El modelado formal de los efectos del cambio climático en las ETV se ha centrado en el paludismo y el dengue, siendo el de esta enfermedad viral más simple. Mientras que el paludismo conlleva principalmente dos especies de parásito (Plasmodium falcipa-rum y Plasmodium vivax) y se basa en varias docenas de especies de mosquitos, la transmisión de la fiebre por dengue depende principalmente de un mosquito vector, Aedes aegypti, y en menor medida en Aedes albopictus (Murray, Quam, & Wilder-Smith, 2013).

El mosquito vector requiere agua para reproducirse y de una temperatura ambiente cálida para el desarrollo de las larvas y la replicación del virus (Banu, Hu, Hurst, & Tong, 2011). La incidencia de dengue ha aumentado significativamente en los últimos 35 años y varios factores, entre ellos la falta de servicios básicos como agua potable, drenaje y luz, la globalización y el cambio climático, han sido los principales contribuyentes (Hopp & Foley, 2001).

Estudios recientes han demostrado una asociación entre la variabilidad del clima y el dengue (Chen, & Hsieh, 2012; Hu, Clements, Williams, Tong, & Mengersen, 2012). Han encontrado que la temperatura, las precipitaciones y la humedad están directamente asociadas con la transmisión (Karim, Munshi, Anwar & Alam, 2012). La temperatura influye en el ciclo de vida de los mosquitos Aedes, incluyendo tasa de crecimiento, la supervivencia de las larvas, huevos y la longitud del ciclo reproductivo. Se ha observado que una tasa de supervivencia de 88-93% de mosquitos se encuentra entre 20-30 °C (Tun‐Lin, Burkot, & Kay, 2000). Este factor también afecta a la replicación del virus, la maduración y el período de infectividad (Yang, Macoris, Galvani, Andrighetti, & Wanderley, 2009).

Algunos trabajos en países asiáticos han demostrado que el dengue se incrementará más de 40 veces en el año 2100 con relación al año 2010, cuando la temperatura ambiente aumente 3.3 °C, de acuerdo con la proyección del clima regional del IPCC (Banu et al., 2011). El continente asiático es el más afectado en cuanto al número de personas infectadas y la distribución del vector, ya que se caracteriza por grandes extensiones de zonas densamente pobladas que presentan las condiciones idóneas para la transmisión de la enfermedad. Tan sólo en la India se presentaría 34% de infecciones (24-44 millones más infecciones de lo reportado en 2010) a nivel mundial (Chakravarti, Arora, & Luxemburger, 2012; Kakkar, 2012).

Predicciones realizadas por Campbell et al. (2015) basadas en las proyecciones para 2050 han concluido que existe una potencial expansión de Ae. aegypti hacia el este de América del Norte, el sur de América del Sur y el este de Asia. En México se predice una potencial expansión de Ae. aegypti en la zona del Valle de México, Sonora, Chihuahua y Durango, mientras que para Ae. albopictus se predice su potencial expansión en Veracruz y Tamaulipas (figura 1), además de un aumento drástico en la presencia de estos vectores en el sureste de los Estados Unidos (Campbell et al., 2015). Sin embargo, un análisis reciente indica que Ae. albopictus no parece conducir a grandes brotes de dengue (Lambrechts, Scott, & Gubler, 2010), tanto el patrón de ocurrencias como en mapas de distribución actual y potencial para las dos especies sugieren que Ae. aegypti emerge como el principal impulsor de la transmisión del dengue, por lo que los papeles relativos y la importancia de las dos especies en la transmisión del virus parecen ser desiguales (figura 1).

Cambios en la distribución de Ae. aegypti y de Ae. albopictus (Radke et al., 2012) podrían ampliar la distribución de otras enfermedades de transmisión por Aedes, como el Chikungunya o el Zika, que se transmiten fácilmente por Ae. albopictus (Tsetsarkin, Chen, Sherman, & Weaver, 2011), padecimientos que han demostrado una reciente expansión geográfica (Fischer et al., 2013; Van Bortel et al., 2014).

La leishmaniasis es un complejo de enfermedades de mamíferos causadas por protozoos parásitos del género Leishmania (WHO, 2009). La transmisión es mediante la mordedura de una mosca, de los géneros Phlebotomus (Viejo Mundo) y Lutzomyia (Nuevo Mundo) (Ready, 2008). A nivel mundial, al menos 20 especies de Leishmania causan leishmaniasis cutá-nea (LC) y leishmaniasis visceral (LV) humana (Singh, Kumar, & Singh, 2012).

De igual manera que para otros vectores, la mayoría de los modelos de predicción para los flebótomos se basan en los cambios de temperatura esperados para los siguientes 100 años. Algunos modelos han reportado que la población de estos vectores podría aumentar en el norte de Europa (de La Rocque, Rioux, & Slingenbergh, 2008), pues se ha sugerido que las temperaturas más altas pueden inducir el vuelo de los insectos adultos (Hufnagel & Kocsis, 2011). Se ha encontrado que la elevación de

Figura 1.
Modelado de distribución geográfica de Ae. aegypti y Ae. albopictus en la República Mexicana.
Elaboración propia.

la temperatura incrementa significativamente la proporción general de flebótomos infectados. El calor, la humedad y suficiente materia orgánica son los principales factores para su desarrollo (Lindgren & Naucke, 2006), mientras que los niveles de CO₂ crecientes son generalmente factores desfavorables para el desarrollo de las larvas (Mencke, 2011). La leishmaniasis es considerada una enfermedad emergente en Europa y un signo de este aumento es la presencia de focos de infección en perros. Modelos de idoneidad climática sugieren que el vector y la leishmaniasis llegarán a finales del siglo XXI a Europa (Fischer, Thomas, & Beierkuhnlein, 2011), inclusive la presencia de vectores no endémicos ya se ha reportado (Farkas et al., 2011; Tánczos et al., 2012; Trájer et al., 2013).

Por otro lado, Leishmania mexicana es responsable de la mayoría de los casos cutáneos humanos de leishmaniasis en América del Norte. A lo largo de la frontera México-Estados Unidos, la forma cutánea de la enfermedad se encuentra en hábitats de matorral semiáridos desde Sonora hasta Tamaulipas, y son las especies Lutzomyia diabólica y Lutzomyia anthophora los vectores probables (Wright, Davis, Aftergut, Parrish, & Cockerell, 2008). Por otro lado, la distribución conocida de Lutzomyia olmeca en México, hasta el presente, comprende a los estados de Campeche, Yucatán, Quintana Roo, además de Tabasco, Chiapas, Oaxaca y Veracruz (González et al., 2011; Rebollar-Téllez, Tun-Ku, Manrique-Saide, & Andrade Narvaez, 2013). González et al. (2010) han previsto una potencial expansión de Lu. diabólica y de Lu. anthophora para los años 2020, 2050 y 2080; destaca que si las predicciones del aumento del clima se cumplen para 2080, Lu. diabólica podría distribuirse hasta el sureste de Canadá, invadiendo todo el centro y este de Estados Unidos y prácticamente todo México (figura 2). Un estudio realizado por Pigott et al. (2014) estima que de cumplirse las predicciones en el cambio climático, 1,710 millones de individuos estarán en riesgo de contraer LC y 1,690 millones LV. Sin embargo, en algunos países, como México, en donde la enfermedad no es de notificación obliga-toria, existe un importante subregistro, por lo que las predicciones basadas en evidencia tenderán a ser datos subestimados.

Los insectos vectores de Trypanosoma cruzi, el agente etiológico de la tripanosomiasis americana,

Figura 2.
Modelado de distribución geográfica de Lu. diabólica, Lu. anthophora y Lu. olmeca.
Elaboración propia.

también conocida como la enfermedad de Chagas, pertenecen al género Triatoma que contiene más de 140 especies, agrupadas en 18 géneros (Schofield & Galvão, 2009). Con pocas excepciones, los triatominos tienen estricto régimen de alimentación hematófaga basado principalmente en sangre de aves y mamíferos, incluidos roedores, así como de seres humanos (Coura, 2013). Los triatominos habitan una gran variedad de ambientes y están bien adaptados a una gran variedad de climas.

Aunque la mayoría de las especies de triatominos se distribuyen en zonas intertropicales, también llegan a las regiones templadas con inviernos fríos como la Patagonia, Indiana y Maryland. Desde una perspectiva epidemiológica, Rhodnius prolixus (en Centroamérica y el norte de América del Sur) y Triatoma infestans (en la región del cono Sur de América del Sur) son las especies de vectores más importantes (Guhl, 2009); el primero está adaptado a las regiones tropicales, mientras que el segundo a sitios templados. El complejo Triatoma brasilensis es un grupo monofilético también de importancia debido a que esta especie presenta una de las tasas de infección de T. cruzi más altas, así como elevados índices de infestación intradomiciliarios (Ceballos et al., 2011).

Los efectos de las variables ambientales, como temperatura y precipitación, sobre los procesos fisiológicos y de comportamiento, han sido ampliamente demostrados para R. prolixus y T. infestans (Ferreira, Lazzari, Lorenzo, & Pereira, 2007). En particular, la temperatura se ha relacionado con los procesos térmicos de preferencias, así como el encuentro con un hospedero (Fresquet & Lazzari, 2011), la alimentación, la producción de huevos, la tasa de eclosión, el tiempo de desarrollo, el cese de los procesos de muda y la tasa metabólica (Abad-Franch, Diotaiuti, Gurgel-Gonçalves, & Gürtler, 2013). Por tanto, el cambio climático tiene efectos sobre los procesos vitales y, en consecuencia, sobre el potencial de la distribución geográfica de ambas especies.

Varios autores han señalado que la situación actual podría modificarse en virtud de futuros escenarios epidemiológicos que implican cambios en la distribución e infraestructura de las urbes, el aumento de vectores relictos y el cambio climático (Abad-Franch et al., 2013). Medone, Ceccarelli, Parham, Figuera, & Rabinovich (2015) calcularon que existirá un impacto diferencial del cambio climático en las dos especies de vectores para el 2050: R. prolixus muestra una futura expansión a nuevas áreas, mientras que T. infestans muestra una disminución en su área de distribución geográfica. Estos resultados

Figura 3.
Modelado de distribución geográfica de T. sanguisuga y T. gerstaeckeri.

sugieren que la enfermedad tendría un cambio de localización para 2050 y no una expansión (Rolandi & Schilman, 2012). Garza et al. (2014) concuerdan en que para 2050 la distribución en América del Norte de Triatoma gerstaeckeri y de T. sanguisuga se ampliará desde los estados de Veracruz, Coahuila y Tamaulipas hasta Michigan y Nueva York (figura 3).

El incremento de casos de borreliosis (comúnmente conocida como enfermedad de Lyme) en la última década ha promovido su clasificación como un padecimiento infeccioso emergente (Margos, Vollmer, Ogden, & Fish, 2011). En 2012 se reportaron 30,831 casos en Estados Unidos (Feria-Arroyo et al., 2014) y se estima que 300,000 personas se infectan anualmente (Kuehn, 2013). Varias especies de garrapatas del género Ixodes han sido reconocidas como vectores de la espiroqueta Borrelia burgdorferi, el agente causal de la enfermedad (Stanek, Wormser, Gray, & Strle, 2012). Ixodes scapularis e I. pacificus son los vectores más comunes en México y Estados Unidos, mientras que I. persulcatus e I. ricinus son las especies más frecuente documentadas en Europa y Asia (Mannelli, Bertolotti, Gern, & Gray, 2012).

Modelos de simulación mecanicista del ciclo de vida I. scapularis han identificado efectos de la temperatura sobre la supervivencia de la garrapata con el fin de ayudar en la evaluación de riesgo y futuro de la enfermedad de Lyme en Canadá (Ogden et al., 2006). Estudios de campo prospectivos y análisis retrospectivos sobre la garrapata y el patógeno han validado los hallazgos del modelo sobre los escenarios en el sureste de Canadá e identificaron a la temperatura como un factor determinante estadísticamente significativo (Bouchard et al., 2013). Trabajos más recientes han generado modelos de reacomodo geográfico de I. scapularis sobre climas proyectados para 2040 y 2070 en Norteamérica. Los resultados demuestran una expansión en nuevas regiones sobre del noroeste de Estados Unidos y sureste de Canadá (Ogden et al., 2014). Estos resultados concuerdan con las estimaciones realizadas por Feria-Arroyo et al. (2014) para 2050, los cuales demuestran un aumento en la distribución de I. scapularis en todo el norte de México y alta ocurrencia en todo el Golfo de México, en donde Tamaulipas y Texas son los estados de mayor probabilidad de incidencia. La precipitación y temperatura resultan las variables de mayor relevancia correlacionadas con la presencia del vector.

Un estudio realizado en Irlanda sugiere que los veranos calientes pueden causar que las garrapatas sean más abundantes en otoño y principios de invierno (Gray, 2008). En la década pasada se predijo que la redistribución de I. ricinus podría cambiar a un patrón europeo más meridional (Estrada-Peña, Martínez, Sánchez Acedo, Quilez, & Del Cacho, 2004). Actualmente existe considerable evidencia de que la incidencia de la enfermedad de Lyme ha aumentado en toda Europa (Fülöp & Poggensee, 2008; Heyman et al., 2010). Un estudio sugiere que el cambio climático altera las proporciones relativas de los genotipos de B. burgdorferi e influye en el tiempo de maduración de larvas y ninfas de I. scapularis (Gatewood et al., 2009); de hecho, se ha demostrado que las garrapatas y ninfas de I. ricinus infectadas tienen mayor supervivencia a condiciones climáticas difíciles para ellos (Herrmann & Gern, 2010). Estos autores informaron que la infección por B. burgdorferi o B. afzelii confiere ventajas de supervivencia en I. ricinus en condiciones termohigrométricas estresantes. Estos resultados se relacionan con el aumento en la densidad de garrapatas infectadas con Borrelia en Suiza durante el periodo 2003-2005, en donde las temperaturas promedio alcanzaron un máximo reportado (Morán Cadenas et al., 2007); de igual manera se relaciona con el aumento en la incidencia de casos de borreliosis confirmados en el 2011 en el Reino Unido (Dubrey, Bathia, Woodham, & Rakowicz, 2014)

Otro grupo importante de agentes patógenos transmitidos por garrapatas son las bacterias del género Rickettsia, causantes de la enfermedad emergente (y re-emergente) rickettsiosis. En Europa la fiebre manchada de las Montañas Rocosas es la más grave de las rickettsiosis y es producida por Rickettsia ricketsii, la fiebre manchada del Mediterráneo es producida por R. conorii y es la enfermedad más común transmitida por garrapatas al norte de África; la fiebre manchada de Israel, por su parte, es considerada una enfermedad emergente (Oteo & Portillo, 2012).

Una serie de vectores de garrapatas están involucrados en la transmisión y se sabe muy poco acerca de las interacciones entre estos patógenos bacterianos y sus invertebrados vectores. Rhipicephalussanguineus es una garrapata asociada en la transmisión de R. conorii en el norte de África (Kernif, Socolovschi, Bitam, Raoult, & Parola, 2012), Hyalomma asiaticum de R. sibirica en Mongolia, en Argentina se ha reportado a Amblyomma tigrinum como vector (Romer et al., 2014) y actualmente incluso las sanguijuelas son objeto de estudios como posibles vectores (Slesak, Inthalath, Dittrich, Paris, & Newton, 2015). En México, la enfermedad se considera reemergente y se identifica a las garrapatas Rhipicephalus sanguineus y Amblyomma cajennense como los vectores transmisores de la enfermedad (Peniche-Lara, Perez-Osorio, Dzul-Rosado, & Zavala-Castro, 2015).

Debido al gran número de posibles vectores y a que la enfermedad está totalmente subdiagnosticada, actualmente se carece de modelos predictivos; sin embargo, es bien sabido que el ciclo de vida silvestre y semiurbano se mantiene en fincas de clima medio, principalmente en regiones donde existe la garrapata y, por ende, se puede inferir que los modelos centrados en la redistribución de garrapatas también pueden correlacionar la redistribución e incidencia de la enfermedad (Süss, Klaus, Gerstengarbe, & Werner, 2008; Walker, 2016).

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