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Introducción

La pluvisilva o bosque lluvioso tropical, selva tropical, bosque ombrófilo, rain forest, regenwald, es el tipo de vegetación más desarrollado del planeta (Walter, 1970;Jordan, 1989; Álvarez y Becerra, 1996). Biológicamente, las pluvisilvas son los ecosistemas más variados del mundo, aunque ocupan menos del 7% de la superficie de las tierras emergidas, contienen más del 90% de las especies animales y vegetales terrestres (Lastres, 1988).

La pluvisilva submontana sobre suelos de mal drenaje (Reyes y Acosta, 2005a;Reyes, 2011-2012) ocupa las altiplanicies submontanas antiguas de las Alturas de Moa. La zona muestreada se presenta en la parte superior del macizo ultramáfico conocido como altiplano de Monte Iberia, entre los valles inferiores de los ríos Santa María y Macaguanigua al Norte y los ríos Jiguaní, Nibujón y Jaguaní al Oeste, Este y Sur respectivamente (Martínez, 2002). El suelo es muy pobre y ácido, con signos de reducción en todo el perfil; el tipo es ferrítico amarillento lixiviado (sensu Hernández et al., 1994), puede tener hasta 1.46 cmol (+).kg-1 de CIC (Valor de T) y un porcentaje de saturación entre 25 y 32% a los 10 cm (Ruiz, 1988), tiene muy mal drenaje, tanto interno como externo. En casi toda la altiplanicie se observan sobre el suelo los restos de un hardpan de perdigones consolidados (horizonte petroférrico), el cual está desmembrado en pedazos más o menos grandes y sobre los cuales se camina (Reyes y Acosta, 2005a).

Monte Iberia es una montaña extraordinariamente abrupta en su vertiente Norte. Al entrar los vientos alisios cargados de humedad por los valles de los ríos Santa María y Nibujón, se ven obligados a subir bruscamente, por lo que se enfrían rápidamente, aumentando notablemente las precipitaciones; por ello pertenece a la zona de mayor pluviosidad del archipiélago cubano, llueve alrededor de 3 000 mm/año, con cerca de 200 días con lluvia. Las temperaturas son relativamente frescas, entre 20 y 22 °C, la humedad ambiental es muy elevada y la evaporación es pequeña (Montenegro, 1991), lo que crea condiciones ecológicas favorables para el desarrollo del epifitismo. El endemismo fanerogámico es muy alto, según Martínez (2002) es del 72%.

El objetivo de este trabajo fue conocer las características y composición de esta pluvisilva, así como el desarrollo y evolución de las fracciones del mantillo en el que se produce la nutrición de este ecosistema.

Material y métodos

El método aplicado en este estudio fue el descrito por Herrera y Rodríguez (1988) en su Clasificación Funcional de los Bosques Tropicales, exceptuando que se utilizó la fórmula (L+F)/H para la velocidad general de la descomposición del mantillo. Para la microfilia se usó una plantilla con las superficies de los tipos de hojas, de acuerdo a Borhidi (1996). Para la esclerofilia se colectaron cinco muestras de hojas maduras sin pecíolo de las 11 especies que proporcionan el 75% o más de la hojarasca (peso fresco, PF), se secaron hasta peso constante (PS) a una temperatura de 90 a 95 °C, obteniéndose la relación PS/PF. Para la esclerorrizia se tomaron cinco réplicas de raicillas de menos de 1 mm de grosor, se lavaron hasta eliminar completamente el suelo adherido y se prensaron suavemente con papel de filtro; posteriormente se secaron, hallándose la relación PS/PF. Para la profundidad del mantillo se realizaron 20 mediciones y se estimó en cada punto el porcentaje de cobertura arbórea. Las siete muestras de mantillo se recolectaron con un marco de 25 x 25 cm (0.0625 m²); esta medida fue necesaria debido a lo enorme de la cantidad de mantillo; se tuvo en cuenta que la colecta se hiciera en zonas lo más homogéneas posible; se tomó todo el material orgánico hasta llegar al suelo y se recogió cada fracción aparte, para luego retirar el suelo que se adhiere a la muestra. Se separaron las capas L (hojas enteras, hojas fragmentadas, flores, frutos y ramas), F (fragmentos de hojas) y H (humus bruto grueso y humus bruto fino). Para la media y la desviación estándar se utilizó Estadística 2.0.

Resultados

Esta altiplanicie ofiolítica antigua, en la que se encuentra la pluvisilva submontana sobre suelos de mal drenaje, evolucionó con el manto freático en la superficie la mayor parte del tiempo, por lo que el suelo ferrítico presenta las características relictas de un desarrollo en condiciones de anaerobiosis y reducción de sus minerales; por ello, la flora y la vegetación tienen características peculiares.

Características florísticas y estructurales. En esta pluvisilva el estrato arbóreo es muy denso, con una cobertura entre 90 y 100%, excepcionalmente menos. Su altura es irregular, fluctuando entre 8 y 25 m, algunos ejemplares llegan hasta 30 m. La estructura interna del bosque es generalmente continua, sin una estratificación definida. En ocasiones se encuentran dos subestratos, el superior de alrededor de 20 m y el inferior de 8 a 10 m. El mismo es relativamente rico en especies, las constantes y más abundantes, que a su vez definen la fisonomía arbórea, son Bonnetia cubensis, Sideroxylon jubilla, Cyrilla nipensis, Clusia tetrastigma, Podocarpus ekmanii y Byrsonima biflora; son también constantes Tabebuia dubia y Pera ekmanii. Frecuentemente se encuentran Calycogonium grisebachii y Myrsine coriacea; con menor frecuencia se observan Hieronyma nipensis, Matayba domingensis, Bactris cubensis, Miconia dodecandra y Ocotea spathulata.

La cobertura del estrato arbustivo fluctúa entre 10 y 60%, siendo más frecuentes los valores entre 40 y 60%. Este estrato es relativamente pobre en especies constantes, pues sólo Podocarpus ekmanii, Hieronyma nipensis y Cyathea parvula se comportan como tal; sin embargo, son frecuentes Clusia tetrastigma, Bonnetia cubensis, Sideroxylon jubilla, Ilex hypaneura, Cyrilla nipensis y Callicarpa sp.

El estrato herbáceo es muy denso, pues fluctúa de 90 a 100%, excepcionalmente 80% y es el más rico en especies. Las constantes y más abundantes son Podocarpus ekmanii, Clusia tetrastigma, Palicourea domingensis y Cyathea parvula; son también constantes Sideroxylon jubilla, Matayba domingensis, Hieronyma nipensis, Ouratea revoluta, Myrsine coriacea, Vernonia segregata y Pimenta racemosa. Frecuentemente se observan Bonnetia cubensis, Guettarda valenzuelana, Byrsonima biflora, Miconia dodecandra, Lyonia lippoldii, Calycogonium grisebachii, Mettenia acutifolia, Callicarpa oblanceolata, Ossaea shaferi, Ilex hypaneura, Symphysia alainii, Hedyosmum nutans, Psychotria sp., Ageratum sp., Rhynchospora sp. y Sticherus remotus.

Las epífitas y hemiparásitas son también pobres en especies. Como constante y abundante se halla sólo Guzmania monostachya y como constante Epidendrum nocturnum.

El enraizamiento de los árboles es superficial, a veces se observa como parte del mismo se encuentra superpuesto sobre el suelo. Por ello, prácticamente esta exuberante vegetación sobreyace sobre este oligotrófico, ácido y pobremente aireado suelo, o sea, usándolo únicamente para el anclaje de las raíces de fijación.

Para el análisis del área foliar y de la esclerofilia se utilizaron las 11 especies que aportan el 75% o más de la hojarasca que son: Bonnetia cubensis, Cyathea parvula, Podocarpus ekmanii, Guzmania monostachya, Byrsonima biflora, Clusia tetrastigma, Votomita monantha, Tabebuia dubia, Calycogonium grisebachii, Miconia dodecandra e Hieronyma nipensis.

Área foliar, esclerofília y esclerorrizia. Al analizar el tamaño de las hojas de las especies que conforman el grupo que aporta el 75% o más de la hojarasca, se pudo apreciar que esta pluvisilva es micrófila.

Este ecosistema tiene una elevada esclerofilia. Cuando se tienen en cuenta las 10 especies que no son epífitas (de las 11 que aportan el 75 % o más de la hojarasca) se obtiene un valor de 0.494, es decir, este ecosistema es euesclerófilo, con dos especies llegando hasta 0.700 y 0.715 (Bonnetia cubensis y Cyathea parvula respectivamente). La esclerorrizia se comporta parecida a la esclerofilia, ya que alcanza 0.433, lo que representa un sistema radical esclerorrízico.

Estera radical. La estera radical, embebida en una matriz de humus, presenta una profundidad que fluctuó entre 20 y 45 cm, con un valor medio de 34.3 cm; a su vez, en los lugares muestreados la cobertura arbórea promedió 87.3%, variando entre 75 y 100%. Se destaca una gran relación entre la profundidad del mantillo y la cobertura del estrato arbóreo.

En la capa de hojarasca (L) se encuentran 3 986.3 g/m² (tabla 1), en la cual el elemento foliar alcanza un 45.5%, mientras el de madera es un 52.6%. Ello señala la complejidad en la descomposición del mantillo. Las hojas enteras difieren entre las muestras entre 1 120.0 y 512.0, las hojas fragmentadas entre 1 584.0 y 576.0, las flores y frutos entre 91.2 y 64.0 y las ramas entre 3 392.0 y 1 584.0 g/m², respectivamente.

Debido al gran espesor de la estera radical los valores de la capa de fermentación presenta un promedio de 2 989.7 g/m² (tabla 2), fluctuando entre las muestras entre 1 408.0 y 4 640.0 g/m^2. El humus bruto grueso (HBG), es muy abundante, constituyendo uno de los ecosistemas con mayores cifras de esta fracción en el archipiélago cubano, varía entre las muestras entre 11 072.0 y 3 008.0 g/m². A su vez, el humus bruto fino (HBF), y con una oscilación muestral entre 16 032 y 4 480.0 g/m² es enorme. Por ello, la capa húmica (H) promedia superando los demás ecosistemas.

En la estera radical las raíces alcanzan 1 769.1 g/m², variando entre las muestras entre 2 560.0 y 1 344.0 g/m². A su vez, las raicillas promedian 946.3 g/m² (tabla 3), fluctuando entre 1 408.0 y 448.0 g/m². Por ello, el sistema radical presenta una media de 2 715.4 g/m².

Se destaca la gran cantidad alcanzada por prácticamente todas las fracciones y por la biomasa total de la estera radical (25 266.3 g/m²), estos valores constituyen las mayores cifras encontradas en el archipiélago cubano (tablas 1, 2 y 3).

Al observar la cantidad que representa cada uno de los componentes del mantillo, raíces y raicillas (tabla 3), se aprecia que la capa húmica (H) supera los demás, ocupando el 61.6%, le sigue la hojarasca (L) con un 15.8%, mientras la capa de fermentación (F) representa el 11.8% y las raíces y raicillas un 10.7%.

Dinámica de la descomposición del mantillo. Al analizar los datos obtenidos de la zimosis en esta pluvisilva (tabla 4), se encuentra que dicho proceso es excepcionalmente lento y presenta la categoría de eueremazimótico [(L+F)/H = 0.448], constituyendo el segundo valor más bajo de todos los ecosistemas estudiados en Cuba. Las muestras fluctúan en el rango de 0.283 y 0.792.

Al examinar las cifras obtenidas, se advierte que el proceso es mucho más lento en los fragmentos de hojas (FH) y en el humus bruto grueso (HBG), sobre todo en los primeros. También en el caso de la relación HF/HE y en el HBF/HBG existe una tardanza, aunque en menor grado que las anteriormente expuestas, situación ésta que no había sido observada anteriormente.

La ralentización del proceso de descomposición se debe fundamentalmente a la dureza de las hojas presentes (elevada esclerofilia, 0.494) y a la anaerobiosis en la estera radical. En la primera se destaca que Bonnetia cubensis (0.700), Cyathea parvula (0.715) y Podocarpus ekmanii (0.585), que están entre los mayores aportadores de hojarasca tienen altísimos valores; en la segunda determina el exceso de humedad que se produce por la elevada cantidad de precipitaciones y el gran número de días con lluvia. Contribuyen además, el bajo pH, la pequeña representación de la mesofauna y el pobre contenido nutricional de las hojas.

La gran cantidad de humus bruto fino, es decir la gran acumulación, se debe principalmente a que en la parte inferior de la capa húmica se acentúa dicha anaerobiosis, ya que aquí sólo ocasionalmente se drena el exceso de agua, lo cual afecta la actividad microbiana y de la mesofauna.

Discusión

En su desarrolló histórico, esta pluvisilva evolucionó en un suelo con muy mal drenaje (Reyes y Acosta, 2005a). Debido a estar el mismo altamente empobrecido en cationes a causa de la intensa meteorización y lixiviación de sus nutrientes (Ruíz, 1988), dicho déficit de nutrientes se convierte en un factor importante de tensión para la vegetación, contribuyendo a la elevada microfilia y esclerofilia de la misma. Medina (1973, cit. Herrera y Rodríguez, 1988) llamó peinomorfía a este efecto tensionante.

La microfilia concuerda con Martínez (2006) y otros bosques sometidos a una gran tensión, como la pluvisilva eutónica de la Gran Piedra (Reyes et al., 2005). Según Herrera y Rodríguez (1988) las causas de una elevada esclerofilia son las tensiones hídricas y nutrimentales. Si se comparan estos datos con los obtenidos en Macagual (0.463), en Sierra del Rosario (Herrera y Rodríguez, op. cit.), se observa que Monte Iberia está aun más tensionado y ello se debe principalmente a la alta oligotrofía del suelo. La esclerorrizia supera ligeramente a Vallecito (0.430) en Sierra del Rosario y solo es ampliamente sobrepasada por el bosque nublado del Parque Nacional La Bayamesa (Reyes y Acosta, 2005b; Reyes y Fornaris, 2011). Como en el promedio de esclerofilia las especies del ecosistema estudiado son euesclerófilas, ello denota que ambos subsistemas se encuentran sometidos a tensiones aproximadamente similares.

Las hojas fragmentadas (HF), los fragmentos de hojas (FH), las ramas y ramitas y el humus bruto grueso (HBG) son 7, 10.4, 5.8 y 21.3 veces superiores, respectivamente, a las reportadas en Macagual y aventajan a su vez en 2.8, 11.8, 2.1 y 10.4 veces a las de la pluvisilva de baja altitud sobre rocas metamórficas, que es la de más cuantía en la región oriental (Fornaris et al., 2000).

El humus bruto fino (HBF), con el mayor valor encontrado hasta la actualidad (9 353.1 g/m²⁾, supera aun mucho más ampliamente a los ecosistemas antes mencionados. En general, la totalidad de ambas fracciones húmicas alcanzan una cifra que es 1.46 lo observado en el bosque nublado (Reyes et al., 2011) y 25 veces lo hallado en Macagual. Las raíces y las raicillas alcanzan respectivamente 3.1 y 1.3 veces más, que los del primer ecosistema nombrado y 44.9 y 15.8 que los del segundo.

Todas estas fracciones tienen los mayores valores encontrados hasta el momento (Herrera y Rodríguez, 1988;Fornaris et al., 2000; Reyes y Fornaris, 2011), lo que denota la dificultad de su descomposición.

De observaciones realizadas, se constató la pequeña cantidad de mesofauna asociada al mantillo, lo que puede deberse a la acidez, la anaerobiosis y a la pobreza de nutrientes de esta hojarasca; por consiguiente son pocos los miembros de ella que obtienen su alimentación de la misma (Graça y Canhoto, 2006).

En realidad, esta comunidad depende de la estera radical y del mantillo para su subsistencia y desarrollo. Este subsistema realiza aquí dos funciones fundamentales: la mineralización y ciclaje de los nutrientes y la retención y absorción del agua necesaria para la vida. Por ello la estera radical se convierte en el más importante mecanismo de recuperación y ciclaje de los mismos. La casi totalidad de dichos nutrientes se encuentran almacenados y circulando dentro de la biomasa, lo que coincide con diversos autores (Odum, 1970;Herrera et al., 1985;Rodríguez y Ulehlová, 1986). Se puede aseverar que toda la actividad nutricional edáfica de este ecosistema se realiza en dicha estera (sobre todo en su parte superior), la que se encuentra superpuesta sobre el suelo, o sea, con plena independencia del mismo. Respecto a la gran cantidad de biomasa vegetal concuerda con Sánchez-Gallén y Álvarez-Sánchez (1996).

Se ha planteado por diversos autores, que la descomposición de la necromasa se realiza con mayor intensidad cuando hay una humedad apropiada en el suelo (en nuestro caso también en la estera radical y el mantillo) y que su exceso crea condiciones de anaerobiosis, limitando la misma (Martín et al., 1993; Del Valle-Arango, 2003). Rodríguez y Ricardo (1983) encontraron que un período seco acelera la zimosis. La elevada acidez del suelo dificulta en gran medida el desarrollo de la meso y microcenosis, restringiendo así la velocidad de la descomposición (Hernández et al., 1992;Brozek et al., 1993;Zech y Kogel-Knabner, 1994;Gallardo, 1994; Aceñolaza y Gallardo, 1995). Ambas condiciones se presentan en Monte Iberia e influyen en la ralentización de la fermentación del mantillo. Además, la elevada oligotrofia del suelo influye en el contenido de nutrientes de la hojarasca; se conoce, que con una alta concentración de éstos se acelera la fase inicial de la descomposición (Gallardo, 1994). En lugares ricos la velocidad de la zimosis es más rápida, retardando dicho proceso la baja disponibilidad de nutrientes (Martín et al., 1993).

Se ha expuesto que la relación C/N y la de lignina/celulosa tienen mucha influencia en la descomposición de los detritos (Prause y Lifschitz, 2001), también que la lignina y los metabolitos secundarios determinan la etapa final del proceso (Martín et al., 1993; Gallardo, 1994), por lo que en Monte Iberia se produce la máxima ralentización y acumulación a partir del los fragmentos de hojas, constituyéndose así en una fracción recalcitrante (Del Valle-Arango, 2003).

Es importante destacar la gran fragilidad de este ecosistema. Al destruirlo se produce la eliminación de la estera radical y del mantillo; con ello se pierden las condiciones que sustentan el bosque, siendo el proceso de sucesión muy lento y complicado (ej. suelos deforestados en El Toldo, Alturas de Moa).

Conclusiones

De todas estas características, se concluye que este ecosistema está sometido a fuertes tensiones ambientales (extrema pobreza de nutrientes, bajo pH, intensas y frecuentes precipitaciones, anaerobiosis en la capa húmica, pobre mesofauna), pudiéndose establecer la siguiente clasificación funcional (tabla 5): pluvisilva submontana sobre suelos de mal drenaje, eutónica, continental, micrófila, media, con estera radical en matriz de humus de 20 a 45 cm de espesor, euesclerófila, esclerorrízica, eueremazimótica y no estacional (PV -E–C-mi-M-ERf20-45cm/eef-er-eeZ-($?).

Existe una relación directamente proporcional entre la profundidad de la estera radical embebida en una matriz de humus y la cobertura vegetal. Esta comunidad depende de la estera radical y del mantillo para su subsistencia y desarrollo, por lo que es extraordinariamente frágil.

En la zimosis se produce la mayor ralentización del proceso de descomposición en los fragmentos de hojas y en el humus bruto grueso.

Agradecimientos

A todos los que contribuyeron con la toma de muestras, secado y separación de las fracciones. Al Dr. Ángel Motito Marín y al M. Sc. Euclides Fornaris Gómez por la revisión del manuscrito.

Literatura citada

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