopsis shannonii (J.M. Coult.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 621. 1993.
70. ≡ Vernonia shannonii J.M. Coult., Bot. Gaz. (Crawsfordville) 20: 42. 1895.
71. ≡ Eremosis shanonii (J.M. Coult.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 234. 1906.
72. 46.*Critoniopsis solorzanoana (Rzed. & Calderón) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 64. 1999.
73. ≡ Vernonia solorzanoana Rzed. & Calderón, Acta Bot. Mex. 32: 7. 1995.
74. 47.*Critoniopsis tarchonanthifolia (DC.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 624. 1993.
75. ≡ Monosis tarchonanthifolia DC., Prodr. 5: 77. 1836.
76. =Oliganthes kanvinskii Sch. Bip., Linnaea 20: 505. 1847.
77. ≡ Vernonia tarchonanthifolia (DC.) Sch. Bip., Lin-naea 20: 507. 1847.
78. =Vernonia purpurascens Sch. Bip. in Walp., Rep. Bot. Syst. 2: 945. 1843.
79. ≡ Cacalia tarchonanthifolia (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 271. 1891.
80. =Cacalia karwinskii (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 270. 1891.
81. ≡ Eremosis tarchonanthifolia (DC.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 230. 1906.
82. 48.*Critoniopsis tomentosa (La Llave & Lex.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 624. 1993.
83. ≡Turpinia tomentosa La Llave & Lex., Nov. Veg. Descr. 1: 24. 1824.
84. =Vernonia paniculata DC., Prodr. 5: 23. 1836.
85. ≡ Monosis tomentosa (La Llave & Lex.) DC., Pro-dr. 5: 77. 1836.
86. =Vernonia purpurascens Sch. Bip., Repert. Bot. Syst. 2: 945. 1843.
87. =Vernonia monosis Sch. Bip., Linnaea 20: 507. 1847.
88. ≡ Cacalia tomentosa (La Llave & Lex.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.
89. =Cacalia monosis (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
90. =Cacalia paniculata (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
91. ≡ Eremosis tomentosa (La Llave & Lex.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 229. 1906.
92. =Eremosis purpurascens (Sch. Bip.) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 233. 1906.
93. 49.Critoniopsis triflosculosa (Kunth) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 624. 1993.
94. ≡ Vernonia triflosculosa Kunth, Nov. Gen. Sp. (fo-lio) 4: 40. 1818.
95. = Vernonia triantha Nees & Schauer, Linnaea 19: 714. 1847.
96. ≡ Cacalia triflosculosa (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
97. = Cacalia triantha (Nees & Schauer) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
98. = Vernonia palmeri Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 1: 101. 1891.
99. = Eremosis palmeri (Rose) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 233. 1906.
100. ≡ Eremosis triflosculosa (Kunth) Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 233. 1906.
101. = Vernonia chacalana S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 19. 1917.
102. = Vernonia triflosculosa subsp. palmeri (Rose) S.B. Jones, Brittonia 25: 100. 1973.
103. = Vernonia triflosculosa var. palmeri (S.B. Jones) B.L. Turner, Phytologia 66: 464. 1989.
104. 50.*Critoniopsis uniflora (Sch. Bip.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 625. 1993.
105. ≡ Vernonia uniflora Sch. Bip., Linnaea 20: 506. 1847.
106. = Eupatorium uniflorum Sessé & Moç., Pl. Nov. Hisp. 164. 1890.
107. ≡ Cacalia uniflora (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 968. 1891.
108. = Cacalia baptizanda Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 968. 1891.
109. 51.*Critoniopsis villaregalis (Carvajal) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 65. 1999.
110. ≡ Vernonia villaregalis Carvajal, Phytologia 49: 193. 1981.
111. = Vernonia tequilana S.B. Jones & Stutts, Brittonia 33: 544. 1981.
112. = Critoniopsis tequilana (S.B. Jones & Stutts) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 106: 624. 1993.
113. 52. Piptocarpha poeppigiana (DC.) Baker, F1. Bras. 6: 131. 1873.
114. ≡ Vernonia poeppigiana DC. Prodr. 5: 20. 1836.
115. = Piptocarpha chontalensis Baker, F1. Bras. 6: 132. 1873.
Subtribu Rolandrinae
1. 53. Spiracantha cornifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 27. 1818.
Subtribu Vernoniinae
1. 54. Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 100: 852. 1987.
2. ≡ Conyza scorpioides Lam., Encycl. Méthod. 238. 1786.
3. ≡ Vernonia scorpioides (Lam.) Pers., Syn. Plant. 2: 404. 1807.
4. ≡ Lepidaploa scorpioides (Lam.) Cass., Dict. Sci. Nat. 26: 16. 1823, comb. inval., previa a la publicación válida del género Lepidaploa.
5. ≡ Cacalia scorpioides (Lam.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
6. 55.Vernonanthura cordata (Kunth) H. Rob., Phytologia 73: 70. 1992.
7. ≡ Vernonia cordata Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 31. 1818.
8. ≡ Cacalia cordata (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 63. 969. 1891.
9. = Vernonia morelana Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 46: 241. 1919.
10. = Vernonia cordata var. hooveri McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 479. 1972.
11. 56.Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob., Phytologia 73: 72. 1992.
12. ≡ Vernonia patens Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 32. 1818.
13. = Vernonia deppeana Less., Linnaea 6: 398. 1831.
14. = Vernonia haenkeana DC., Prodr. 5: 37. 1836.
15. = Vernonia aschenborniana Schauer, Linnaea 19: 714. 1847.
16. = Cacalia deppeana (Less.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
17. = Vernonia viarum M.E. Jones, Contr. West. Bot. 18: 69. 1933.
18. = Vernonanthura deppeana (Less.) H. Rob., Phytologia 73: 70. 1992.
19. 57. *Vernonia alamanii DC., Prodr. 5: 61. 1836.
20. ≡ Cacalia alamanii (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.
21. = Vernonia dictyophlebia Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 203. 1906.
22. = Vernonia alamanii var. dictyophlebia (Gleason) McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 477. 1972.
23. 58. *Vernonia barclayi H. Rob. & C.F. Reed, Phytologia 27: 52. 1973.
24. 59. *Vernonia bealliae McVaugh, Contr. Univ. Mich. Herb. 9: 477. 1972.
25. = Vernonia corymbiformis Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 199. 1906, non DC. 1836.
26. 60. *Vernonia boolleana Sch. Bip., Bot. Voy. Herald 297. 1856.
27. 61. *Vernonia confusa Redonda-Mart., Villaseñor & A. Campos, Phytotaxa. 282: 211. 2016.
28. 62. *Vernonia cronquistii S.B. Jones, Rhodora 78: 194. 1976.
29. ≡ Vernonanthura cronquistii (S.B. Jones) H. Rob., Phytologia 73: 70. 1992.
30. 63. *Vernonia faustiana (C.G. Chapm. & S.B. Jones) B.L. Turner, Phytologia 65: 136. 1988.
31. ≡ Vernonia greggii A. Gray subsp. faustiana G.C. Chapm. & S.B. Jones, Sida 7: 280. 1978.
32. 64. *Vernonia greggii A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 204. 1882.
33. = Vernonia ervendbergii A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 203. 1882.
34. = Vernonia taylorae Standl., Field Mus. Publ. Bot. 17: 224. 1937.
35. = Vernonia schaffneri A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 204. 1882.
36. = Vernonia greggii var. palmeri A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 204. 1882.
37. = Vernonia greggii subsp. ervendbergii (A. Gray) G.C. Chapm. & S.B. Jones, Sida 7: 279. 1978.
38. = Vernonia greggii subsp. schaffneri (A. Gray) G.C. Chapm. & S.B. Jones, 7: 279. 1978.
39. 65. *Vernonia hintoniorum B.L. Turner, Phytologia 77: 408. 1994.
40. ≡ Vernonanthura hintoniorum (B.L. Turner) H. Rob., Smithsonian Contr. Bot. 89: 85. 1999.
41. 66. *Vernonia joyaliae B.L. Turner, Phytologia 73: 16. 1992.
42. 67a. *Vernonia karvinskiana DC. subsp. karvinskiana , Prodr. 5: 62. 1836.
43. = Vernonia corymbiformis DC., Prodr. 5: 62. 1836.
44. = Cacalia corymbiformis (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 969. 1891.
45. ≡ Cacalia karvinskiana (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
46. = Vernonia conzatii B.L. Rob., Proc. Amer. Acad. 44: 615. 1909.
47. 67b. *Vernonia karvinskiana subsp. inuloides (DC.) S.B. Jones, Rhodora 78: 188. 1976.
48. ≡ Vernonia inuloides DC., Prodr. 5: 62. 1836.
49. ≡ Cacalia inuloides (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
50. 68. Vernonia larsenii B.L. King & S.B. Jones, Brittonia 27: 84. 1975.
51. ≡ Vernonia lindheimeri var. leucophylla Larsen, Ann. Missouri Bot. Gard. 15: 333. 1928.
52. 69. *Vernonia liatroides DC., Prodr. 5: 34. 1836.
53. = Vernonia ehrenbergiana Sch. Bip., Linnaea 20: 513. 1847.
54. = Eupatorium tulanum Klatt, Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 323. 1882.
55. ≡ Cacalia liatroides (DC.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
56. = Cacalia ehrenbergiana (Sch. Bip.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 971. 1891.
57. = Vernonia capraefolia Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 200. 1906.
58. = Vernonia liatroides subsp. ehrenbergiana (Sch. Bip.) S.B. Jones, Rhodora 78: 192. 1976.
59. = Vernonia liatroides subsp. gentryi S.B. Jones, Rhodora 78: 193. 1976.
60. = Vernonanthura liatroides (DC.) H. Rob., Phytologia 73: 71. 1992.
61. 70. Vernonia lindheimeri A. Gray & Engelm., Proc. Amer. Acad. Arts 1: 46. 1846.
62. ≡ Cacalia lindheimeri (A. Gray & Engelm.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
63. 71. Vernonia marginata (Torr.) Raf., Atl. J. 146. 1832.
64. ≡ Vernonia altissima var. marginata Torr., Ann. Lyc. New York 2: 210. 1827.
65. = Vernonia jamesii Torr. & A. Gray, Fl. N. Amer. 2: 58. 1841.
66. ≡ Cacalia marginata (Torr.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 968. 1891.
67. = Vernonia tenuifolia Small, Bull. Torrey Bot. Club 25. 145. 1898.
68. 72. Vernonia oaxacana Sch. Bip. ex Klatt, Leopoldina 20: 74. 1894.
69. ≡ Vernonanthura oaxacana (Sch. Bip. ex Klatt) H. Rob., Phytologia 73: 72. 1992.
70. 73. *Vernonia serratuloides Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio) 4: 33. 1818.
71. = Vernonia sinclairii Benth., Bot. Voy. Sulphur 109. 1845.
72. = Perezia paniculata A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 21: 393. 1886.
73. = Perezia vernonioides A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 22: 433. 1887.
74. ≡ Cacalia serratuloides (Kunth) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
75. = Cacalia sinclairii (Benth.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 970. 1891.
76. = Vernonia jaliscana Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 198. 1906.
77. = Vernonia umbellifera Gleason, Bull. New York Bot. Gard. 4: 199. 1906.
78. = Vernonia vernonioides (A. Gray) Bacigalupi, Contr. Gray Herb. 97: 77. 1931.
79. = Vernonia camporum M.E. Jones, Contr. West. Bot. 18: 69. 1933.
80. = Vernonia serratuloides Kunth, subsp. vernonioides (A. Gray) S.B. Jones, Rhodora 78: 200. 1976.
81. = Vernonanthura sinclairii (Benth.) H. Rob., Phytologia 73: 73. 1992.
82. ≡ Vernonanthura serratuloides (Kunth) H. Rob., Phytologia 73: 73. 1992.

Especie excluida
1. Lepidaploa arborescens (L.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103: 481. 1990.

Distribución geográfica

Chiapas, Oaxaca y Veracruz concentran el mayor número de géneros y especies, además de Guerrero. En primer lugar se encuentra Oaxaca con 34 especies y dos categorías infraespecíficas, en segundo lugar están Chiapas y Gue-rrero con 23; en tercero, Veracruz con 22 taxones; mientras que en la península de Baja California, la tribu está ausente (Cuadro 1). Las especies de Vernonieae se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud.

Cuadro 1:
Diversidad de géneros y especies de Vernonieae, por estado. Los números en negritas corresponden al total de géneros y especies (incluyendo nativos, endémicos e introducidos), los números entre paréntesis representan los géneros o especies endémicos de un estado y los números entre corchetes los taxones introducidos. En la primera columna entre paréntesis se encuentran las abreviaturas de cada uno de los estados, las cuales se retoman en el Cuadro 2.

Distribución por tipos de vegetación

Los bosques de Pinus-Quercus concentran la mayor cantidad de especies con 43 y dos categorías infraespecíficas. En segundo lugar se encuentran los bosques de Quercus, con 40 especies y dos categorías infraespecíficas y en tercero los bosques mesófilos de montaña con 35 especies.

En el Cuadro 2 se desglosa la distribución por estado, tipos de vegetación y rango de altitud en el que se han colectado cada una de las especies reconocidas. En el Cuadro 3 se incluyen datos de fenología y forma de vida de cada una de las especies.

Cuadro 2:
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.

Cuadro 2 (Cont.):
Distribución por estado, tipos de vegetación e intervalos altitudinales de especies de la tribu Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +. Los tipos de vegetación se abrevian de la siguiente manera: bosque de Abies (BA), bosque de galería (BG), bosque mesófilo de montaña (BMM), bosque de Juniperus (BJ), bosque de Pinus (BP), bosque de Pinus-Quercus (BPQ), bosque de Quercus (BQ), bosque tropical perennifolio (BTP), bosque tropical caducifolio (BTC), bosque tropical subcaducifolio (BTSC), manglar (MAN), matorral xerófilo (MX), palmar (PAL), pastizal incluyendo sabana (PAZ), cultivada (CU) y vegetación secundaria (VS). El rango de altitud está dado en metros sobre el nivel del mar.

Cuadro 3:
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.

Cuadro 3 (Cont.):
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.

Formas de vida y fenología

La mayoría de las especies de Vernonieae son arbustos o hierbas perennes, también se encuentran algunos árboles y trepadoras; solamente un taxon presenta hábito herbáceo (C. cinereum). La mayor parte de las especies presentan periodos de floración y fructificación de unos cuantos meses; sin embargo, seis taxones florecen y fructifican durante todo el año (Cuadro 3).

Discusión y conclusiones

A pesar de que en México la tribu Vernonieae no es un grupo tan diverso como ocurre con otras tribus de Asteraceae, entre las que destacan Heliantheae s.l. (117 géneros/1021 especies), Eupatorieae (32 géneros/541 especies), Astereae (43 géneros/400 especies), Helenieae s.l. (58 géneros/239 especies) y Senecioneae (21 géneros/240 especies) (Villarreal y Villaseñor, 2004), es importante señalar que más de 60% de las especies de Vernonieae presentes en el país son endémicas y únicamente 4.2% corresponde a taxones introducidos. Cuatro especies, Critoniopsis feddemae, Lepidonia alba, Vernonia barclayi y V. joyalieae, se conocen únicamente de la colección tipo, mientras que tres: Lepidaploa boquerona, Lepidonia wendtiana y Vernonia confusa se conocen de la colección tipo y una o dos colectas adicionales. Esto refleja el nivel de rareza de varios taxones de la tribu, que en el caso particular de las especies antes mencionadas correspondería al tipo 4, según la propuesta de Rabinowitz et al. (1986), pues tienen distribución geográfica restringida, alta especificidad del hábitat y las poblaciones son pequeñas (no más de 5 individuos, obs. pers.). Este nivel de rareza también es común en especies que se conocen de varias colectas pero restringen su distribución a unas cuantas localidades de un solo estado, como ocurre con la mayor parte de las especies de la subtribu Leiboldiinae (Redonda-Martínez, 2016).

Los géneros actualmente reconocidos en Vernonieae corresponden en su mayoría a géneros segregados a partir de secciones de Vernonia s.l. La mayoría son fáciles de reconocer e incluso los caracteres que los distinguen son diagnósticos; por ejemplo Lepidaploa se diferencia de los géneros Vernonanthura y Cyrtocymura, que también presentan inflorescencias escorpioideas, por las brácteas asociadas a las cabezuelas (Redonda-Martínez y Villaseñor, 2011). El género Stramentopappus se distingue de Leiboldia y Lepidonia, por el vilano pajizo multiseriado y las cipselas obovadas (Redonda-Martínez y Villaseñor, 2014; Redonda-Martínez, 2016). Lepidonia se caracteriza por los filarios con el ápice ampliamente ovado-apiculado (Robinson y Funk, 1987; Redonda-Martínez, 2016) y Leiboldia por la presencia de glándulas en la base de la cipsela por arriba del carpopodio (Redonda-Martínez, 2016, Redonda-Martínez et al., 2016a). El género Critoniopsis también es fácil de reconocer por los filarios deciduos en las cabezuelas maduras.

La mayor controversia en los géneros segregados de Vernonia s.l., se presenta en Vernonanthura, el cual según Robinson (1992) se diferencia de Vernonia s.s. por las inflorescencias piramidales y la presencia de anteras caudadas. Sin embargo, este último carácter no se presenta en las especies mexicanas transferidas a dicho género, pues las anteras caudadas tal y como las definió el mismo Robinson (1983) son aquellas que presentan una prolongación por debajo del conectivo constituida exclusivamente por células estériles. Si bien la base de las anteras de las vernonanthuras mexicanas presenta proyecciones basales, éstas no son estériles porque tienen granos de polen, por lo cual son anteras calcaradas más no caudadas (Robinson, 1983, Roque et al., 2009). Los caracteres que ayudan a definir de una mejor manera los límites entre Vernonia y Vernonanthura son el hábito y el tipo de inflorescencia, las especies mexicanas de Vernonanthura s.s. son arborescentes o árboreas, con inflorescencias cimoso escorpioideas, mientras que Vernonia presenta formas de vida herbáceas perennes o arbustivas con inflorescencias corimbiformes, umbeliformes, cimosas o tirsoides (Cuadro 4). Esta es la razón por la cual en este trabajo se reconocen únicamente dos especies de Vernonanthura y las cinco restantes se transfieren nuevamente a Vernonia, como se ha propuesto en trabajos previos (Redonda-Martínez, 2006; Redonda-Martínez y Villaseñor, 2009).

Cuadro 4:
Diferencias morfológicas entre las especies mexicanas de Vernonanthura H. Rob y Vernonia Schreb.

Tres taxones que Robinson (1999) considera válidos (Vernonanthura deppeana (Less.) H. Rob. ≡ Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob., Vernonanthura sinclairii (Benth.) H. Rob. ≡ Vernonanthura serratuloides (Kunth) H. Rob., Critoniopsis duncanii (S.B. Jones) H. Rob. ≡ Critoniopsis foliosa (Benth.) H. Rob.), se reducen a sinonimia debido a la similitud morfológica que presentan con los ejemplares tipo de las especies reconocidas como válidas en este trabajo. Además también tienen una diversidad de tricomas similar a la de las especies válidas y como se ha propuesto en otros trabajos, esta característica ha sido importante para reconocer y delimitar taxones en Vernonieae (Hunter y Austin, 1967; Jones, 1973; Faust y Jones, 1973; King y Jones, 1975; Robinson, 1977; Narayana, 1979; Redonda-Martínez y Villaseñor, 2009; Redonda-Martínez et al., 2012, 2016). Aunque el nombre Lepidaploa arborescens (L.) H. Rob. es válido, se excluye de este trabajo porque es un nombre restringido a las Antillas y los taxones colectados en la región continental que se han identificaco bajo ese nombre corresponden a L. canescens (Keeley, 1982).

Material suplementario

Agradecimientos

José Luis Villaseñor, Teresa Terrazas, Rosaura Grether y Martín García-Varela revisaron una versión preliminar del manuscrito y aportaron valiosas sugerencias para mejorarlo. Georgina Ortega-Leite apoyó en la búsqueda de algunas referencias bibliográficas. Berenit Mendoza-Garfías encargada del microscopio electrónico de barrido del Instituto de Biología (UNAM), colaboró en la obtención de material fotográfico. Esteban Martínez-Salas (IB-UNAM) y Jesús López-Santiago (UNSIJ) proporcionaron fotografías de algunas especies ilustradas. María del Rosario García Peña facilitó la consulta del material tipo depositado en la colección del Herbario Nacional de México (MEXU) y gestionó los préstamos de algunos herbarios extranjeros. Finalmente, se agradece a los curadores de los herbarios CIB (Hermann Bojórquez), CIIDIR (Socorro González Elizondo), CTES (Massimiliano Dematteis), ENCB (María de la Luz Arreguín Sánchez), F (Christine J. Niezgoda), FCME (Jaime Jiménez Ramírez), IEB (Sergio Zamudio Ruíz), MEXU (David Gernandt), MO (James C. Solomon), TEX (Thomas Wendt), US (Rusty Russell), XAL (Gonzalo Castillo Campos) y XALU (Mario Vázquez) por las facilidades otorgadas para consultar las colecciones y aprobar los préstamos correspondientes.

Financiamiento

Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) con la beca (263523) otorgada para realizar estudios de posgrado, y el Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, mediante el Programa de Apoyo a los Estudios de Posgrado (PAEP 2014).

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Notas

Notas de autor

☆ Rosario Redonda-Martínez; Adscripción actual: Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío, Avenida Lázaro Cárdenas 253, 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México.

☆☆ Contribución de autor: RRM concibió, diseñó y realizó el estudio, así como la escritura, revisión, corrección y aprobación del manuscrito.

²mrrm.unam@yahoo.com.mx

Cuadro 3:
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.

Cuadro 3 (Cont.):
Formas de vida y fenología de las especies de Vernonieae presentes en México. Las especies endémicas están precedidas por un asterisco y las introducidas por el signo +.

Cuadro 4:
Diferencias morfológicas entre las especies mexicanas de Vernonanthura H. Rob y Vernonia Schreb.