1. Introducción.

La incorporación de las complejidades naturales y el realismo al marco formal básico de los modelos de depredación, desarrollados desde la primera mitad del siglo XX a partir de los trabajos publicados por Alfred Lotka por una parte y Vito Volterra en 1926 [31], han permitido profundizar en los estudios sobre Ecología de poblaciones y específicamente la teoría depredador-presa [3].

Poco a poco se han ido agregando nuevos aspectos a ese elemental y primal modelo [3]. El análisis de nuevos modelos sencillos, en los que se incorporan algunos fenómenos ecológicos, arroja luz y abre nuevas perspectivas sobre esta interesante interrelación entre especies [13].

En las etapas iniciales se incluyeron efectos dependientes de la densidad sobre la dinámica endógena de depredadores y presas, proponiendo funciones no-lineales para el consumo de presas por parte de los depredadores, las llamadas respuestas funcionales o funciones de consumo [4].

De esta forma, el comportamiento de los depredadores fue considerado explícitamente en los modelos depredador-presa. Posteriormente se ha trabajado e incorporado a la teoría de la depredación, el comportamiento de las presas o de los depredadores y sus consecuencias a nivel poblacional.

Hay variados factores ecológicos que cambian el comportamiento dinámico de un ecosistema [29] como la migración, la cosecha o captura de una o ambas especies, la agregación [29], el miedo, las enfermedades, etc.

Además, cualquier estrategia que utilice la población de presas para disminuir el riesgo de depredación [28], es un comportamiento antidepredador (APB); algunas de estas conductas son: la reducción de la actividad de las presas, la agrupación de presas [29], reducción de la visibilidad de las presas, tamaño del cuerpo de la presa demasiado grande o demasiado pequeño para las capacidades del depredador, la migración vertical [26], el desarrollo de defensas químicas y morfológicas, etc.

Sin embargo, no todos ellos pueden ser modelados por simples expresiones matemáticas [17, 26].

Uno de los comportamientos más relevantes afectando la depredación es el uso de refugios espaciales o madrigueras o guaridas por parte de las presas.

En algunos artículos publicados anteriormente, se ha afirmado que el uso de refugios por parte de una fracción de la población de presas tendría un efecto estabilizador en las interacciones presa-depredador [25]. Pero esta afirmación es discutible, a un desde el punto de vista teórico, como mostraremos en este artículo.

Por un efecto estabilizador se entiende que: la proporción de presas en los refugios debe: (1) disminuir con el aumento de la densidad de presas, o (2) aumentar tanto con el aumento de la densidad de depredadores como con el aumento de la presión de depredación [28].

El objetivo principal de este trabajo es el análisis de modelos depredador-presa tiempo continúo derivados del conocido modelo de Lotka-Volterra [30], considerando el uso de refugio por las presas, descrito con distintas expresiones matemáticas.

La característica esencial de estos modelos es que son modelos compartimentados, siendo casos particulares del modelo de tipo Gause [9, 10]; la función de consumo de los depredadores en todos los ejemplos será la respuesta funcional lineal [4, 22].

En los modelos que estudiaremos se supone que una fracción de la población de presas xr utiliza un refugio, es decir, un lugar físico en el que las presas viven o se esconden temporalmente [18, 20].

1.1. Uso de refugio por una fracción de la población de presas.

Según Robert M. Taylor [29], los diferentes tipos de refugios se pueden clasificar en tres tipos:

a) aquellos que brindan protección espacial permanente para pequeños subconjuntos de la población de presas,

b) las que brindan protección espacial temporal, y

c) aquellos que brindan un refugio temporal en número, es decir, disminuyen el riesgo de depredación al aumentar la abundancia de presas vulnerables.

La mayoría de los modelos existentes solo han considerado principalmente un numero constante o una proporción constante de presas seguras en los refugios [13, 17, 28].

Sin embargo, el uso de refugio por una fracción de la población de presas xr puede ser especificado por diferentes funciones [17] tales como:

1. xr=βx, proporcional a la cantidad de población total [23],

2. xr=σ, una cantidad fija de lugares utilizada para esconderse [23],

3. xr=ϵy, proporcional a la cantidad de depredadores presentes en el entorno, si se incrementa la cantidad de depredadores aumenta el uso de refugios por parte de las presas [27],

4. xr=δxy, proporcional a la cantidad de encuentros entre ambas especies [16, 17],

5. xr=βx/(x+α), una cantidad creciente de presas que evaden la depredación, pero saturada [1, 2, 18],

6. xr=βx2/(x2+α2), una cantidad creciente de presas evadiendo la depredación, pero muy pocas al principio (función sigmoidea) [1].

Aunque todas estas formas para describir la cantidad de presas no expuestas a la depredación, tienen una adecuada justificación ecológica [17], pensamos que el uso de refugio de presas debe pagar alguna penalización por esta protección [17, 26]; por ejemplo, el tiempo pasado en los refugios puede implicar una disminución de las tasas de alimentación o reproducción de las presas [28], lo que motiva otras modificaciones a los modelos que aquí no serán consideradas.

Esta variedad de funciones para la cantidad de presas refugiadas, dará lugar a varias versiones diferentes´ del modelo de Lotka-Volterra. Cada variante requerirá un análisis local por separado.

1.2. Áreas marinas protegidas.

La estabilidad de las especies que interactúan es un problema importante en el manejo de poblaciones explotadas y es importante que el modelo matemático de una interacción natural sometida a explotación pronostique las condiciones que modifican la estabilidad del sistema que representa la interacción [7].

Particularmente, este requisito es fundamental en pesquerías donde muchas poblaciones de peces han sido sobreexplotadas a través de la captura realizadas por empresas a cargo de seres humanos; basados en este motivo, estimamos que los modelos deben estar bien planteados [4] y analizados para su aplicación en el manejo de recursos [7].

La creación de reservas marinas o áreas marinas protegidas (AMP) o áreas de no-pesca para la preservación de variadas especies marinas [14], pueden ser consideradas como” pseudo-refugios”; son modelos de refugio para la sustentabilidad de los recursos marinos renovables.

Este manejo se puede lograr dividiendo la población en dos subconjuntos espacialmente distribuidos, de modo que uno de ellos prospere en un área protegida, mientras que el otro crece en una zona de libre acceso [14].

De todas estas consideraciones, es evidente que los efectos del refugio de una fracción de las presas en las interacciones de depredación bien puede ser un tema bastante complicado. Por eso nos parece necesario, desmitificar la repetida frase que asegura:” el refugio usado por una parte de la población de presas es estabilizante de la interacción”.

Este trabajo está organizado de la siguiente manera: en la Sección 2 describiremos las implicaciones del uso de refugio de presas en el modelo Lotka.Volterra. En la sección 3, exhibiremos otros modelos que incorporan refugio considerando un análisis básico. Las implicaciones ecológicas de nuestros resultados analíticos se discuten en la Sección 4.

2. Modelo de Lotka-Volterra con refugio.

El modelo depredador-presa más elemental en que se han considerado los efectos de refugio por parte de la población de presas, se propone en [23]. Efectuando una modificación al conocido modelo depredador-presa de Lotka-Volterra [22, 30]; se obtiene el siguiente sistema autónomo de ecuaciones diferenciales no lineales:

donde x(t) e y (t) son los tamaños de las poblaciones de presas y depredadores en el tiempo t ≥ 0, respectivamente (como se considerará en todo el resto del trabajo).

Siempre se debe cumplir que x > xr, para que el sistema exprese un modelo de depredación. Los parámetros son positivos y sus significados ecológicos, en este y los siguientes modelos, son:

. r es la tasa de crecimiento intrínseco de las presas,

. q indica la tasa de consumo de los depredadores

. p es la tasa de conversión de biomasa de presas en el nacimiento de nuevos depredadores,

. c expresa la mortalidad de los depredadores en ausencia de presas.

Considerando las diferentes alternativas descritas anteriormente para representar la fracción x_r de la población de presas en un refugio tenemos los siguientes seis modelos.

Caso I

Suponiendo x_r= βx propuesto en [23].

Claramente, la respuesta funcional lineal es h(x) = q (1 − β)x, con 0<β<1; el vector de parámetros es . El sistema obtenido es del tipo Kolmogorov [9, 11], pues los ejes coordenados son conjuntos positivamente invariantes.

El modelo resultante es topológicamente (cualitativamente) equivalente al modelo original de Lotka- Volterra, en el cual todas sus orbitas o trayectorias son ciclos que rodean la única singularidad positiva.

En este caso, tal único punto de equilibrio positivo en el primer cuadrante es , con 0<β<1. Este punto siempre existe en el primer cuadrante y está desplazado con respecto al equilibrio sin refugio, siendo neutralmente estable. Esto es, todas las trayectorias del sistema son curvas cerradas alrededor de dicho punto, conformado un conjunto denso de soluciones. Es decir, el punto de equilibrio Pe es un centro.

Por tanto, podemos afirmar, que el refugio proporcional al tamaño de la población de presas, no cambia la estabilidad del modelo de Lotka-Volterra que describe la interacción.

Caso II

Suponiendo x_r=σ propuesto también en [23].

Esta función constante implica que la fracción de presas refugiadas puede ocupar un número fijo de lugares para esconderse. Tenemos ahora el sistema de ecuaciones diferenciales de segundo orden:

definido en

El sistema no es del tipo Kolmogorov, ya que el eje vertical no es un conjunto positivamente invariante.

Además, se debe cumplir que x-σ>0, para que represente un modelo de depredación.

Las isóclinas son

Entonces, se tiene

El sistema tiene un único punto de equilibrio positivo , además del punto de equilibrio (0,0). Luego, tenemos:

Proposición 2.1. Naturaleza de los puntos de equilibrio caso II

a) El punto de equilibrio (0,0) es silla hiperbólica.

b) El único punto de equilibrio positivo es global asintóticamente estable. Demostración: Es inmediata evaluando la matriz Jacobiana, la cual es:

a) Evaluando en el punto (0,0) se tiene que

Y el punto (0,0) es silla hiperbólica.

b) La evaluación de la matriz Jacobiana en el punto es

Luego,

Por tanto, el punto es local asintóticamente estable en el plano de fase.

Como es el único punto de equilibrio atractor, aplicando el Teorema de Poincaré-Bendixson, el equilibrio es global asintóticamente estable (gae).

Observación 2.1.

1. Este resultado ha llevado a muchos investigadores a afirmar que el uso de refugios por parte de una fracción de la población de presas tiene un efecto estabilizador en la interacción depredador-presa [19, 23]. Pero como veremos en los siguientes modelos, los efectos del refugio dependen dinámicamente de la forma matemática que se utilice para representar la fracción de la población de presas a cubierto.

2. Para demostrar la estabilidad global se puede construir, además, una función de Lyapunov adecuada [11, 19] y usar el Criterio de Dulac [7] para probar la inexistencia de ciclos.

Caso III

Sea xr=ϵy propuesto en [27].

Esta función expresa que la fracción de la población de presas en refugio es proporcional a la población de depredadores en el medio ambiente [27]. Esto es, cuando más grande es el tamaño de la población de depredadores, lo más probable es que un individuo (presa) perciba el peligro y tome acciones para reducir su riesgo de captura [27].

El sistema que no es del tipo Kolmogorov y que describe este comportamiento es

Con y x-ϵy >0, definido en

Los puntos de equilibrio son (0,0) y los determinados por la intersección de las isóclinas, las cuales son:

Sustituyendo y en la primera ecuación tenemos

Sustituyendo x en la primera ecuación se obtiene

La matriz Jacobiana del sistema (2.3) es

Proposición 2.2. Naturaleza de los puntos de equilibrio caso III

El punto de equilibrio (0,0) es silla hiperbólica para todo valor de parámetros.

El único punto de equilibrio existe, si sólo si, cq-prϵ>0, y es global asintóticamenteestable.

Demostración: I) Evaluando la matriz Jacobiana en el punto (0,0) se tiene

Luego, Y, por tanto, (0,0) es silla hiperbólica .

II) La matriz Jacobiana es

Luego,

Luego, el punto de equilibrio es local asintóticamente estable.

Como es el único punto de equilibrio atractor en el plano de fase, aplicando el Teorema de Poincaré-

Bendixson, el equilibrio es global asintóticamente estable (gae).

Caso IV

Supuesto xr=δxy propuesto en [16, 17].

Ahora se considera que el uso de refugio por parte de una fracción de la población de presas para evitar la depredación es proporcional a los encuentros entre presas y depredadores, es decir, xr=δxy [16, 17] El nuevo sistema de ecuaciones diferenciales de segundo orden es del tipo Kolmogorov [9, 11] dado por:

definido en

Además, debe cumplirse que 1- δy > 0, i.e, y < 1/δ.

Los puntos de equilibrio son O=(0, 0), y Qe=(xe, ye) donde y. satisface la ecuación polinomial

Sea Δμ=q2-4qrδ. Las soluciones son:

i) dos reales positivas, si y sólo si, Δμ>0, las cuales son:

con 0<y₁<y₂.

ii) una única raíz real positiva, si y sólo si, Δμ=0, dada por .

iii) no tiene raíces reales, si y sólo si, Δμ<0.

De la segunda isóclina p(1-δ)x-c=0, se tiene que p(1-δ)x-c=-pxδy+(px-c).

Luego, y=(px-c)/(δx) .

Esta es una función saturada pues

Como x=c/p(1-δy) la abscisa de los interceptos de las isóclinas son:

Las gráficas de las isóclinas se muestran en la figura 2.1

Luego,

A) existen dos puntos de equilibrio positivos (x₁, y₁) y (x₂, y₂) si y sólo si, q>4rδ.

B) existe un punto de equilibrio positivo (x*, y*), si y sólo si, q=4rδ.

C) no existen puntos de equilibrio positivos, si y sólo si, q<4rδ.

La matriz Jacobiana es

Proposición 2.3. Naturaleza de los puntos de equilibrio caso IV

a) El equilibrio (0,0) es una silla hiperbólica.

b) Supongamos que q-4rδ>0. Entonces,

b1) El punto de equilibrio positivo (x₁, y₁) es local asintóticamente estable.

b2) El punto de equilibrio positivo (x₂, y₂) es una silla hiperbólica.

c) Supongamos que q-4rδ=0. Entonces, el punto de equilibrio es una silla-nodo no-hiperbólica atractor.

d) Sí q-4rδ<0., no existen puntos de equilibrio positivos y las trayectorias tienden al punto (ꚙ, p/δ).

Demostración: a) La evaluación de la matriz Jacobiana en (0,0) es

Luego, , y el equilibrio (0,0) es una silla hiperbólica.

b) La matriz Jacobiana evaluada en los puntos de equilibrio positivo es

I) Como p(1-δy)x-c=0, o px-c=pδxy; reemplazando se tiene

II) Como –py(δy-1)qδy2-qy=q(δy2-y) +r=( δy2-y)=-r/q.

Claramente . Por lo tanto, la matriz Jacobiana en los puntos de equilibrio positivo es

En consecuencia,

el cual depende del signo del factor T(y)=1-2δy.

Evaluando este factor en los puntos (x1, y1) y(x2, y2) se tiene:

b1) . Es decir, . Luego, la naturaleza del equilibrio (x1, y1) depende del signo de la traza.

Se tiene que , y el punto es local asintóticamente estable.

b2) Es decir, , y el punto (x₂, y₂) es una silla hiperbólica.

c) El factor T evaluado en el punto de equilibrio (x*, y*) es T = 0, y la traza de la matriz Jacobiana es

y el punto (x*, y*) es una silla-nodo no-hiperbólica atractora.

d) Cuando q-4rδ<0, no existen puntos de equilibrio positivos. Como (0,0) es punto silla para todo

valor de parámetros, por Teorema de Poincaré-Bendixson las trayectorias deben tener un ω−límite.

Es claro que la isóclina de las presas no influye en la estabilidad de las soluciones.

Dado que la isóclina de los depredadores es la única que influye y , entonces las trayectorias tienden al punto (ꚙ, p/δ).

Observación 2.2.

1. Es claro que la existencia de un punto de equilibrio localmente estable no implica la estabilidad global de dicho punto. El hecho que (x₂, y₂) sea una silla hiperbólica (caso b2), es un resultado bastante interesante; como el conjunto es la región positivamente invariante, entonces hay tamaños de población iniciales para los cuales, a largo plazo, las poblaciones tienden a (ꚙ, p/δ).

Existen curvas separatrices determinadas por las variedades estables del punto (x₂, y₂), dividiendo el comportamiento de las trayectorias en el espacio de fase.

2. La incorporación del uso de refugio de presas proporcional al encuentro entre ambas especies puede implicar el aumento de la población de presas a un gran tamaño, mientras que el tamaño de la población de depredadores tiende a la cantidad fija p/δ.

Lo mismo sucede en el caso que no existen equilibrios positivos.

Caso V

Supongamos x_r=βx/(x+α) propuesto en [1, 18].

Esta función expresa que la fracción de presas en los refugios es una función saturada. Esto significa que las presas se esconden rápidamente, pero los lugares para ocupar se completan en un tamaño β.

El modelo es descrito por el sistema de tipo Kolmogorov [9, 11] dado por:

definido en

Para simplificar los cálculos hacemos un cambio de variables y un reescalamiento del tiempo dado por la función , de modo que Reemplazando, factorizando y simplificando se tiene

Reordenando se llega a

Sea ; luego, . Reemplazando y factorizando se obtiene

Definimos nuevos parámetros por B=p β/r, A=α/β y C=c/(pβ).

Entonces, el sistema (2,5) es topológicamente a

con . Se debe cumplir que u+A-1>0, para que el sistema represente un modelo de depredación.

Las isóclinas son Los puntos de equilibrio son O = (0,0), y (ue, ve) donde ue satisface la ecuación polinomial

la cual tiene una única raíz positiva dada por

con De la primera ecuación se obtiene la isóclina De la segunda isóclina se tiene que Luego, , puesto que u+A-1>0.

La matriz Jacobiana es

Proposición 2.4. Naturaleza de los puntos de equilibrio en el caso V

a) El punto de equilibrio (0,0) es punto silla hiperbólico.

b) El punto de equilibrio (u₂, v₂) es

b1) atractor localmente estable, si y sólo si, C >A/(A+1),

b2) repulsor, rodeado de un ciclo límite atractor, si y sólo si, C<A/(A+1),

b3) Un foco débil, si y sólo si, C=A/(A+1).

Demostración: a) La matriz jacobiana evaluada en (0,0) es

y (0,0) es punto silla, pues .

b) Las primera componente de la matriz Jacobiana evaluada en (u₂, v₂) es

Como u2+(A-C-1)u-AC=0, reemplazando se tiene:

Por lo tanto, la matriz Jacobiana evaluada en (u₂, v₂) es

Entonces,

Luego, la naturaleza del punto de equilibrio depende de la traza, y

Puesto que el factor . El signo de depende del factor T=1-u2.

Como , reemplazando en el factor T se tiene

Supongamos que , es decir,

O sea,

Luego,

Por lo tanto, el punto (y₂, v₂) es

I) atractor localmente estable, si y sólo si, C >A/(A+1),

II) repulsor, rodeado de un ciclo límite atractor, si y sólo si, C<A/(A+1),

III) Un foco débil, si y sólo si, C=A/(A+1).

Observación 2.3.

Nuevamente se tiene un modelo en el cual no se cumple que el refugio de parte de las presas tiene un efecto estabilizante en la interacción, debido en este caso, a la existencia de un ciclo límite estable. Cuando C >A/(A+1), los tamaños poblacionales de presas y depredadores oscilan alrededor del único punto de equilibrio positivo.

Caso VI

Suponiendo que la fracción de presas en los refugios es dada por la función sigmoidea saturada x_r =βx2/(x2+α) . Esta función expresa el hecho que las presas se esconden rápidamente después que han considerado que la cantidad de depredadores presentes es alta, pero disponen de una cantidad máxima β de los lugares a ocupar. El modelo es descrito por el sistema del tipo Kolmogorov [9, 11, 19].

definido en

De nuevo, para simplificar los cálculos haremos un cambio de variables y un reescalamento del tiempo.

Sea . Omitiremos los detalles que son similares al caso anterior, tenemos que el siguiente sistema topológi-camente equivalente al sistema (2,7).

definido en

Se debe cumplir que u₂+A₂-u >0, para que el sistema represente un modelo de depredación. Las isóclinas son Además, v=u/C.

Los puntos de equilibrio son (0,0), y (u_e, v_e), donde ue satisface la ecuación polinomial

Usando la regla de signos de Descartes se deduce que el polinomio P (u) puede tener hasta tres raíces reales positivas, una o dos, una de ellas con multiplicidad dos. Sea u = H, la raíz que siempre existe.

Dividiendo P (u) por u − H, se tiene

El polinomio P1 (u) es un factor del polinomio P (u). El resto de la división es

Sea La ecuación

tiene:

I) dos raíces reales positivas, si y sólo si, , dadas por: y , con u₃<u₄.

II) una raíz real positiva, si y sólo si, , dada por:

III) ninguna raíz real positiva, si y sólo si, Lamentablemente no podemos establecer la relación entre y H, por lo que haremos la siguiente suposición:

La matriz Jacobiana es

2.1. Naturaleza de los puntos de equilibrio en el caso VI.

La estabilidad de los puntos de equilibrio del modelo VI satisface las siguientes propiedades:

Proposición 2.5. El equilibrio (0,0) es punto silla hiperbólico.

Demostración: La matriz Jacobiana evaluada en (0,0) es

Luego, (0,0) es una silla hiperbólica.

La matriz Jacobiana evaluada en un equilibrio positivo (ue, ve) es

cuyo signo depende del numerador.

Como

entonces

La traza es

cuyo signo depende de

Como u3-(C+1)u2+A2u-A2C=0, entonces, se llega nT(ue)=ue2(2C-2ue+1).

Luego, nT(ue) depende del factor nTF(ue)=2C-2ue+1.

Proposición 2.6. Supongamos que existe un único punto de equilibrio positivo (H, H/C), y

a) nd(H)>0, entonces este equilibrio es

a1) atractor local, si y sólo si, H>C+1/2,

a2) repulsor, rodeado de un ciclo límite atractor, si y sólo si, H<C+1/2,

a3) Un foco débil, si y sólo si, H=C+1/2.

b) nd(H)<0, entonces este equilibrio es una silla hiperbólica.

c) nd(H)=0, entonces una silla-nodo no-hiperbólica.

Demostración: Evaluando el factor nd(ue) para ue=H, se tiene

Esta es una parábola respecto a H, abierta hacia arriba.

Sea

i) Si

existen dos soluciones positivas para nd(H),

con H1 < H2

ii) Si

existen una solución positiva para nd(H),

iii) Si

no existen soluciones positivas para nd(H),

Luego,

I. Si nd(H)>0, entonces 3H2-2(C+1)H+A2<0, esto es, para todo H tal que H1 < H

Luego, la naturaleza del punto depende de la traza, la cual depende del factor

Considerando el signo del factor nTF(H)=2C-2H+1 se tiene la tesis.

II. Si nd(H)<0, entonces 3H2-2(C+1)H+A2>0, esto es, para todo H tal que H < H1 y H2 < H.

Luego, (H, H/C),es una silla hiperbólica.

III. Si nd(H)=0, entonces 3H2-2(C+1)H+A2=0, esto es, para todo H tal que H = H1 o H = H2.

Luego, (H, H/C),es una silla-nodo no-hiperbólica.

Proposición 2.7. Naturaleza de los puntos de equilibrio positivos múltiples en el caso VI

a) Supongamos que existen tres puntos de equilibrio positivos (H, H/C), (u₃, v₃), (u₄, v₄), de modo que u₃

b) Supongamos que existen dos puntos de equilibrio positivos (H, H/C), (u∗∗, v∗∗) con u∗∗=1/2(C-H+1), entonces el punto (u∗∗, v∗∗) es:

b1) silla no-hiperbólica, si y sólo si, H3 < H < H4.

Su naturaleza depende de la traza,

b2) si y sólo si, H < H3 o H4 < H, o bien,

b3) sí 3H2-2(C+1)H+(16A2-5(C+1)2) >0.

Demostración: a) Evaluando el factor nd(ue)=(C-3H+1)ue+(3H(C-H+1)-2A2) en (u₃, v₃) y (u₄,v₄), se tiene:

y

Como no es posible determinar el signo de estos factores consideramos la Teoría del índice (ver Joshua M. Epstein pp 169 y siguientes [8]). Supondremos que (u₄, v₄) es punto silla y que nd (u₃) > 0.

Entonces, la naturaleza del equilibrio (u₃, v₃) depende de la traza, en particular del factor nTF (ue).

Evaluando el factor nTF(ue)=2C-2(ue)+1,

se tiene que :

cuyo signo debe ser determinado.

Si nTF (u4)>0, el punto (u3, v3) es repulsor.

Si nTF (u4)<0, el punto (u3, v3) es atractor.

Si nTF (u4)=0, el punto (u3, v3) es foco débil.

Notese que estos comportamientos de los puntos de equilibrio (H, H/C), (u3, v3) y (u4, v4) cambian si u3

b) Como u∗∗>0, debe cumplirse que H<1+C.

El numerador del determinante nd(ue) evaluado para u∗∗ y después de factorizaciones es

Sea

Luego, el signo de nd(u∗∗) depende de las soluciones del factor

que es una parábola abierta hacia arriba.

b1) Si

existen dos soluciones positivas para ndF(u∗∗)

con H3 < H4.

b2)

existe una solución positiva

b3) No existen soluciones reales, si y sólo si,

Por lo tanto, el punto (u∗∗, v∗∗) es

b3a) silla no-hiperbólica, si y sólo si, H3 < H < H4.

b3b) su naturaleza depende de la traza, si y sólo si, H < H3 o H4 < H.

Es decir, depende del factor

Luego, el punto (u∗∗, v∗∗) es repulsor.

b3c) si

entonces nd(u∗∗) es positivo, y su naturaleza depende de la traza.

Análogamente, nTF(u∗∗)=C+H>0, y el punto (u∗∗, v∗∗) es repulsor.

Estos dos últimos casos, la naturaleza de (u∗∗, v∗∗) deberá ser compatible con la naturaleza del punto (H, H/C), que se estableció en la Proposición anterior.

Observación 2.4.

Nuevamente los tamaños poblacionales de presas y depredadores oscilan alrededor del único punto de un equilibrio positivo, para cierto subconjunto de parámetros. En el modelo VI no se cumple que el refugio de parte de las presas tiene un efecto estabilizante en la interacción, debido en este caso, a la existencia de un ciclo límite estable.

3. Otros modelos incorporando refugio.

En esta Sección mostraremos algunos modelos en que se ha incorporado el uso de refugios, indicando al menos un avance en el análisis del respectivo sistema de EDO.

1. El modelo de Volterra con refugio

El modelo de depredación de Volterra se diferencia del modelo de Lotka-Volterra porque considera autorregulación en la función de crecimiento de las presas [30], es decir, considera la función de crecimiento logística. Incorporando x_r=βx/(x+α), fue estudiado parcialmente en [18], estableciendo naturaleza de los puntos de equilibrio. Los casos pendientes serán analizados en un futuro trabajo.

2. El modelo de Leslie-Gower con refugio

El modelo del tipo Leslie-Gower considerando refugio xr es descrito por el sistema

con y los parámetros tienen diferentes significados ecológicos [5].

El sistema está definido en

Cuando se asume que x_r=βx, el modelo fue estudiado por Fengde Chen & al. [5]. Después de su análisis, los autores concluyen que: “el refugio de presas no tiene influencia en la propiedad persistente de las especies de depredadores y presas. Pero el refugio de presas podría influir en gran medida en las densidades de las especies de presas y depredadores” [5].

3. El modelo de May-Holling-Tanner con refugio.

Considerando que la fracción población de presas en refugio dispone de una cantidad constante, esto es x_r=σ, el modelo propuesto fue estudiado en L. Chen et al. [6].

Los resultados obtenidos y ejemplos mostrados indican que el comportamiento dinámico del modelo depende en gran medida del parámetro de refugio de la presa; aumentando la cantidad de refugio podría aumentar las densidades de presas y provocar brotes de población.

4. El modelo de Rosenzweig-McArthur con refugio.

Este modelo se expresa mediante el sistema autónomo de ecuaciones diferenciales bidimensionales no lineales siguiente

El estudio de las consecuencias del uso de refugio por una fracción de la población de presas en el modelo de Rosenzweig-McArthur [30] fue estudiado por González-Olivares y Ramos-Jiliberto en [12, 15], considerando x_r=βx y x_r=σ (Casos I y II). Se probó que, en el primer caso, el modelo con refugio por una parte de las presas, tiene la misma dinámica que el modelo original. Para el segundo caso, en que el modelo no es del tipo Kolmogorov [9, 11, 19], se demostró la estabilidad local del equilibrio positivo y la existencia de un ciclo límite.

Posteriormente en Z Ma et al. [21], se complementaron algunos resultados teniendo en cuenta las mismas expresiones para describir la cantidad de presas en refugio. En dicho modelo fue estudiado, además, el impacto de refugio saturado x_r=αx/(x+β) por E. Almanza- Vasquez [1].

Observación 3.1.

También el uso refugio por parte de las presas ha sido incorporado en modelos de depredación, considerando respuestas funcionales dependientes de ambas poblaciones, como son la razón-dependientes hiperbólica y sigmoidea, descritas por h(x)=qx/(x+ay y h(x)=qx2/(x2+a2y), respectivamente, la de Beddington-DeAngelis, Crowley-Martin, o Hassel-Varley.

4. Conclusiones.

En este trabajo hemos incluido diferentes funciones matemáticas en el modelo de Lotka-Volterra para expresar la fracción de la población de presas que usa refugio, evitando la depredación.

Es claro que una proporción constante de presas en el refugio xr=βx no tiene efecto sobre la estabilidad de las interacciones en los modelos depredador-presa derivados del modelo de Lotka-Volterra.

Por el contrario, un número constante de presas en los refugios puede tener efectos importantes pues implica una proporción decreciente en el refugio a medida que aumenta la densidad de presas. Esto acontece en el caso estudiado por J. Maynard Smith [23], que considera una cantidad fija σ de refugios físicos, en el cual un punto de equilibro positivo, que es un centro en el modelo original, se transforma en un punto de equilibrio global asintóticamente estable (gae). Esta propiedad se puede probar construyendo una función de Lyapunov adecuada [11, 19]. Esto es, xr= σ tiene un efecto estabilizador porque causa una mortalidad de las presas dependiente de la densidad [28].

Otro modelo que se ajusta a la visión tradicional de lo que hace un refugio en una interacción depredador-presa es el caso en que la fracción de población de presas en refugio es proporcional a la cantidad de depredadores, esto es, xr=ϵy. En este caso se puede afirmar que el refugio ejerce una influencia estabilizadora sobre el punto de equilibrio y reduce o elimina la tendencia oscilatoria de las poblaciones [24].

Sorprendentemente, la incorporación de uso de refugios en el modelo Lotka-Volterra origina compor-tamiento asintóticos, que son más diversos de lo que se ha expuesto en otros artículos anteriormente. Los modelos que estudiamos aquí exhiben dinámicas más novedosas, en comparación con las formas de refugio analizados en gran parte de los estudios anteriores.

Particularmente, dependiendo de los valores de los parámetros, el modelo IV exhibe uno o dos estados estables. En el caso de exhibir dos estados estables alternativos, las trayectorias de población de presas y depredadores se aproximan a un estado final bajo o alto, dependiendo de las condiciones iniciales y las fuerzas estocásticas que podrían cambiar las trayectorias a otra cuenca de atracción.

Después del análisis de cada modelo derivado, podemos concluir en general que “el uso de refugio por parte de las presas no implica la estabilidad de la interacción”.

Nuestras conclusiones concuerdan con los obtenidos por J. M. McNair [24] quien afirmó” Que varios tipos de refugios pueden ejercer un efecto localmente desestabilizador y crear oscilaciones estables de gran amplitud que se amortiguarían si no hubiera refugio presente.”

Entonces, afirmamos que no es posible predecir las consecuencias del uso de refugio por una fracción de la población de presas, y queda abierta la pregunta: ¿Cuáles son los efectos de los refugios por parte de´ las presas en las interacciones de depredación?

Sin embargo, los resultados deben ser compatibles con la evidencia empírica existente, para el comportamiento de las presas que hacen uso de refugio, temporal o permanentemente.

Por otra parte, las conclusiones obtenidas también pueden ser extendidas a modelos en que la población de presas exhibe un crecimiento autorregulado, es decir, el crecimiento de las presas se describe mediante la ecuación logística (modelo de Lotka-Volterra con autorregulación o también llamado modelo de Volterra [30]).

Referencias

[1] Almanza-Vásquez E. Dinámicas de modelos de depredación, considerado una función con saturación para el uso de refugio por parte de las presas, Tesis Maestría en Biomatemáticas, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia 2007.

[2] Almanza-Vásquez E, González-Olivares E, González-Yañez B. Dynamics of Lotka-Volterra model considering satured refuge for prey, In R. Mondaini (Ed.) BIOMAT 2011 International Symposium on Mathematical and Computational Biology, World Scientific Co. Pte. Ltd. 2012; 62-72.

[3] Bazykin AD. Nonlinear Dynamics of interacting populations, World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd., Singapore, 1998.

[4] Berryman AA, Gutierrez AP, Arditi R. Credible, parsimonious and useful predator-prey models - A reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle, Ecology. 1995; 76(6):1980-1985.

[5] Chen F, Chen L, Xie X. On a Leslie Gower predator prey model incorporating a prey refuge, Nonlinear Analysis: Real World Applications. 2009; 10:2905-2908.

[6] Chen L, Chen F, Chen L Qualitative analysis of a predator-prey model with Holling type II functional response incorporating a constant prey refuge. Nonlinear Anal Real World Appl. 2010; 11(1):246-252.

[7] Clark CW. Mathematical Bioeconomic. The optimal management of renewable resources, John Wiley and Sons, 1990.

[8] Epstein JM. Nonlinear Dynamics, Mathematical Biology, and Social Sciences. Addison-Wesley Publishing Company, 1997.

[9] Freedman HI. Deterministic Mathematical Model in Population Ecology. Marcel Dekker, 1980.

[10] Gause GF. The Struggle for Existence, The Williams & Wilkins company, Baltimore, 1934.

[11] Goh B-S. Management and Analysis of Biological Populations. Elsevier Scientific Publishing Company, 1980.

[12] González-Olivares E, Ramos-Jiliberto R. Dynamic consequences of prey refuges in a simple model system: more prey, fewer predators and enhanced stability, Ecological Modelling, 2003; 166:135-146.

[13] González-Olivares E, Ramos-Jiliberto R. Consequences of prey refuge use on the dynamics of some simple predator-prey models: Enhancing stability?, In R. Mondaini (ed.), Proceedings of the Third Brazilian Symposium on Mathematical and Computational Biology (BIOMAT-2003), E-Papers Servic¸os Editoriais Ltda., Rio de Janeiro, 2004; V. 2:75-98.

[14] González-Olivares E, Huincahue-Arcos J. A two-patch model for the optimal management of a fishing resource considering a marine protected area, Nonlinear Analysis: Real World and Applications. 2011; 12:2489-2499.

[15] González-Olivares E, Ramos-Jiliberto R. Comments to “The effect of prey refuge in a simple predator-prey model” [Ecol. Model. 222 (September(18)) (2011) 3453-3454], Ecological Modelling. 2012; 232:158-160.

[16] González-Olivares E, González-Yañez B, Becerra-Klix R. Prey refuge use as a function of predator-prey encounters, Private communication, submitted (2012).

[17] González-Olivares E, González-Yañez B, Becerra-Klix R, Ramos-Jiliberto R. Multiple stable states in a model based on predator-induced defenses, Ecological Complexity. 2017; 32:111-120.

[18] Haque M, Sabiar Rahman M, Venturino E, Li B-L. Effect of a functional response-dependent prey refuge in a predator-prey model, Ecological Complexity. 2014; 20:248-256.

[19] Harrison GW. Global stability of predator-prey interactions, Journal of Mathematical Biology. 1979; 8:139-171.

[20] Ma Z, Li W, Zhao Y, Wang W, Zhang H, Li Z. Effects of prey refuges on a predator-prey model with a class of functional responses: the role of refuges, Mathematical Biosciences. 2009; 218(2):73-79.

[21] Ma Z, Li W, Wang S. The effect of prey refuge in a simple predator-prey model, Ecological Modelling. 2011; 222:3453-3454.

[22] May RM. Stability and complexity in model ecosystems. 2nd edition: Princeton University Press, 2001.

[23] Maynard Smith J. Models in Ecology. Cambridge University Press, 1974.

[24] McNair JM. The effects of refuges on predator-prey interactions: a reconsideration, Theoretical Populations Biology. 1986; 29:38-63.

[25] Molla H, Sabiar Rahman M, Sarwardi S. Dynamics of a predator-prey model with Holling type II functional response Incorporating a prey refuge depending on both the species, International Journal of Nonlinear Sciences and Numerical Simulation. 2019; 20(1):89-104.

[26] Ramos-Jiliberto R, González-Olivares E. Relating behavior to population dynamics: a predator-prey metaphysiological model emphasizing zooplankton diel vertical migration as an inducible response, Ecological Modelling. 2000; 127:221-233.

[27] Ruxton GD. Short term refuge use and stability of predator-prey models, Theoretical Population Biology. 1995; 47:1-17.

[28] Sih A. Prey refuges and predator-prey stability, Theoretical Populations Biology. 1987; 31:1-12.

[29] Taylor RJ. Predation. Chapman and Hall, 1984.

[30] Turchin P. Complex population dynamics. A theoretical/empirical synthesis. Mongraphs in Population Biology 35 Princeton University Press, 2003.

[31] Volterra V. Variazioni e fluttuazioni del numero de individui in specie animali conviventi. Memorie della R. Accademia dei Lincei, S.VI, IT. 1926; 2:31-113.

Información adicional

How to cite this article: González-Olivares E, López-Cruz R, Rojas-Palma A. Prey refuge use: its impact on the dynamics of the Lotka-Volterra model. Selecciones Matemáticas. 2022;9(2):287–301. http://dx.doi.org/10.17268/sel.mat.2022. 02.06

IR