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Introducción

La estimación del volumen y biomasa aérea de bosques y selvas permite cuantificar los almacenes de madera y carbono para la gestión forestal y los mercados del carbono. Para realizar esta tarea, generalmente se hace uso del concepto de alometría (Huxley, 1924), usando un modelo del tipo Y = aX^b, donde a y b son parámetros empíricos. Las variables medidas de los árboles utilizadas para X son, por lo general (Brown, 1997; Chave et al., 2005 y 2014; Vargas et al., 2017): el diámetro a la altura del pecho (1.3m)o D, la altura total o H y la densidad de la madera o ρ; aunque también son utilizadas las dimensiones de la copa de los árboles (Goodman, Phillips y Baker, 2014).

Con relación a la incertidumbre de las estimaciones alométricas para cuantificar biomasa aérea o carbono, la selección del modelo alométrico es una de las principales fuentes de error (Pelletier, Kirby y Potvin, 2010; Molto, Rossi y Blanc, 2013; Picard, Boyemba y Rossi, 2015). La selección de un modelo alométrico está basada en la utilización de una o varias métricas del error de estimación (error residual estándar, coeficiente de determinación, sesgo, etc.), por lo que no hay un criterio universal aceptado de incertidumbre para esta tarea. Generalmente, los modelos alométricos son generados a nivel de especie arbórea en un sitio específico, por lo que se han generado compilaciones de modelos de especies (Jenkins, Chojnacky, Heath y Birdsey, 2004; Henry et al., 2011; Rojas-García, de Jong, Martínez y Paz, 2015) para su aplicación a escala regional y nacional bajo el supuesto de que existe una representación espacial de las ecuaciones alométricas más allá de su lugar de desarrollo, lo cual conlleva alta incertidumbre (Jenkins, Chojnacky, Heath y Birdsey, 2003; Temesgen, Affleck, Poudel, Gray y Sessions, 2015), ya que los parámetros de los modelos alométricos son dependientes de múltiples factores, entre los cuales están el tipo de vegetación, clima, estructura de la población arbórea, arquitectura de los árboles, condición del sitio, ontogenia, entre otros (Nuno, Tomé, Tomé, Soares y Fontes, 2007; Wutzler, Wirth y Schumacher, 2008; Genet et al., 2011; Chave et al., 2014; Paul et al., 2016; Forrester et al., 2017).

La alternativa al uso de ecuaciones alométricas a nivel especies es el desarrollo de modelos alométricos a nivel de conjuntos de árboles de diferentes especies en tipos de vegetación específicos o generales (Brown, Gille-spie y Lugo, 1989; Djomo, Ibrahima, Saborowski y Grav-enhorst, 2010; Chave et al., 2005 y 2014; Feldpausch et al., 2011). Estos modelos son implementados directamente en bases de datos de mediciones en cada árbol. Un enfoque diferente a las mediciones de campo es la extracción de valores de las ecuaciones alométricas compiladas para conjuntos de especies (Pastor, Aber y Melillo, 1984), de donde se seleccionan datos uniformemente espaciados entre el máximo y mínimo de D, para después ajustar un modelo alométrico general (Jenkins et al., 2003; Chojnacky, Heath y Jenkins, 2014).

Las variables consideradas en el ajuste de modelos alométricos multiespecie y multisitio utilizan solo el diámetro (Brown, Gillespie y Lugo 1989), aunque algunos autores (Chave et al., 2005 y 2014; Feldpausch et al., 2011) consideran que la inclusión de la altura reduce los errores de estimación, y otros (Molto, Rossi y Blanc, 2013; Paul et al., 2016), argumentan que su inclusión no mejora significativamente las estimaciones. Otra variable considerada en el desarrollo de modelos alométricos generalizados para determinar la biomasa es la densidad de la madera, ya que esta se relaciona con la filogenia (Baker et al., 2004) y ordena los puntos agrupándolos en clases para el desarrollo de ecuaciones alométricas por grupos (Jenkins et al., 2003; Chojnacky et al., 2014; Nam, van Kuijk y Anten, 2016; Huy et al., 2016). El desarrollo reciente de modelos alométricos generalizados usa las variables D, H y ρ (Chave et al., 2005 y 2014), donde la densidad que se considera es la densidad promedio de la madera de cada especie, ya sea medida o estimada de bases de datos globales (Chave et al., 2009; Zanne et al., 2009). Las mediciones de la densidad de madera muestran alta variabilidad (Álvarez, Benítez, Velázuez y Cogollo, 2013), por lo que el uso de estimaciones usando la especie, género o familia de bases de datos (Chave et al., 2014) conlleva una incertidumbre no cuantificada. La densidad de la madera a nivel de sitio, o sitios, muestra una reducción en sus valores al incrementarse D (Chave et al., 2004) o H (lida et al., 2012; Tesfaye, Bravo-Oviedo, Brao, Pando y Herrero de Aza, 2019), por lo que algunos autores han propuesto un ajuste de los modelos alométricos por la densidad de la madera de cada especie en relación con el promedio general (Baker et al., 2004; Chave et al., 2004).

Actualmente existe una discusión sobre el uso de modelos generales o específicos al sitio, donde muchos autores (van Breugel, Ransijn, Craven, Bongers y Hall, 2001; Basuki, van Laake, Skidmore y Hussin, 2009; Henry et al., 2010; Álvarez et al., 2012; Ngomanda et al., 2013; Sato et al., 2015; Ploton et al., 2016; Manuri et al., 2016) argumentan que existen diferencias significativas en las estimaciones; aunque otros autores (Vieilledent et al., 2012; Fayolle, Doucet, Gillet, Bourland y Lejeune, 2013; Chave et al., 2014; Paul et al., 2016) registran estimaciones no significativamente diferentes a los modelos generales. La discusión está sesgada, ya que el uso de un modelo alométrico multisitio y multiespecie en cada sitio tiene mayor incertidumbre en relación con los modelos específicos de los sitios, a menos que la dispersión de las mediciones sea pequeña en el análisis multiespecie o multisitio, cosa que raramente sucede en la realidad.

Objetivos

Los objetivos de este trabajo fueron demostrar que los modelos alométricos generalmente usados en la literatura son equivalentes entre sí, con métricas de incertidumbre relacionadas, y desarrollar un modelo alométrico pantropical (bosques tropicales) flexible con menor o igual incertidumbre que los publicados. Los objetivos anteriores son condicionales a la hipótesis de que la densidad promedio de una especie de árbol no varía con las dimensiones de los árboles y es representativa de la especie.

Materiales y métodos

Modelos alométricos y su equivalencia

Los principales modelos alométricos para estimar la biomasa aérea total (B) son los siguientes:

Una relación complementaria es el modelo alométrico entre la altura (H) y el diámetro (D), la cual es la siguiente (Niklas, 1994; Feldpausch et al., 2011 y 2012; Hulshof, Swenson y Weiser, 2015):

En lo siguiente, el modelo A3 será usado como referencia, y todos los modelos (A1-A5) serán convertidos al modelo A1 para entender las relaciones entre los parámetros a y b. Comparando la relación (3) con la (2), se obtiene:

que implica que no hay diferencias entre el uso de ambos modelos y a_v está relacionada con ρ a través de un modelo potencial.

Ahora bien, sustituyendo la relación (6) en relación (2) se obtiene:

Al compararla con la relación (1) implica:

Al Dada las relaciones (7), se obtiene:

Finalmente, sustituyendo la relación (6) en la (2) se obtiene:

que al compararla con la relación (1) implica:

Si se usa ρ en el modelo A5, B = a_p(ρD^bpH^cp) (Schumacher y Hall, 1933), se sigue el mismo procedimiento utilizado para generar la relación (10).

El caso de la relación (4), caso particular de la relación (2), solo hay que sustituir b_v = 1 en las relaciones (9) (Návar, 2010b).

Los desarrollos mostrados implican que todos los modelos están relacionados entre sí y que no hay un “mejor” modelo a priori, dado que también los errores de estimación están relacionados entre sí, aunque sí existe una métrica de menor error.

Estimaciones estadísticas de los parámetros de los modelos alométricos

La ecuación alométrica dada por:

puede transformarse logarítmica como:

para estimar los parámetros a y b por regresión lineal simple, donde ε es el error de estimación.

Considerando que la transformación inversa de la relación (14) introduce sesgos, es necesario corregirlos como (Baskerville, 1972):

donde σ es la desviación estándar (error estándar residual o EER) del error ε, el cual es supuesto como distribuido normalmente con media cero y desviación estándar σ, definida como:

donde ${\widehat{Y}}_i^{´}$ es el valor estimado, $Y_i^{´}$el valor medido, n el número de datos y p los parámetros del modelo (p = 2).

El ajuste de los modelos alométricos se analiza usando diferentes métricas del error de estimación, incluyendo el coeficiente de determinación (R²), la raíz del error cuadrático medio (RECM), S = ln(Y):

y por el error relativo medio (ERM) y error absoluto medio (EAM), ambos en porcentaje:

La relación entre el EER y la RECM está dada por:

Un punto importante de enfatizar es que los desarrollos algebraicos de la equivalencia entre los modelos alométricos son válidos sí y solo sí para estimaciones de regresión lineal simple (incluyendo el análisis multivariado del modelo A5). En el caso de regresiones no lineales, las equivalencias mostradas no son válidas y requieren de desarrollos más complejos. En esta perspectiva, todos los análisis siguientes usan el espacio log-log para mostrar resultados, lo que no invalida los desarrollos, al poder transformar los resultados al espacio aritmético a través de la relación (15).

Base de datos de alometría pantropical

La base de datos pantropical (bosques tropicales) analizada es la utilizada por Chave et al. (2014), disponible públicamente, la cual consiste en 4004 mediciones de D (cm), H (m) y ρ (g cm^-3) en 58 sitios en diferentes partes del mundo, donde 53 sitios son de vegetación no perturbada. En el caso de la densidad de la madera, en 58% de los datos se midió y en el resto fue estimada por el valor promedio de la especie, género o familia de una base de datos global (Chave et al., 2009; Zanne et al., 2009). La documentación de los sitios y de la base de datos se encuentra en Chave et al. (2014), por lo que solo se presenta una mínima descripción en este trabajo. Burt et al. (2020) analizan la base de datos pantropical con relación a errores y discuten sus implicaciones y limitaciones.

Resultados y Discusión

Equivalencia entre modelos alométricos

Para poder analizar la base de datos alométrica pantropical, la densidad de la madera fue agrupada en clases de intervalos de 0.05 g cm^-3, para generar 20 intervalos, el primero (0.09 g cm^-3 a 0.13 g cm^-3, n = 7) y el último (1.08 g cm^-3 a 1.12 g cm^-3, n = 7) con límites diferentes. La figura 1 muestra el número de datos (frecuencia) por clase de densidad de la madera, donde se observa que en los límites inferiores y superiores la frecuencia es baja, a diferencia de las clases medias.

El objetivo de utilizar clases de densidad (todo el rango presente en la base de datos) es para establecer la hipótesis de que una clase representa a una especie (equivalente) asociada al valor de la densidad, ya que la base de datos representa múltiples especies en múltiples sitios. Para cada clase de densidad se ajustaron los modelos A1 a A5 por regresión lineal simple en el espacio log-log.

Los intervalos 2 (patrón convexo y no cóncavo de la relación H-D) y 20 (R² cercano a cero de la relación H-D) no fueron considerados en el análisis de la equivalencia de los modelos alométricos.

En la figura 2 se muestran las relaciones (9) para los modelos A2 y A3, donde la relación en a_v y a_vd está mostrada en términos del formato aritmético y no del logarítmico. Esto es posible porque los ERR son prácticamente iguales, dado que los modelos A2 y A3 son iguales.

La relación (10) establece la equivalencia entre el modelo A3 con el A1, la cual está mostrada en la figura 3. Se observa que la relación de a_vd (y b_vd) con a_d en el espacio aritmético está sesgada, dado que el error de estimación del modelo A1 es diferente al del modelo A3. La equivalencia, usando el espacio log-log y transformando la relación (10) para a_d en términos logarítmicos, está mostrada en la imagen central de la figura 3. La relación entre los exponentes b es similar en el espacio aritmético y logarítmico, dado que la corrección de sesgos solo se aplica al parámetro a, relación (15).

La relación (10) muestra una ecuación potencial con la densidad de la madera, por lo que define las bases de esta relación obtenida, o supuesta, en forma empírica por varios autores. Por ejemplo, Pilli, Anfodillo y Carrer (2006), usaron la relación ln(a_d) = A + Bρ (R² entre 0.56 y 0.61) y Ketterings, Coe, van Noordwijk, Ambagau y Palm (2001), Chave et al. (2005), Návar (2010a) y Návar, Ríos, Pérez, Rodríguez-Flores y Domínguez-Calleros (2013) propusieron la relación a = Cρ, donde A, B y C son constantes empíricas.

La figura 4 muestra la equivalencia entre los modelos A5 y A1 definida por las relaciones (12). La transformación logarítmica de a_d fue utilizada considerando que los errores de estimación de los dos modelos son diferentes.

Análisis alométrico de la base de datos pantropical

La figura 5 muestra la relación ρ y a_v0 ajustada por regresión lineal en el espacio log-log, bajo la condición b_v = 1.

De acuerdo con el modelo A4 (modelo A2 con b_v = 1), la relación entre a_v0 y ρ debe ser lineal, pasando por el origen, relación (7). Si b_v ≠ 1, la relación potencial (7) debe ser usada.

La tabla 1 muestra los ajustes estadísticos, regresión lineal simple en el espacio log-log, de los modelos alométricos analizados. Las métricas de error son del espacio transformado logarítmicamente.

Se observa en la tabla 1 que los modelos A2 y A3 locales (para cada clase de densidad) muestran los mejores ajustes. El modelo A4 local muestra un buen ajuste, cercano a los mejores modelos. El modelo A4 estimado de la relación mostrada en la figura 5 tiene un ajuste aceptable:

$a_{v0}=0.504{\rho }^{0.934}$

Para reducir el error de estimación se estimaron los parámetros del modelo potencial, incluyendo el valor de b_v0, al minimizar RECM, y se obtuvo (modelo M1):

$In\left(B\right)=In\left(0.0593{\rho }^{0.8332}\right)+0.978In\left(D^{2}H\right)$

Esta relación considera que b_vd (exponente del primer término) es diferente de la constante multiplicativa del segundo término, lo cual es diferente a la relación (7).

Las métricas de error del modelo M1 están mostradas en la tabla 2. Adicionalmente se desarrolló el modelo M2 considerando una relación lineal entre los parámetro α_v0^yb_v0^:

$In\left(B\right)=In\left(0.0596{\rho }^{0.8425}\right)+[0.964-0.04\left(0.0596{\rho }^{0.8425}\right)]\left(In\right(D^{2}H)$

donde las métricas de error de este modelo están mostradas en la tabla 2.

Los modelos M1 y M2 tienen métricas de error similares y ligeramente mayores a los mejores modelos y ligeramente menores al mejor modelo global (para todas las clases de densidad), definido por el modelo A3 global

Debe notarse que la relación lineal entre los parámetros es condicional al uso de b_v0 (modelo A4) y no del caso general entre parámetros de los otros modelos.

El uso de clases de densidad (especies equivalente de acuerdo con cada intervalo de densidad) genera condiciones con datos agrupados en intervalos de D acotados, lo que produce que la relación H-D, (Tabla 1), tenga importantes errores de estimación.

En el caso de los modelos de alometría pantropical, los análisis son realizados a nivel de sitios (múltiples especies), donde cada sitio tiene un modelo alométrico local y se ajusta un modelo general (todos los sitios) como representativo de los bosques tropicales (Chave et al., 2014)

En la tabla 2 se muestran los ajustes de regresión lineal simple en el espacio log-log del formato de sitios.

El modelo A3 local es el que tiene los menores errores (RECM, ERM, EAM), por lo que puede ser utilizado como la referencia del resto de modelos para tener métricas similares o mejores. La alometría pantropical (Chave et al., 2014) está dada por el modelo A3 global:

Los modelos M1 y M2 para el caso de sitios múltiples, mismo procedimiento, están dados por:

El modelo M1 es similar al caso de clases de densidad, pero el modelo M2 es diferente en su parametrización. En la tabla 2 se observa que los modelos M1 y M2 son ligeramente superiores al modelo A3 global, por lo que pueden usarse como modelos pantropicales más flexibles al incluir explícitamente la densidad de la madera, aunque la métrica ERM del modelo A3 global es ligeramente mejor que estos modelos.

Para tener una idea de cómo varía el error de estimación (RECM) de los modelos globales (modelo A3 y M1) con relación al mejor modelo (M3 local), la figura 6 muestra estos errores, donde hay casos en los que el modelo A3 es mejor que el M1, y viceversa. La tabla 3 muestra a detalle las estadísticas de los errores de estimación para los 58 sitios analizados.

Los cuatro sitios de mayor error (modelos M3 global y M1) con relación al modelo A3 local se resaltan en negritas en la tabla 3. Los sitios remarcados representan casos donde hay diferencias grandes entre las métricas de error del modelo mejor (A3 local) y los de tipo global.

Para definir el contexto de los errores observados se muestra en la tabla 3 el número de datos y el diámetro máximo de cada sitio. De acuerdo con Manuri et al., (2016), los sitios con pocos datos pueden inducir sesgos en las estimaciones; adicionalmente, la presencia de árboles grandes (D y H grandes) también puede ocasionar sesgos.

Aunque es posible argumentar que las estimaciones usando las relaciones desarrolladas con la densidad de la madera pueden depender de los errores de estimación de los ajustes estadísticos a los datos originales (Tabla 3), esto no se justifica en el desarrollo de una relación alomé-trica generalizada que considere todos los casos de errores de estimación bajos o altos.

Conclusiones

Los desarrollos algebraicos mostrados en este trabajo plantean que los modelos alométricos más usados en la literatura son equivalentes entre sí con errores de estimación relacionados. En esta perspectiva, la discusión del “mejor” modelo de estimación depende de realizar transformaciones algebraicas entre los modelos. Con la parametrización de un solo modelo, es posible estimar los parámetros de los otros.

La equivalencia entre modelos alométricos sigue razonamientos algebraicos simples que son aplicables al caso de regresiones lineales simples en un espacio que transforme los modelos no lineales a lineales (espacio log-log).

El ajuste de los modelos alométricos a la base de datos pantropical, caso de clases de densidad y de sitios, muestra que el desarrollo de un modelo dependiente de D²H con la densidad de madera en forma explícita, genera métricas de incertidumbre ligeramente mejores al caso de un modelo pantropical general.

El marco metodológico desarrollado da soporte teórico a diversas aproximaciones empíricas definiendo cuál modelo tiene bases, independientemente de la estadística de las relaciones empíricas, fundamentando así que el uso del conocimiento debe guiar las aproximaciones empíricas.

Con el marco teórico planteado, es posible desarrollar otras aproximaciones para modelos alométricos generales que sean cercanas a los modelos locales, particularmente en el contexto del uso de métricas conjuntas de los errores de estimación.

Es importante enfatizar que los desarrollos algebraicos son triviales (después del hecho) e implícitos en las relaciones alométricas más usadas en la literatura. La equivalencia entre las formulaciones alométricas explica el porqué de su selección en las aplicaciones. La relación alométrica de referencia puede ser cualquiera de los modelos, u otro que se formule apropiadamente.

Referencias

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Notas de autor

^*Autor de correspondencia: ferpazpel@gmail.com

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