PRIMER REGISTRO DE MALEPHORA PURPUROCROCEA (AIZOACEAE, RUSCHIOIDEAE) PARA LA FLORA ARGENTINA

La familia Aizoaceae presenta cerca de 146 géneros, agrupados en cuatro subfamilias: Aizooideae, Mesembryanthemoideae, Ruschioideae y Sesuvioideae (Hartmann, 2017). El género Malephora N.E.Br. es nativo de Sudáfrica, comprende cerca de 17 especies y es el único de la subfamilia Ruschioideae considerado como maleza, que se instala en terrenos bajos y alterados (Hartmann, 2017). Muchas especies de Malephora, en particular M. purpurocrocea (Haw.) Schwantes, son apreciadas como ornamentales por su abundante y prolongada floración (Zangger, 1966; Newman et al., 1981; Hartmann, 2017).

En este trabajo se menciona por primera vez para la Flora Argentina a Malephora purpurocrocea, un sufrútice originario del sur de África y naturalizado en Norteamérica y Europa (Ferren et al., 1981; Guillot Ortiz et al., 2008; Pyke, 2008; Padrón Mederos et al., 2009;

Guillot & Van der Meer, 2010; Sciberras & Sciberras, 2010 y Hosking et al., 2011), y recientemente hallado como espontáneo en las provincias de Neuquén, Río Negro y Chubut, en la Patagonia Argentina. Se presenta una descripción detallada de la especie, un mapa con la distribución geográfica en Patagonia y una clave para diferenciar a Malephora del resto de los géneros de la familia Aizoaceae reportados en Argentina (Zuloaga et al., 2019). Además, debido a la escasez de estudios detallados sobre la morfología de M. purpurocrocea, se presenta una serie de fotografías de campo y de diferentes estructuras (hoja, fruto y semilla) bajo microscopio estereoscópico.

Se realizaron diversas observaciones de campo en diferentes localidades de las provincias de Neuquén (Centenario y Neuquén Capital), Río Negro (Cinco Saltos, Ingeniero Huergo, San Antonio Oeste y Sierra Grande) y Chubut (Puerto Madryn, Rawson y Trelew). Para la determinación del material colectado se consultó bibliografía específica (Ferren et al.,1981; Bittrich & Hartmann, 1988; Hartmann, 1991; Bleck, 2003; Vivrette et al., 2003; Guillot Ortiz et al., 2008; Guillot & Van der Meer, 2010; Hosking et al., 2011; Hartmann, 2017). El nombre correcto del taxón se verificó a través de la base de datos The International Plant Names Index (http://www.ipni.org). Asimismo, se cotejó el material con una imagen de alta resolución de una ilustración botánica de M. M. Page depositada en el herbario BOL (BOL133919, imagen disponible en: http://www.digitalcollections.lib.uct.ac.za/collection/islandora-24232). Se examinó material adicional de Malephora purpurocrocea y M. crocea, a través de imágenes de alta resolución de los herbarios SD y DES (SD152123, SD225964, SD157640, DES00078248), disponibles en Consortium of California Herbaria (http://ucjeps.berkeley.edu/) e ilustraciones científicas depositadas en “Library, Art & Archives” de “Royal Botanic Gardens”, Kew. La descripción de la especie fue realizada a partir de la observación del material fresco. El material de referencia que documenta el trabajo fue depositado en el Herbario Institucional Agronomía Región Comahue (ARC) de la Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Comahue (Thiers, 2019).

Malephora purpurocrocea (Haw.) Schwantes, Gartenflora 77: 69. 1928. Mesembryanthemum purpurocroceum Haw., Observ. Gen. Mesembryanthemum (II): 257. 1795. Mesembryanthemum croceum var. purpurocroceum (Haw.) DC., Prodr. (DC.) 3: 438. 1828. Hymenocyclus purpurocroceus (Haw.) L. Bolus, S. African Gard. 17: 399. 1927. Crocanthus purpurocroceus (Haw.) L. Bolus, Fl. Pl. South Africa. 7: tab. 255. 1927. Malephora crocea var. purpurocrocea (Haw.) H. Jacobsen & Schwantes, Natl. Cact. Succ. J. 13(4): 78. 1958. TIPO: no designado. Figs. 2-6.

Mesembryanthemum insititium Willd., Enum. Pl. (I): 536. 1809. TIPO: no designado.

Sufrútice postrado a suberecto, glabro; matas hasta 30 cm de alto y 1,5-2(-5) m de diám. Tallos jóvenes suculentos, verde-azulados y céreos; los adultos leñosos, de color crema a gris claro, débiles, hasta 0,8 cm de diám.; entrenudos de 3-6 cm. Hojas opuestas, suculentas, teretes a subtríquetras, connadas en la base, rectas o levemente curvadas, de (1,5-)2-8 × (0,45-)0,6-1,1 cm, verde-azuladas hasta rojizas, céreas, mucronadas en el ápice, a veces múticas. Flores solitarias, axilares o terminales, de 2,5-5 cm de diám.; pedicelos de 1-5,5 cm. Sépalos 4-6, suculentos, desiguales, al menos 2 cortos y 2 largos, los cortos de borde hialino, acuminados, de 8-15 × 5-8 mm, los largos semejantes a hojas, de 16-25 × 8-10 mm. Estaminodios 40-60, petaloides, libres, de bordes lisos, con nervadura central conspicua, lineares, de 13-20 × 2-3 mm, con ápice mucronado o bidentado, a veces obtusos, tornasolados, anaranjados a purpúreos en la cara adaxial y púrpura en la abaxial. Estambres numerosos; filamentos blancos a amarillentos, de 1,5-3 mm, cubiertos de abundantes pelos blancos y cortos en la base; anteras amarillas a anaranjadas, dorsifijas, ligeramente versátiles, de dehiscencia longitudinal, ca. 1,5 × 0,5 mm. Estigmas 8-11(-13), sésiles, triangulares, ovados hasta rómbicos, con abundantes papilas en la cara ventral, de 2-2,5 × 1,5-2 mm. Ovario obcuneiforme, 8-11(-13) carpelar, placentación parietal. Cápsula loculicida, higrocástica, 8-11(-13) locular, obcuneiforme, de 0,6-1,3 cm de diám.; valvas aladas con quillas de expansión de margen irregularmente dentado, parduzcas; membranas de cobertura 2 por lóculo, que cubren desde 2/3 a 3/4 del mismo, con pequeñas máculas blancas dispersas, bordes plegados hacia el interior cuando vacío; cuerpo de cierre presente. Semillas numerosas, obovoides, ca. 1 × 0,8 mm, oscuras, tuberculadas, con los abultamientos en hileras.

Iconografía. Ferren et al. (1981: 82, fig. 1); Bleck (2003); M. M. Page depositada en el herbario BOL (http://www.digitalcollections.lib.uct.ac.za/collection/islandora-24232).

Nombres vulgares. En Argentina “rayito de sol” (Dalmasso & Duplancic, 2018). En países anglosajones “iceplant”, “croceum iceplant”, “crocea iceplant”, “angular pigface” (Zangger, 1966; Newman et al., 1981; Hosking et al., 2011).

Distribución y hábitat. Especie nativa del sur de África, naturalizada en Estados Unidos de América (Ferren et al., 1981; Bleck, 2003), España (Guillot Ortiz et al., 2008; Padrón Mederos et al., 2009; Guillot Ortiz & Van der Meer, 2010), Australia (Hosking et al., 2011), Malta (Sciberras & Sciberras, 2010) y México (Bleck, 2003). Malephora purpurocrocea es un caméfito, ocasionalmente saxícola (Sciberras & Sciberras,2010), que crece en suelos margosos -ricos en arcilla, calcita y carbonato de calcio (Hartmann, 2017), ambientes costeros (playas, médanos y acantilados) y alterados (bordes de carreteras, solares, montículos de escombros y cultivos), orillas de ríos y llanuras aluvionales (Ferren et al., 1981; Pyke, 2008; Padrón Mederos et al., 2009; Sciberras & Sciberras, 2010; Hosking et al., 2011; Hartmann, 2017). Hosking et al. (2011) mencionan que esta especie es un componente predominante en los pastizales del norte de Nueva Gales (Australia) y cohabita con especies nativas.

En la Argentina se han hallado densas poblaciones de Malephora purpurocrocea en 8 localidades pertenecientes a las provincias de Neuquén, Río Negro y Chubut (Fig. 1). En la Tabla 1 se detallan los ambientes en los cuales se desarrolla espontáneamente M. purpurocrocea en cada provincia argentina.

Las observaciones sugieren que Malephora purpurocrocea se desarrolla favorablemente en suelos salinos, pedregosos, de texturas arenosas a arcillosas, con tolerancia a la escasa precipitación, temperaturas máximas cercanas a 40°C y mínimas a -10°C; en concordancia con los resultados obtenidos por Dalmasso & Duplancic (2018).

Usos. Malephora purpurocrocea es una especie cultivada como ornamental en regiones con escasa precipitación y temperaturas extremas, por su alta rusticidad, abundante y extensa floración (Zangger, 1966; Ferren et al., 1981; Newman et al., 1981; Bleck, 2003; Guillot Ortiz et al., 2008; Padrón Mederos et al., 2009; Hartmann, 2017; Dalmasso & Duplancic, 2018). Ha sido utilizada para control de la erosión del suelo y para retardar el avance del fuego en los incendios (Zangger, 1966; Newman et al., 1981).

Observaciones. Malephora purpurocrocea es una especie afín a M. crocea (Jacq.) Schwantes, con la que suele confundirse con facilidad. Las descripciones de una u otra especie realizadas por Haworth (1795), Jacquin (1809), Willdenow (1809), De Candolle (1828) y Hartmann (2017), permiten, hasta el momento, concluir que se diferencian en que M. purpurocrocea posee la cara abaxial de los estaminodios con al menos una ligera coloración púrpura, mientras que M. crocea es completamente naranja, con alguna tonalidad rojiza en el centro de la flor. Se observó a campo que, dentro de un mismo espécimen, la coloración de la cara adaxial de los estaminodios de M. purpurocrocea es altamente variable (naranja, rojo, púrpura, rosa); mientras que la coloración de la cara abaxial se mantuvo constante en tonalidades púrpuras. Además, en las poblaciones de Playa Unión, Las Grutas e Ingeniero Huergo se hallaron ejemplares aberrantes (Jocou & Minué 2048 ARC; Jocou, Minué & Gandullo 2184ARC) en baja frecuencia con la cara abaxial de los estaminodios suavemente coloreados de rosa, casi imperceptible y enmascarado por el naranja (Fig. 3D-E). Esta alteración en la coloración de M. purpurocrocea presta a confusión para diferenciarla de M. crocea.

Ferren et al. (1981) distinguen erróneamente a Malephora purpurocrocea de M. crocea a través de la coloración de la cara adaxial de los estaminodios, carácter reportado como muy variable en el presente estudio, por lo que la descripción y observaciones que realizan los autores mencionados corresponden a M. purpurocrocea.

Esto condujo a la reiteración del error por Bleck (2003) y Hosking et al. (2011), al basarse en Ferren et al. (1981); y posteriormente, por Padrón Mederos et al. (2009) al basarse en Bleck (2003). Por este motivo, es conveniente tratar al taxón reportado por ellos como M. purpurocrocea.

Las observaciones de campo indican que Malephora purpurocrocea presenta variabilidad en cuanto a las dimensiones foliares y cantidad de flores según la disponibilidad de agua, tal como lo señalan Dalmasso & Duplancic (2018). Por otro lado, la coloración de las hojas puede variar desde tonalidades verde-azuladas hasta rojizo-violáceas según un mayor o menor aporte de agua, respectivamente, como así también a causa de los fríos invernales.

Según lo observado, Malephora purpurocrocea posee ombrohidrocoria como mecanismo de dispersión primario y bitisocoria (‘Bythisochory’) como secundario, lo cual es coincidente con lo señalado para diversos géneros de Aizoaceae (Parolin, 2006). La morfología particular de las cápsulas higrocásticas permite que, durante la lluvia, se activen los mecanismos de apertura. La energía cinética de las gotas de agua que impactan sobre las membranas de cobertura permite expulsar las semillas del fruto, proceso regulado por los cuerpos de cierre. Las semillas son luego transportadas por los pequeños cursos de agua formados durante las lluvias. En la Fig. 4 se evidencia el crecimiento de plántulas de M. purpurocrocea a lo largo de pequeños surcos naturales formados por las precipitaciones.

Las poblaciones halladas durante la investigación alcanzan a cubrir el suelo hasta en un 80%, presentan muy buen desarrollo y evidencias de continuidad en la dispersión. Según registros propios, las poblaciones se autoperpetúan sin intervención del hombre desde hace al menos 10 años. Al considerarse también la distancia entre poblaciones (ca. de 600 km entre localidades y provincias diferentes), se demuestra la naturalización de Malephora purpurocrocea en Argentina, según los criterios postulados por Pyšek et al. (2004).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Rawson, Rawson, Playa Unión, 22-IX-2018, (fl, fr), Jocou & Minué 2046 (ARC); Playa Unión, 22-IX-2018, (fl, fr), Jocou & Minué 2047 (ARC); Playa Unión, 22-IX-2018, (fl, fr), Jocou & Minué 2048 (ARC). Neuquén. Depto. Confluencia, Neuquén, 20-XII-2018, Jocou, Minué & Gandullo 2049 (ARC). Río Negro. Depto. General

Roca, Cinco Saltos, Lago Pellegrini, 10-XII-2012,(fr), Gandullo & Gimenez GR733 (ARC); Cinco Saltos, 07-I-2018, (fr), Jocou & Minué 2045 (ARC); Ingeniero Huergo, frente al cementerio, 15-III-2019, (fl, fr), Jocou, Minué & Gandullo 2183 (ARC); Ingeniero Huergo, frente al cementerio, 15-III-2019, (fl, fr), Jocou, Minué & Gandullo 2184 (ARC). Depto. San Antonio Oeste, San Antonio Oeste, 20-XII-2013, (fl, fr), Jocou 2044 (ARC); San Antonio Oeste, 13-X- 2018, (fl, fr), Jocou & Minué 2050 (ARC).

Clave para la identificación de los géneros de Aizoaceae en Argentina

1. Estaminodios petaloides presentes ............................................................................................................................. 2

1. Estaminodios petaloides ausentes .............................................................................................................................. 5

2(1). Placentación central; estaminodios petaloides a veces unidos en la base formando un pequeño tubo (Mesembryanthemoideae)................................................ 3

2. Placentación parietal; estaminodios petaloides mayormente libres (Ruschioideae) ................................................. 4

3(2). Plantas anuales, cubiertas de células vesiculares brillosas, visibles a simple vista; flores en general blancas o crema ................................................ Mesembryanthemum

3. Plantas perennes, desprovistas de células vesiculares; flores generalmente rosadas ....................................... Aptenia

4(2). Fruto indehiscente, carnoso; plantas rastreras; hojas notablemente tríquetras ................................... Carpobrotus

4. Fruto dehiscente, seco; plantas postradas a suberectas; hojas teretes a subtríquetras, nunca marcadamente tríquetras ..................................... Malephora

5(1). Segmentos del perianto provistos de apéndices subapicales; fruto cápsula de dehiscencia circuncisa (Sesuvioideae) ....... 6

5. Segmentos del perianto desprovistos de apéndices subapicales; fruto drupáceo, provisto de 4 ornamentaciones en forma de cuerno (Aizooideae) ................ Tetragonia

6(5). Estilo 1 ............................................................................................... Trianthema

6. Estilos 2-5 ................................................................................................................. 7

7(6). Frutos maduros completamente septados ............................................... Sesuvium

7. Frutos maduros nunca completamente septados o septos ausentes............... Cypselea

A los revisores anónimos de Darwiniana nueva serie por sus valiosas sugerencias, que permitieron mejorar el manuscrito. A Gabriel Bernardello por sus comentarios respecto a la taxonomía y nomenclatura. A Cornelia Klak (University of Cape Town, Bolus Herbarium) por facilitar información necesaria para esta investigación. A Julia Buckley (Royal Botanic Gardens, Kew) por proveer las imágenes e información necesaria respecto a ilustraciones del género Malephora. A Michael Berger (Technische Universitaet Berlin, Universitätsbibliothek) y Petra Koch (Freie Universität Berlin, Botanischer Garten und Botanisches Museum, Bibliothek) por proporcionar parte de la bibliografía consultada. A Arian Jocou por facilitar las fotografías 2C y 3B.